全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（4）：637–646 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–12–31；修回日期：2012–03–28
基金项目：浙江省重大科技专项（2008C12015-1）；浙江省科技创新团队项目（2011R09033-06）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：weidongguo68@yahoo.com）
高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性综
合评价
陈文荣，曾玮玮，李云霞，李永强，郭卫东*
（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004）
摘 要：为研究高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响应并筛选具有较强抗旱能力的品种，同时确定基于生
理指标的隶属函数分析对于筛选蓝莓抗干旱品种的可行性，分别以北高丛蓝莓中的‘布里吉塔’、‘斯巴
坦’以及南高丛蓝莓中的‘夏普蓝’、‘奥尼尔’4 个品种为材料，在人工控水模拟水分胁迫条件下，测定
叶片相对含水量、电导率、丙二醛含量、H2O2含量与　产生速率、Fv/Fm 以及叶片气孔特性等生理生化指
标的变化，并采用隶属函数法进行综合评价。结果表明，随着干旱胁迫程度的加深，4 个蓝莓品种叶片的
相对含水量、Fv/Fm、气孔开放率和气孔大小均呈下降趋势，而相对电导率、丙二醛含量、H2O2 含量与　
产生速率以及气孔密度则呈上升趋势。4 个高丛蓝莓品种的抗旱性强弱顺序为奥尼尔 > 夏普蓝 > 布里吉
塔 > 斯巴坦，大田干旱试验验证了基于生理指标的隶属函数分析对于蓝莓抗旱品种的筛选的准确性及可
靠性。
关键词：高丛蓝莓；抗旱性；氧化胁迫；综合评价；隶属函数法
中图分类号：S 663.9 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）04-0637-10

The Physiological Responds of Highbush Blueberry to Drought Stress and
the Comprehensive Evaluation on Their Drought Resistance Capacity
CHEN Wen-rong，ZENG Wei-wei，LI Yun-xia，LI Yong-qiang，and GUO Wei-dong*
（College of Chemistry and Life Sciences，Zhejiang Normal University，Jinhua，Zhejiang 321004，China）
Abstract：Physiological characteristics of two northern（Brigitta，Spartan） and two southern
highbush blueberry cultivars（Sharpblue，O’Neal）were investigated under water controlled conditions，
as to unveil the possible mechanisms of highbush blueberry in response to drought stress and to screen
the drought resistant cultivars. Meanwhile，the study also aimed to prove the possibility of using the
Subordinate Function method based on physiological parameters to evaluate the drought-tolerance
among the blueberry cultivars. The drought resistance capacity of all the four highbush blueberry
cultivars were evaluated comprehensively by：The relative water content，content of the lipid
peroxidation product （malondialdehyde，MDA），membrane permeation，contents of hydrogen peroxide
（H2O2） and superoxide radical（　），the maximum photochemical efficiency of PSⅡ（Fv/Fm），
stomatal characteristics of leaves. The results showed that drought stress decreased the relative water

638 园 艺 学 报 39 卷

content，Fv/Fm，stoma open rate，stomatal length and stomatal width；Meanwhile，the relative
conductivity，MDA content，H2O2 and 　 contents and stomatal density were increased paralleled with
the treatment intensity. The drought resistance abilities differed significantly among the four highbush
blueberry cultivars，with the drought resistance capacity sequenced as following：O’Neal，Sharpblue，
Brigitta， Spartan. The two-year field trial proved the Subordinate Function method based on
physiological parameters could be used as a reliable method to screen the drought-tolerant blueberry
cultivars.
Key words：highbush blueberry；drought resistance；oxidative stress；comprehensive evaluation；
subordinate function method

