全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（7）：1375–1381 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–01–31；修回日期：2013–05–29
基金项目：国家自然科学基金项目（31071081）；国家重点基础研究发展计划项目（2012CB113900）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jspan71@sjtu.edu.cn）
黄瓜无侧枝基因 nlb 的初步定位
任国良，杨绪勤，何欢乐，蔡 润，潘俊松*
（上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）
摘 要：以黄瓜无侧枝品系 419（P1）和有侧枝品系 SB-2（P2）为亲本构建的 136 株 F2 群体为试验
材料，对黄瓜无侧枝基因 nlb 进行定位研究。田间调查和遗传分析结果表明，F2 群体的表现型中有侧枝与
无侧枝的分离比为 3︰1。运用分离群体分组混合分析法（bulked segregant analysis，BSA），从 F2无侧枝
群体和有侧枝群体中各随机选取 10 株，分别混合其 DNA，构建无侧枝和有侧枝基因池，通过分析 SSR
分子标记在基因池间的多态性，筛选得到 nlb 基因连锁标记 9 个。然后利用 F2 群体进行进一步验证，经
MAPMAKER3.0 软件分析，将 nlb 基因定位于黄瓜 1 号染色体，其中距离 nlb 基因较为紧密的标记是
SSR19673，遗传距离为 15.9 cM。
关键词：黄瓜；无侧枝基因 nlb；基因定位；SSR 标记
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）07-1375-07

Genetic Mapping of the Non-lateral Branch Gene（nlb）in Cucumber
REN Guo-liang，YANG Xu-qin，HE Huan-le，CAI Run，and PAN Jun-song*
（School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China）
Abstract：A F2 population including 136 individuals derived from the crossing of non-lateral branch
line 419（P1）and branch line SB-2（P2），using this F2 population as materials to research on non-lateral
branch（nlb）gene mapping of cucumber. We found that F2 population may be divided into lateral branch
individuals and none lateral branch individuals by field investigation and genetic analysis，and their
proportion fit for 3︰1. Constructing none branch and branch gene pools by taking bulked segregant
analysis（BSA）which select 10 individuals from F2 non-branch population and branch population
randomly and mix their DNA respectively. We found 9 simple sequence repeat（SSR）markers which have
polymorphism between two gene pools was linked to nlb gene. The F2 population was used on further
verification and found molecular marker SSR19673 which is closer to nlb gene with genetic distance 15.9
cM through analysis of software MAPMAKER 3.0，therefore，nlb gene was mapped on the first
chromosome of cucumber.
Key words：cucumber；nlb gene；gene mapping；SSR marker

黄瓜（Cucumis sativus L.）具有性型多样、侧枝长势区别明显等特点。侧枝性状是黄瓜生产中
重要的农艺性状，对黄瓜产量有较大的影响。中国黄瓜栽培方式多数为搭架式或吊式，适合种植侧

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枝少的品种，侧枝多会影响黄瓜的生长和挂果率，且需要花费人工进行去除，育种上希望能够培育
出无侧枝或少侧枝的高产黄瓜品种。
目前对于拟南芥侧生器官分化以及腋生分生组织的发生研究已经比较深入。研究结果发现，侧
生分生组织的发生和调控是两个不同的过程，不同的基因在发育的不同阶段发挥着作用，LOF1 和
LOF2 基因对侧生器官的分化有重要作用（Lee et al.，2009），而分生组织的发生则是由 CUC 家族基
因、miR164 基因以及 LS 基因等调控（Greb et al.，2003；Raman et al.，2008）。对番茄侧枝性状的
研究也有突破，1999 年克隆得到番茄侧枝抑制基因 LS，其编码蛋白属于 VHⅡD 蛋白家族
（Schumacher et al.，1999）；2002 年克隆得到控制番茄侧枝性状发生的基因 Blind，其编码蛋白属于
MYB 转录因子家族，调控侧生分生组织的发生（Schmitz et al.，2002）。拟南芥和番茄侧生分生组
织的研究对黄瓜侧枝研究具有很重要的指导意义。
目前，黄瓜侧枝的研究也已经取得一定进展。Wang 等（2005）构建了黄瓜的 SRAP 遗传连锁
图谱，并对黄瓜侧枝数（lateral branch number，lbn）和侧枝平均长度（lateral branch average length，
lbl）两个性状进行了 QTL 分析。Li 等（2005）利用黄瓜侧枝长势很弱的自交品系 S52 与长侧枝品
系 S06 作为亲本，构建 F2 群体，将侧枝基因 lb 定位于一个较大的连锁群之中。利用弱侧枝材料 S92
和长侧枝材料 S06 为亲本，构建 F6 重组自交系（RILs）和 F6︰7 家系，选择长度 ≥ 0.1 cm 侧枝，对
侧枝相关性状如侧枝数 lbn、侧枝平均长度 lbl 以及侧枝总长度（lateral branch total length，lbtl）进
行 QTL 分析（Jiang et al.，2008）。2009 年蒋苏等在田间发现一个无侧枝黄瓜品系 S61，其无侧枝
的成因是侧生分生组织全部向花芽方向分化，且这种无侧枝表型会受光照和温度的影响而发生改变，
因此推测侧枝基因 lb 是调控黄瓜侧生分生组织分化方向的基因（蒋苏 等，2009）。另外对另一个黄
瓜无侧枝品系 S92 的研究结果表明其侧生分生组织向侧芽的分化是正常的，但是侧枝生长受一种可
随嫁接转移的物质的抑制（原丽华 等，2009）。
目前国内外关于黄瓜侧枝基因定位的研究报道还很少。本实验室已经利用黄瓜无侧枝品系 S61
和有侧枝品系 S06 作为亲本构建 F2 群体，发现 F2 群体表现为无侧枝和有侧枝，其比例符合 1︰3，
并对无侧枝基因 nlb 进行了初步定位研究。本研究中利用无侧枝亲本 419 和有侧枝亲本 SB-2 进行
无侧枝基因定位，得到单侧连锁分子标记，距离 nlb 基因 15.9 cM，为揭示黄瓜侧枝有无的分子机制、
侧枝基因的克隆以及深入研究侧枝发生和调控机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为黄瓜品系 419 和 SB-2。419 为华北类型全雌品系，表现为无侧枝，是由无侧枝品系
S61 转入全雌基因 F，然后与 S61 连续回交 6 代，最后自交两代获得。SB-2 为欧洲温室类型全雌品
系，表现为野生型的长侧枝、多侧枝性状。以 419 为母本，SB-2 为父本，杂交获得 F1 代，F1 代自
交获得 F2 代群体。SB-2 及 F1 植株需要在苗期两叶一心时用 300 mg · L-1AgNO3 喷施处理顶芽，诱导
雄花。所有材料均种植于上海交通大学农业与生物学院连栋温室内。
1.2 田间性状调查与取样
将亲本材料 419 和 SB-2 各 10 株，F1 群体 10 个单株以及其 F2 群体 136 个单株于 2012 年春季种
植于上海交通大学农业与生物学院连栋温室内。采用滴漏式浇水和施肥，常规田间管理，植株间距
为 25 cm，相邻行间距 40 cm 种植。
7 期 任国良等：黄瓜无侧枝基因 nlb 的初步定位 1377