蓝莓（Vaccinium spp.）为浅根系植物，根系纤细不发达，主根不明显，无根毛，不能吸收土壤
深层的水分，因此它对土壤水分要求较为苛刻，容易受到干旱的危害（李亚东 等，2001）。最近两
年，高丛蓝莓在浙江等南方地区的引种及推广发展迅速，不仅节省大棚等设施成本及物流成本，而
且露天栽培比北方温室、大棚栽培的还要提早 1 ~ 2 周上市；同时，南方丘陵地带以酸性红壤为主
的立地条件亦非常适合蓝莓喜酸性土壤的生长特性。然而，南方各省山地常出现局部及短期干旱，
这严重影响蓝莓产业的种植及推广。研究利用果树本身的生物学特性，筛选相对抗旱品种以充分挖
掘其自身的抗旱潜力是一个非常重要的解决途径。
干旱胁迫条件下，木本植物的生理反应主要表现在叶片含水量的下降、光合速率及荧光参数的
改变（Habermann et al.，2011）、活性氧自由基的积聚（Liu et al.，2011）以及叶片解剖结构的变化
（Perez-Martin et al.，2009）等方面。
较其它果树而言，蓝莓干旱逆境生理的相关研究较少。研究显示，高丛蓝莓对干旱胁迫反应敏
感，干旱条件下，植株蒸腾作用减少，地径及株高增长受限，水分胁迫对蓝莓从花期到成熟期均产
生了一定的伤害，严重影响了果实的产量和品质（Mingeau et al.，2001）。在叶片解剖结构方面，与
北高丛蓝莓相比，兔眼蓝莓的叶片和角质层都较厚，这与其具有良好的抗旱能力（张德巧 等，2008）
一致。Freeman 等（1979）也认为兔眼蓝莓的抗旱机制与叶表面气孔周围的角质层厚度呈正相关。
张德巧等（2008）通过对不同品系蓝莓叶片解剖结构的观测，分析了 7 项叶片解剖结构指标与抗旱
性的关系，认为叶片厚度、上表皮厚度和上表皮角质层厚度 3 项叶片解剖结构指标在一定程度上反
映了蓝莓植株的抗旱性。经甲基磺酸乙酯诱变获得的高丛蓝莓抗旱突变体叶内过氧化氢酶、超氧化
物歧化酶、过氧化物酶活性显著增强，丙二醛含量则相应减少（陈凌 等，2010），可见增加叶内抗
氧化能力、减少氧自由基积聚是蓝莓抗干旱胁迫的重要原因。由此可知，蓝莓干旱胁迫生理与其它
木本植物具有一定共性，但其以毛细根为主的浅根系决定了其对干旱等逆境胁迫的应对具有一定
特殊性。
目前关于蓝莓抗旱生理的研究仅停留在实验室的模拟试验，未有大田试验数据的进一步验证；
同时，缺乏一个可靠而高效的评价方法对品种的抗旱性进行评价筛选。
本研究中选取了 4 个浙江省目前分布较广的北高丛蓝莓主栽品种‘布里吉塔’、‘斯巴坦’以及
南高丛蓝莓品种‘夏普蓝’、‘奥尼尔’，通过盆栽控水法设置不同程度的水分处理，比较 4 个蓝莓品
种的生理生化特性及其气孔特征，并用隶属函数加权平均值进行综合平价；同时，应用大田的长期
干旱试验对其加以验证，以期建立可靠、高效的抗旱蓝莓品种筛选方法，并比较 4 个品种的抗旱性，
为品种推广及产业发展提供理论依据。


4 期 陈文荣等：高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性综合评价 639

1 材料与方法
1.1 试验材料及其处理
2011 年 6 月，选取栽培于浙江师范大学浙江金华市雅畈镇试验基地的‘布里吉塔’和‘斯巴坦’
（北高丛蓝莓）以及‘夏普蓝’、‘奥尼尔’（南高丛蓝莓）长势一致的两年生苗，移栽至花盆中（盆
中土壤为苗圃地表层肥土），于露天环境中常规管理预培养 1 个月。
采用盆栽控水法人工模拟水分胁迫。水分胁迫设 4 个水分梯度：土壤相对含水量分别为田间持
水量的 80%（对照组）、60%（轻度胁迫）、40%（中度胁迫）、20%（重度胁迫），每处理 20 盆。将
材料置于遮雨棚中，对各盆进行充分灌水使盆内土壤含水量基本达到饱和，之后不浇水，让盆内水
分自然消耗，以后每天采用称重补水法补充失去的水分，使土壤含水量控制在设定的范围内。除进
行不同土壤水分处理外，均进行常规管理，2 周后进行各指标的测定。
1.2 测定方法
叶片相对含水量的测定：取鲜叶，称鲜样质量，然后在蒸馏水中浸泡 24 h 后称其饱和鲜样质量。
最后将其在 100 ~ 105 ℃下烘干，称其干样质量。相对含水量（%）=（鲜样质量–干样质量）/（饱
和鲜样质量–干样质量）× 100。
丙二醛（MDA）含量采用巴比妥酸法测定：按公式计算植物样品提取液中 MDA 浓度，CMDA
（μmol · L-1）= 6.45（D532–D600）–0.56D450，其中 D 表示指定波长下的吸光值，然后根据植物组织
的质量计算测定样品中 MDA 的含量（李政红，2006）。
电导率测定：将待测叶片洗净后用打孔器打取圆片 10 片置于洁净的刻度试管，用电导仪测定
初电导值以及所用无离子水的电导空白值。测毕，将各试管盖塞封口，置沸水浴中 10 min 杀死组织
细胞，冷却后测其终电导值。相对电导率（%）=（初电导值–空白值）/（终电导值–空白值）× 100。
H2O2 含量的测定参照 Jin 等（2008）的方法，取 1 g 鲜叶，加入 4 mL 0.1% TCA 溶液，冰浴研
磨。于 12 000 × g 离心 20 min，取 1 mL 上清液，分别加入 1 mL pH 7.0 的磷酸钾缓冲液和 2 mL 1
mol · L-1 KI 溶液，于 390 nm 处测定吸光值。
　含量的测定：参照 Huang 等（2008）的方法，取 0.5 g 鲜叶，加入 4 mL 磷酸钠缓冲液（50
mmol · L-1，pH 7.8），冰浴研磨。于 13 000 × g 离心 20 min，取 1 mL 上清液，加入 1 mL 盐酸羟胺，
25 ℃水浴 60 min。分别加入 1 mL 17 mmol · L-1 对氨基苯磺酰胺和 1 mL 7 mmol · L-1 α–萘胺，25 ℃
水浴 30 min。于 530 nm 处测定吸光值。
PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）的测定：利用 Li-6400 便携式光合仪测定。选择长势一致的
枝条自顶部向下的第 3 ~ 5 片功能叶进行，即每盆 3 次重复。测定前植物叶片先经 20 min 暗处理。
叶片气孔特征观察：将新鲜叶片切割成 3 mm × 5 mm 的小块，立即在 2.5%戊二醛溶液中固定，
用 0.1 mmol · L-1 的磷酸缓冲液漂洗样品，然后用 1%锇酸固定 1 h。再用 0.1 mol · L-1 的磷酸缓冲液
漂洗样品 3 次。用梯度浓度（50%、70%、80%、90%、95%）的乙醇溶液对样品进行脱水处理。再
用 100%乙醇处理 2 次，每次 15 min，再用乙醇与醋酸异戊酯的混合液（体积比 1︰1）处理 15 min，
用纯醋酸异戊酯处理 15 min，临界点干燥，镀膜后扫描电镜观察。
1.3 抗旱性的隶属函数分析
为了消除单个指标带来的片面性，用隶属函数法将各耐旱指标扩展到[0，1]闭区间上，用下式
分别计算各耐旱指标的隶属函数值进行抗旱性评价（胡标林 等，2007）。正相关：Uij =（Xij–Xjmin）
/（Xjmax–Xjmin）；负相关：Uij = 1–（Xij–Xjmin）/（Xjmax–Xjmin）。式中 Uij 表示 i 种类 j 指标的抗
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图 1 干旱胁迫对 4 个蓝莓品种叶片相对含水量的影响
Fig. 1 The effects of drought stress on relative water content in
leaves of four blueberry cultivars
旱隶属函数值；Xij 表示 i 种类 j 指标的测定值；Xjmin 表示所有种类 j 指标的最小值；Xjmax 表示所有
种类 j 指标的最大值；i 表示某个品种；j 表示某项指标。
权重应用客观赋权法进行计算：Ij = Cj/Sj，其中，Ij 是一个无量纲数，表示某评价指标在干旱胁
迫下的测定值相对于对照组的比值。Cj 是第 j 个指标正常组的测定值，Sj 第 j 个指标在某个胁迫处理
下所测定的平均值。如果是负相关，则计算式为 Ij = Sj/Cj。最后通过归一化，计算出每个评价指标
的权重：Wj = Ij/  Ij。
综合评价值：D = （Uij × Wj）。
1.4 大田试验观察
选取位于浙江金华市雅畈镇一块向阳坡地作为试验地，前茬为花生。于 2009 年 3 月将上述 4
个品种高丛蓝莓 2 年生的组培繁殖苗（苗高约 40 cm）按随机区组设计进行种植，株行距为 2 m ×
1 m，每小区种植 25 株，每品种设置 3 个重复，总面积约 600 m2。以磷肥及草炭为基肥，正常除草
及雨后施肥。夏季进行遮荫处理，保证地表温度低于 40 ℃。平常以降水为唯一水源，当土壤含水
量低于 20%田间持水量时进行灌溉，总计 2009 年 7—9 月进行了 4 次灌溉，2010 年进行了 3 次灌溉。
于 2011 年 3 月统计植株死亡率、株高、冠幅等指标。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对蓝莓叶片相对含水量的影响
随着水分胁迫程度的加强，蓝莓叶片的相
对含水量也逐渐降低（图 1）。
在轻度至重度干旱胁迫条件（相对含水量
分别为田间持水量的 60%、40%和 20%）下，4
个品种的叶片相对含水量与对照组相比均显著
下降（P < 0.05）。
在重度胁迫下，4 个品种的差异进一步扩
大，奥尼尔及斯巴坦具有最高、最低叶片相对
含水量，分别为 68.1%及 61.3%。
2.2 干旱胁迫对蓝莓叶片电导率的影响
轻度干旱胁迫下，各个品种的的电导率上升并不明显（图 2）。中度胁迫下，布里吉塔、斯巴坦、
夏普蓝及奥尼尔的电导率分别比对照组上升 1.85、2.44、1.78、1.57 倍；重度胁迫下增幅分别相应
增加 3.79、4.49、3.66、3.27 倍。可见，蓝莓叶片的电导率受干旱胁迫影响较大，其中，斯巴坦叶
片电导率升幅最为明显，布里吉塔次之。
2.3 干旱胁迫对蓝莓叶片丙二醛含量的影响
由图 3 可知，4 个蓝莓品种的丙二醛含量随着胁迫程度的加深呈上升趋势。在中度和重度干旱
时，4 个品种的 MDA 含量均有较大幅度的增加，且与对照组呈显著差异（P < 0.05）。比较而言，
南高丛蓝莓的两个品种（夏普蓝及奥尼尔）的增幅相对于北高丛蓝莓的两个品种（布里吉塔和斯巴
坦）较小，表明干旱对其膜伤害的程度较小。