定植后 50 d 开始进行性状调查和数据采集。调查 F2 群体侧枝长度和侧枝数量。在调查侧枝长
度时，挑选整株上最长侧枝进行测量，记录测量数据。
测量过程中发现，所有的 F2 群体均有侧芽的发生，但是有些单株侧芽伸长为侧枝，有些单株侧
芽未伸长。对未伸长侧芽进行测量，长度约为 0.3 cm，因此，以 0.3 cm 作为划分标准，短于 0.3 cm
定为无侧枝类型，长于 0.3 cm 则定为长侧枝类型。
收集完数据后，取植株幼嫩叶片，–70 ℃保存备用。
1.3 基因组 DNA 的提取、SSR 反应及 SSR 标记多态性筛选
基因组 DNA 的提取采用 CTAB 法（Clark，1998），分别提取亲本材料和 F2 群体材料的基因组
DNA。
SSR 反应体系为：DNA 模板 30 ~ 100 ng，上下游引物各 0.5 µmol · L-1，dNTPs 200 µmol · L-1，
1× Taq Buffer，MgCl2 2.0 mmol · L-1，Taq DNA polymerase 1 U，总体积 10 µL。PCR 反应程序为：94
℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，50 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，进行 35 个循环；72 ℃延伸 5 min。
PCR 结束后，加入等体积的变性剂（98%甲酰胺、10 mmol · L-1 EDTA、0.025%溴酚蓝、0.025%二甲
苯青），94 ℃变性 5 min，迅速置于冰上冷却。变性后的产物用 6%的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，
控制恒定功率为 45 W，电泳后银染观察。
参照 Zhang 等（2012）发表的最新黄瓜高密度遗传图谱，根据分布均匀的原则，从黄瓜 7 条染
色体上选择了 390 对 SSR 引物，进行 SSR 标记的多态性筛选。筛选亲本 419 和 SB-2 间的多态性标
记，根据变性聚丙烯酰胺凝胶电泳结果，将条带不相同的记为多态性标记，相同的记为非多态性标
记。
1.4 利用 BSA 法进行基因连锁标记筛选及多态性标记的群体验证
从 F2 群体中随机挑选 10 个无侧枝植株的 DNA 和 10 个有侧枝植株的 DNA，分别混合构建无侧
枝和有侧枝基因池。以基因池为模板，用筛选得到的亲本间多态性标记进行扩增，记录无侧枝基因
池和有侧枝基因池间多态性标记，条带不同记为基因池间多态性，相同记为无多态性。
以 F2 群体植株 DNA 为模板，用筛选得到的多态性标记进行扩增。亲本 419 带型为隐性带，亲
本 SB-2 带型为显性带，根据亲本带型，记录 F2 群体扩增条带的带型。
1.5 数据统计与分析
带型统计方法为：与 SB-2 带型相同的记为 a，与 419 带型相同的记为 b，杂合带型记为 h。将
所有的多态性标记对 F2 群体的分析结果用 MAPMAKER 3.0 软件进行计算，判断分子标记与基因的
连锁关系，并计算分子标记与目标基因的遗传距离。
2 结果与分析
2.1 田间性状调查与数据分析
田间调查发现，母本 419 的表型为无侧枝，父本 SB-2 的表型为有侧枝，F1 植株为有侧枝（图 1），
136 株 F2 群体有两种侧枝表现类型，33 株为仅有侧芽的无侧枝类型，103 株为侧芽伸长的长侧枝类
型，有侧枝植株与无侧枝植株的比例为 3.12︰1，根据 χ2（χ2 = 0.04 < 3.84）计算显示，符合单基因
分离 3︰1 的比例，表明有侧枝性状为显性遗传。

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图 1 黄瓜亲本 419、SB-2 及其杂交 F1 的表型
红色箭头指示侧枝生长位置。
Fig. 1 The phenotype of parents 419，SB-2 and their F1
The red arrow indicate the location of lateral branch.
2.2 亲本间 SSR 引物多态性筛选
选择 390 个平均分布于黄瓜 7 条染色体上的 SSR 分子标记，对亲本 419 和 SB-2 进行筛选，其
中 118 个 SSR 标记在两亲本间存在多态性，多态性比率为 30.3%。亲本间多态性标记用无侧枝基因
池和有侧枝基因池进行进一步筛选，得到基因池间具有多态性的 SSR10018，位于黄瓜基因组 1 号
染色体的顶端。扩大附近 SSR 标记数量，最终筛选得到 9 个基因连锁标记（表 1）。