4 期 陈文荣等：高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性综合评价 641

图 5 干旱胁迫对 4 个蓝莓品种叶片 Fv/Fm的影响
Fig. 5 The effects of drought stress on Fv/Fm in leaves of four
blueberry cultivars



2.4 干旱胁迫对蓝莓叶片 H2O2 含量与　产生速率的影响
如图 4 所示，随着干旱胁迫程度的加深，H2O2 含量与　产生速率都呈上升的趋势。在轻度胁迫
下，H2O2 含量的变化与对照组相比没有明显差异。重度胁迫下，布里吉塔、斯巴坦、夏普蓝、奥尼
尔叶内的 H2O2 含量均显著高于对照组（P < 0.05）。相同处理下，蓝莓叶片的　产生速率变化更为
明显，在中度胁迫下，4 个品种的　产生速率分别比对照增加了 2.20、2.58、1.50、1.81 倍；重度胁
迫下增加了 3.97、4.60、3.13、3.94 倍。
图 4 干旱胁迫对 4 个蓝莓品种叶片 H2O2 及　产生速率的影响
Fig. 4 The effects of drought stress on H2O2 contents and 　 producing rate in leaves of four blueberry cultivars
2.5 干旱胁迫对 PSⅡ最大光化学量子产量 Fv/Fm的影响
Fv/Fm 为 PSⅡ最大光化学量子产量，反映
了植物光系统的最大光能转化效率。对于大多
数植物而言，变化范围在 0.75 ~ 0.85 之间，有
的研究认为实际生长正常的植物大致在0.83左
右。轻度胁迫下，4 个蓝莓品种叶片 Fv/Fm 的
降幅较小。中度胁迫下，布里吉塔、斯巴坦、
夏普蓝、奥尼尔分别比对照降低了 21.68%、
23.43%、20.08%和 18.64%。重度胁迫下，斯巴
坦的下降幅度最大，为 32.53%，奥尼尔的降幅
相对较小，为 25.55%。
图 2 干旱胁迫对 4 个蓝莓品种叶片相对电导率的影响
Fig. 2 The effects of drought stress on relative conductivity in
leaves of four blueberry cultivars
图 3 干旱胁迫对 4 个蓝莓品种叶片丙二醛含量的影响
Fig. 3 The effects of drought stress on MDA content in leaves of
four blueberry cultivars
642 园 艺 学 报 39 卷

2.6 干旱胁迫对蓝莓叶片气孔密度和气孔开放率的影响
从图 6 可以看出，尽管对照组中 4 个蓝莓品种叶片的气孔密度并不一致，但在各处理组中，其
气孔密度均随着干旱胁迫程度的加深而增大。而随着干旱胁迫程度的加剧，4 个蓝莓品种叶片气孔
开放率均逐渐减小，尤其是在重度胁迫下，4 个蓝莓品种叶 80%以上的气孔都处于关闭状态。4 个
品种中，斯巴坦的气孔密度上升幅度最大，气孔开放率相对较低。

图 6 干旱胁迫对 4 个蓝莓品种叶片气孔密度和气孔开放率的影响
Fig. 6 The effects of drought stress on stomatal density and open rate in leaves of four blueberry cultivars
2.7 干旱胁迫对蓝莓叶片气孔长度和宽度的影响
如图 7 所示，随着胁迫程度的加深，4 个蓝莓品种叶片气孔的长度和宽度都呈现出下降的趋势。
在中度胁迫处理组下，蓝莓叶片的气孔长度和宽度与对照组呈显著差异（P < 0.05）。而在重度胁迫
处理下，其气孔长度和宽度与对照组相比达极显著水平（P < 0.05），表明蓝莓叶片气孔大小受水分
变化的影响。在各胁迫处理中，夏普蓝的气孔大小受干旱影响最大。


图 7 干旱胁迫对 4 个蓝莓品种叶片气孔长度和宽度的影响
Fig. 7 The effects of drought stress on stomatal length and width in leaves of four blueberry cultivars
2.8 蓝莓品种抗旱性的综合评价
利用以上 10 个指标的隶属函数加权平均值对 4 个蓝莓品种耐旱性进行综合评价。从权重 Wj 方
面测算出的与蓝莓抗旱性最为密切的 3 个指标依次为：气孔开放率、电导率、　含量（平均权重均
大于 0.1）。耐旱性强弱顺序分别为奥尼尔 > 夏普蓝 > 布里吉塔 > 斯巴坦。其中，南高丛蓝莓的
两个品种奥尼尔和夏普蓝的隶属函数加权平均值分别为 0.860 和 0.666，为较耐旱的两个品种；北高
丛蓝莓中的斯巴坦的隶属函数加权平均值仅为 0.087，为 4 个品种中耐旱性最差的（表 1）。
4 期 陈文荣等：高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性综合评价 643

表 1 4 个蓝莓品种的抗旱性综合评价
Table 1 Comprehensive evaluation on the drought resistance of four blueberry cultivars
品种
Cultivar
指标
Index
相对含水量
Relative
water
content
电导率
Relative
conducti-
vity
MDA H2O2 　 Fv/Fm
密度
Stomatal
density
开放率
Stoma
open rate
长度
Stomatal
length
气孔宽度
Stomatal
width
综合评价值
Comprehen-
sive value
隶属函数
值 Uij
0.390 0.410 0 0.581 0.697 0.731 1 0.268 0.396 0.747 布里吉塔
Brijitta
权重 Wj 0.041 0.140 0.100 0.065 0.145 0.041 0.042 0.338 0.042 0.045
0.425
隶属函数
值 Uij
0 0 0.351 0 0 0 0 0 0.505 1 斯巴坦
Spartan
权重 Wj 0.035 0.144 0.077 0.062 0.136 0.036 0.036 0.394 0.036 0.042
0.087
隶属函数
值 Uij
0.808 0.733 0.696 0.791 1 0.577 0.248 0.845 0 0 夏普蓝
Sharpblue
权重 Wj 0.050 0.158 0.102 0.071 0.153 0.051 0.063 0.219 0.059 0.074
0.666
奥尼尔
O’Neal
隶属函数
值 Uij
1 1 1 1 0.424 1 0.504 1 1 0.874 0.860
权重 Wj 0.048 0.169 0.102 0.068 0.178 0.049 0.062 0.208 0.052 0.066

2.9 大田试验结果
在夏季遮荫及控制灌溉条件下，干旱是蓝莓生长的主要限制因子。由表 2 可知，奥尼尔及夏普
蓝的存活率显著高于布里吉塔及斯巴坦；奥尼尔的冠幅显著大于其它 3 个品种，夏普蓝、布里吉塔
及斯巴坦 3 个品种的冠幅差异未达到显著水平，但株高的高低顺序依次为：奥尼尔、夏普蓝、布里
吉塔、斯巴坦。总体上田间干旱试验结果与各指标综合评价结果（表 1）一致。

表 2 大田栽培条件下干旱对 4 个蓝莓品种的生长影响
Table 2 The survival rate and growth of four blueberry cultivars under the drought stress in field experiments
3 讨论
在干旱条件下，植物叶片含水量越高，持水力越强，细胞膜受到胁迫伤害的程度越小，抗旱性
越强（Abraham et al.，2004）。在干旱胁迫中，植物体内活性氧自由基（ROS）代谢受阻，细胞内因
ROS 的产生和清除之间的平衡受到破坏而出现 ROS 的大量积累。这在荔枝（陈立松和刘星辉，1998）、
苹果（曹慧 等，2002）等果树上均有报道。本研究中，4 个蓝莓品种 H2O2 含量与　含量都随干旱
胁迫程度的加深而上升，其中奥尼尔与斯巴坦叶片中的 ROS 含量为最高及最低值（图 4），这可能
是引起本研究中叶片质膜透性（图 2）、膜脂过氧化程度（图 3）和荧光参数等差异（图 5）的重要
原因（Liu et al.，2011）。叶绿体、细胞质膜等膜系统通常被认为是干旱伤害的最初和关键部位，植
物光合作用及荧光参数极易受干旱等逆境的影响（Huang & Xu，2001）。本研究中，随干旱胁迫程
度的加重，4 个蓝莓品种的电导率和 MDA 含量均呈递增趋势，Fv/Fm则呈现下降趋势。综合各个生
理指标，可以看出北高丛蓝莓的两个品种的变化幅度相对于南高丛蓝莓较大，表明干旱胁迫对北高
丛蓝莓的两个品种的损伤程度较深，南高丛蓝莓的两个品种奥尼尔和夏普蓝的抗旱性相对较佳。
作为叶片与外界环境进行气体和水分交换的重要通道，气孔对植物的蒸腾作用具有重要的意
品种
Cultivar
存活率/ %
Survival rate
株高/ cm
Plant height
冠幅/ cm
Crown diameter
奥尼尔 O’Neal 92.46  3.13 a 78.93  8.50 a 79.41  1.61 a
夏普蓝 Sharpblue 85.38  3.55 b 73.35  4.04 a 65.10  6.42 b
布里吉塔 Brijitta 64.64  5.11 c 59.91  7.97 b 56.59  3.11 b
斯巴坦 Spartan 54.68  1.51 d 58.95  3.49 b 51.63  4.06 b
644 园 艺 学 报 39 卷

义。已有研究表明，在胁迫环境下生长的一些植物叶片的气孔数及分布状况会发生变化，且其气体
交换也会受到显著影响（Qiang et al.，2003）。而气孔特征的具体变化则随物种和干旱程度而出现不
同的特点，如干旱使作物的气孔密度显著升高，气孔开度显著减小（Yang & Wang，2001；高彦萍 等，
2007；于海秋 等，2008）。在本研究中，随着干旱胁迫程度的加剧，4 个蓝莓品种的叶片气孔密度
逐渐增大，气孔开放率明显减少，气孔长度和宽度均减少（图 6，图 7），这可能是因为干旱导致气
孔关闭，从而降低光合速率，保持水分；同时，光合作用的降低又会影响细胞的伸长，造成叶面积
减小，所以气孔密度相对上升，气孔变小。
干旱对植物的影响是多方面的，许多学者对于抗旱性鉴定的生理生化指标做了大量的研究，概
括起来评价依据主要有生理指标、解剖结构参数和农艺性状指标，但各类指标对抗旱性的影响，不
同的研究得出不同的结论。祁旭升等（2010）经关联度分析，认为与胡麻种质资源抗旱性量度值最
为密切的指标依次为单株粒质量、单株粒数、单株蒴果数、分枝数、分茎数、株高、千粒质量；利
用多元逐步净回归方法对含笑属植物的抗旱性分析表明：叶角质层厚度，叶片厚度，海绵组织厚度
等 3 个性状是评价含笑品种抗旱性的重要叶片解剖性状指标（李晓储 等，2006）。王士强等（2007）
对小麦抗旱性研究显示，生理生化性状的影响大于农艺性状；岳爱琴等（2005）对大豆的研究表明，
苗期生理指标与抗旱性无显著相关，而在开花结荚期二者则具有极显著的相关性；在本研究中，4
个高丛蓝莓品种的 10 项生理指标在干旱胁迫下都有所变化，与高丛蓝莓抗旱性最为密切的 3 个指标
依次为：气孔开放率、电导率、　含量（表 1），可见高丛蓝莓的抗旱性评价应综合生理指标及形态
解剖参数进行综合分析。
植物的抗旱性体现了植物在干旱环境中生长、繁殖或生存的能力，是受多种因素影响的复杂综
合性状，通过多个途径来实现，目前尚未有一个合适的、统一的评价方法（魏秀俭，2005）。对于农
作物的抗旱评价，应用较多的有抗旱系数、干旱伤害指数、敏感指数、抗旱指数等（兰巨生，1998），
但这些方法均以产量性状为主，须收获后才能进行评价，而蓝莓作为灌木果树，结果周期较长，所
以上述方法不宜应用于这类多年生果树的大批量筛选。因此本研究中选用苗期作为试验材料，相对
于其它生长周期，苗期鉴定耐旱性具有时间短、可重复性强等优点。本研究中，各品种蓝莓叶片的
几个指标间变化趋势呈现出不一致性，如仅从 MDA 含量来衡量，4 个品种的增幅从小到大依次为：
奥尼尔、夏普蓝、斯巴坦、布里吉塔（图 3）；而在　含量中，4 个品种的增幅从小到大分别为：夏
普蓝、奥尼尔、布里吉塔、斯巴坦（图 4）；而单从气孔密度来衡量，布里吉塔的上升幅度最小（图
6）。可见，仅从单一因素来评价植物的抗旱性，存在一定程度的局限性。隶属函数分析提供了一种
多指标测定基础上对材料的特性进行综合评价的方法，可以在一定程度上提高鉴定的准确性（张智
猛 等，2011）。之前的报道中，多采用平均隶属度法对植物耐旱性进行评价（揭雨成 等，2000；张
文娥 等，2007），考虑到干旱胁迫对各个指标的影响程度存在差异，本研究中结合各个指标的权重
来进行分析。通常确定权重的方法主要有主观赋权法和客观赋权法，其中而客观赋权法是依据各评
价指标属性值数列的离散程度来确定各指标权重，在一定程度上避免了主观赋权法的主观随意性，
它适用于评价突出各评价对象的差异的情况（程启月，2010）。本研究中选用了客观赋权法来评价各
指标的权重并通过隶属函数结合权重计算出综合 D 值。研究表明，4 个蓝莓品种抗旱性的综合评价
结果（表 1）与为期 2 年的大田试验结果（表 2）是一致的，可见，基于生理指标的隶属函数评价方
法使得评价结果更为全面，具有较好的可靠性及应用价值。
综上，4 个代表性蓝莓品种对干旱胁迫的表现具有较大差异性，干旱胁迫高丛蓝莓主要表现出
氧自由基积聚、氧化胁迫水平加剧、膜脂过氧化水平升高以及叶片气孔的长度和宽度下降等特征；
综合隶属函数分析及大田干旱试验均表明与蓝莓抗旱性最为密切的 3 个指标依次为：气孔开放率、
电导率、　含量（平均权重均大于 0.1），本研究中 4 品种高丛蓝莓的耐旱性依次为奥尼尔 > 夏普
4 期 陈文荣等：高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性综合评价 645

蓝 > 布里吉塔 > 斯巴坦；经大田试验证明，基于生理指标的隶属函数评价方法在一定程度上克服
了单一指标的局限性，能够准确地反映出蓝莓品种的抗旱性，可以在生产实践中应用于蓝莓等灌木
类果树的抗旱品种的筛选。

References
Abraham E M，Huang B，Bonos S A，Meyer W A. 2004. Evaluation of drought resistance for Texas bluegrass，Kentucky bluegrass，and their hybrids.
Crop Science，44：1746–1748.
Cao Hui，Han Zhen-hai，Xu Xue-feng. 2002. Effects of water stress on nucleic acid metabolisms and changes of free radicals in Malus. Acta
Horticulturae Sinica，29 (6)：505–509. (in Chinese)
曹 慧，韩振海，许雪峰. 2002. 抗旱性不同的苹果属植物水分胁迫下核酸代谢及自由基变化. 园艺学报，29 (6)：505–509.
Chen Ling，Zhang Wen-ling，Zhang Min，Li Zheng，Li Ling. 2010. A preliminary study on screening for drought resistant mutants of blueberry shoots
with EMS mutagenesis. Journal of Southwest China Normal University：Natural Science Edition，35 (3)：99–102. (in Chinese)
陈 凌，张文玲，张 敏，李 政，李 凌. 2010. 化学诱变剂 EMS 筛选越橘茎尖抗旱突变体的初步研究. 西南师范大学学报：自然科
学版，35 (3)：99–102.
Chen Li-song，Liu Xing-hui. 1998. Effects of water stress on active oxygen metabolism in litchi leaves. Acta Horticulturae Sinica，25 (3)：241–246.
(in Chinese)
陈立松，刘星辉. 1998. 水分胁迫对荔枝叶片活性氧代谢的影响. 园艺学报，25 (3)：241–246.
Cheng Qi-yue. 2010. Strueture entropy weight method to confirm the weight of evaluating index. Systems Engineering Theory & Practice，30 (7)：
1225–1228. (in Chinese)
程启月. 2010. 评测指标权重确定的结构熵权法. 系统工程理论与实践，30 (7)：1225–1228.
Freeman B，Albrigo L G，Biggs R H. 1979. Cuticular waxes of developing leaves and fruit of blueberry，Vaccinium ashei Reade cv. Bluegem. Journal
of the American Society for Horticultural Science，104：398–403.
Gao Yan-ping，Feng Ying，Ma Zhi-jun，Li Qiang，Zhang Xiu-juan. 2007. Stomatal character changes of soybean leaves under water stress.
Agricultural Research in the Arid Areas，25 (2)：77–79. (in Chinese)
高彦萍，冯 莹，马志军，李 强，张秀娟. 2007. 水分胁迫下不同抗旱类型大豆叶片气孔特性变化研究. 干旱地区农业研究，25 (2)：
77–79.
Habermann G，Ellsworth P F V，Cazotoc J L，Simãoa E，Bierasa A C. 2011. Comparative gas exchange performance during the wet season of three
Brazilian Styrax species under habitat conditions of cerrado vegetation types differing in soil water availability and crown density. Flora，206：
351–359.
Hu Biao-lin，Yu Shou-wu，Wan Yong，Zhang Zheng，Qiu Bing-yu，Xie Jian-kun. 2007. Drought-resistance identification of Dongxiang common
wild rice（Oryza rufipogon Griff.）in whole growth period. Acta Agronomica Sinica，33 (3)：425–432. (in Chinese)
胡标林，余守武，万 勇，张 铮，邱兵余，谢建坤. 2007. 东乡普通野生稻全生育期抗旱性鉴定. 作物学报，33 (3)：425–432.
Huang B L，Xu X Z. 2001. Supraoptimal soil temperatures induced oxidative stress in leaves of creeping bentgrass cultivars differing in heat
tolerance. Crop Science，41：430–432.
Huang H G，Li T Q，Tian S K，Gupta D K，Zhang X，Yang X E. 2008. Role of EDTA in alleviating lead toxicity in accumulator species of Sedum
alfredii H. Bioresource Technology，99：6088–6096.
Jie Yu-cheng，Huang Pi-sheng，Li Zong-dao. 2000. Genotype difference and early evaluation of drought resistance in ramie. Acta Agronomica
Sinica，26 (6)：942–946. (in Chinese)
揭雨成，黄丕生，李宗道. 2000. 苎麻基因型抗旱性差异及其早期鉴定研究. 作物学报，26 (6)：942–946.
Jin X F，Yang X E，Ejazul I，Liu D，Mahmood Q. 2008. Effects of cadmium on ultrastructure and antioxidative defense system in hyperaccumulator
and non-hyperaccumulator ecotypes of Sedum alfredii Hance. Journal of Hazardous Materials，156：387–397.
Lan Ju-sheng. 1998. Comparison of evaluating methods for agronomic drought resistance in crops. Acta Agricultural Boreali-Occidentalis Sinica，
(7)：92–94. (in Chinese)
兰巨生. 1998. 农作物综合抗旱性评价方法的研究. 西北农业学报，(7)：92–94.
Li Xiao-chu，Huang Li-bin，Zhang Yong-bing，He Kai-yue. 2006. Studies on leaf anatomic indexes and their relations to drought resistance of the
646 园 艺 学 报 39 卷

four species of Michelia. Forest Research，19 (2)：177–181. (in Chinese)
李晓储，黄利斌，张永兵，何开跃. 2006. 四种含笑叶解剖性状与抗旱性的研究. 林业科学研究，19 (2)：177–181.
Li Ya-dong，Wu Lin，Zhang Zhi-dong. 2001. Cultivation，processing and utilization of blueberry. Changchun：Jilin Science & Technology Publishing
House：5–21. (in Chinese)
李亚东，吴 林，张志东. 2001. 越橘（蓝莓）栽培与加工利用. 长春：吉林科学技术出版社：5–21.
Li Zheng-hong. 2006. Studies on cyanide-resistant respiration of nectarine buds during the dormant period［M. D. Dissertation］.Tai’an：Shandong
Agricultural University. (in Chinese)
李政红. 2006. 自然休眠期油桃芽体抗氰呼吸代谢研究[硕士论文]. 泰安：山东农业大学.
Liu C C，Liu Y G，Guo K，Fan D Y，Li G Q，Zheng Y R，Yu L F，Yang R. 2011. Effect of drought on pigments，osmotic adjustment and antioxidant
enzymes in six woody plant species in Karst habitats of southwestern China. Environmental and Experimental Botany，71：174–183.
Mingeau M，Perrier C，Améglio T. 2001. Evidence of drought-sensitive periods from flowering to maturity on highbush blueberry. Scientia
Horticulturae，89：23–40.
Perez-Martin A，Flexas J，Ribas-Carbó M，Bota J，Tomás M，Infante J M，Diaz-Espejo A. 2009. Interactive effects of soil water deficit and air vapour
pressure deficit on mesophyll conductance to CO2 in Vitis vinifera and Olea europaea. Journal of Experimental Botany，60：2391–2405.
Qi Xu-sheng，Wang Xing-rong，Xu Jun，Zhang Jian-ping，Mi Jun. 2010. Drought-resistance evaluation of flax germplasm at adult plant stage.
Scientia Agricultura Sinica，43 (15)：3076–3087. (in Chinese)
祁旭升，王兴荣，许 军，张建平，米 君. 2010. 胡麻种质资源成株期抗旱性评价. 中国农业科学，43 (15)：3076–3087.
Qiang W Y，Wang X L，Chen T，Feng H Y，An L Z，He Y Q，Wang G. 2003. Variations of stomatal density and carbon isotope values of Picea
crassifolia at different altitudes in the Qilian Mountains. Trees-Structure and Function，17：258–262.
Wang Shi-qiang，Hu Yin-gang，She Kui-jun，Zhou Lin-lin，Meng Fan-lei. 2007. Gray relational grade analysis of agronomical and physi-biochemical
traits related to drought tolerance in wheat. Scientia Agricultura Sinica，40 (11)：2452–2459. (in Chinese)
王士强，胡银岗，佘奎军，周琳璘，孟凡磊. 2007. 小麦抗旱相关农艺性状和生理生化性状的灰色关联度分析. 中国农业科学，40 (11)：
2452–2459.
Wei Xiu-jian. 2005. The drought tolerance analysis of maize inbred lines by fuzzy administering function. Shandong Agricultural Sciences，(2)：
25–27. (in Chinese)
魏秀俭. 2005. 玉米自交系耐旱性的模糊隶属函数法分析. 山东农业科学，(2)：25–27.
Yang H M，Wang G X. 2001. Leaf stomatal densities and distribution in Triticum aestivum under drought and CO2 enrichment. Acta Phytoecologica
Sinica，25：312–316.
Yu Hai-qiu，Wang Xiao-lei，Jiang Chun-ji，Wang Xiao-guang，Cao Min-jian. 2008. Injured process on anatomical structure of maize seedling under
soil drought. Agricultural Research in the Arid Areas，26 (5)：143–147. (in Chinese)
于海秋，王晓磊，蒋春姬，王晓光，曹敏建. 2008. 土壤干旱下玉米幼苗解剖结构的伤害进程. 干旱地区农业研究，26 (5)：143–147.
Yue Ai-qin，Du Wei-jun，Zhao Jin-zhong，Li Gui-quan. 2005. Study on analysis of drought resistance in soybean. Journal of Shanxi Agricultural
University，25 (2)：157–160. (in Chinese)
岳爱琴，杜维俊，赵晋忠，李贵全. 2005. 不同大豆品种抗旱性的研究. 山西农业大学学报，25 (2)：157–160.
Zhang De-qiao，Xu Zeng-lai，Chu Xiao-fang，Jiang Yan-qin，Yu Hong. 2008. Study on leaf anatomical structure indexes related to drought resistance
of blueberry. Journal of Fruit Science，25 (6)：864–867. (in Chinese)
张德巧，徐增莱，褚晓芳，姜燕琴，於 虹. 2008. 蓝莓叶片与抗旱性相关的解剖结构指标研究. 果树学报，25 (6)：864–867.
Zhang Wen-e，Wang Fei，Pan Xue-jun. 2007. Comprehensive evaluation on cold hardiness of Vitis species by subordinate function . Journal of Fruit
Science，24 (6)：849–853. ( in Chinese)
张文娥，王 飞，潘学军. 2007. 应用隶属函数法综合评价葡萄种间抗寒性. 果树学报，24 (6)：849–853.
Zhang Zhi-meng，Wan Shu-bo，Dai Liang-xiang，Song Wen-wu，Chen Jing，Shi Yun-qing. 2011. Estimating and screening of drought resistance
indexes of peanut. Chinese Journal of Plant Ecology，35 (1)：100–109. ( in Chinese)
张智猛，万书波，戴良香，宋文武，陈 静，石运庆. 2011. 花生抗旱性鉴定指标的筛选与评价. 植物生态学报，35 (1)：100–109.