表 1 基因池间存在多态性的引物
Table 1 Primers have polymorphism between gene pools
引物名称
Oligo name
上游引物
Forward primers
下游引物
Reverse primers
SSR19673
CMBR40
CCTCTGAGATGCCCTTTCTG
CGACAATCACGGGAGAGTTT
ATGAGCCATTTGGGATTCAG
TTGTTGCATCAAACTAACACAATC
SSR10018 CTTTTGTTCTTGTGGAATGTGA ATTTGGGGATGGAGAGGTTC
SSR14596 TTTGGCTGTGATGATTCTGG TGGGAAACATCGTCAAAATTA
SSR18127 GGGTTTTGGAAATTTAGAGCG TTTGACTAATTCGGCTTGGC
SSR16472 CACCCACGTGCTGTAAAAAG ACCAGTTAACACGTCAATATTTTCT
SSR16881 CCCTCTCAACATTTTCCACAA CGAGGAGACTTGATGGGATG
SSR16869 GAAAACATGAAGGCCGTTGT CCATTTGTCAGTGCCTTTCA
SSR20162 TGCCTTCCCATATCAAAACA GGTCATTGTCAGGAAACAAAAA
2.3 SSR 标记对 F2 隐性群体的分析
利用筛选得到的基因连锁标记对 F2 群体进行分析，其中分子标记 SSR10018 和 SSR19673 与 nlb
基因连锁较为紧密（图 2）。通过 MAPMAKER 3.0 分析，它们与 nlb 基因的距离分别为 16.2 cM 和
15.9 cM，均在目的基因 nlb 的同一侧。

图 2 SSR19673 在亲本 419、SB-2 和部分 F2 隐性群体中的扩增结果
Fig. 2 The amplification result of SSR19673 in parents 419，SB-2 and part F2 recessive population
7 期 任国良等：黄瓜无侧枝基因 nlb 的初步定位 1379

2.4 nlb 基因的初步定位
通过与 Zhang 等（2012）发表的黄瓜高密度遗传图谱进行比较，发现与 nlb 基因连锁的标记
SSR19673，CMBR40，SSR10018，SSR14596，SSR18127，SSR16472，SSR16881，SSR16869 和 SSR20162
均位于黄瓜基因组 1 号染色体的顶端，因此推测 nlb 基因位于黄瓜 1 号染色体上，且在 1 号染色体
的一端（图 3）。

图 3 nlb 基因在黄瓜第 1 染色体的定位结果
Fig. 3 The mapping results of nlb gene in cucumber chromosome 1
3 讨论
侧枝是很多植物上具有的器官，是由侧生分生组织分化而来，在不同的植物上，侧枝的表现也
不同。刘复权等（1999）指出，黄瓜侧枝与花在叶腋部位同时发生，生殖生长与营养生长无明显时
期分界。目前国内外对黄瓜侧枝性状的观察和研究取得了一定的进展，但是对于黄瓜侧枝基因研究
主要停留在 QTL 分析上（Fazio et al.，2003；Wang et al.，2005；Jiang et al.，2008），基因克隆研究
进展缓慢。蒋苏等（2009）和原丽华等（2009）分别对黄瓜无侧枝品系 S61 和弱侧枝品系 S92 进行
研究，摸索 S61 品系无侧枝成因以及对 S92 弱侧枝基因进行 QTL 定位。
Yuan 等（2010）克隆得到黄瓜侧枝抑制基因 CLS，其为拟南芥侧枝抑制基因 LAS 的同源基因，
编码一个属于 GRAS 转录因子家族的蛋白。后续的研究表明，该基因在黄瓜侧芽起始过程中发挥重
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要的作用，但 CLS 基因与 nlb 基因不在同一个位点上，是两个不同的基因。随着黄瓜基因组测序结
果的完成，更加精细的 SSR 分子标记遗传图谱的开发，使得 SSR 分子标记越来越多的运用到黄瓜
基因定位的研究中（Li et al.，2009；李曼 等，2010；Zhang et al.，2010；杨双娟 等，2011；张圣
平 等，2011）。本研究中根据 Zhang 等（2012）作出的遗传图谱，选用 SSR 分子标记，利用分离群
体分组混合分析法（BSA）得到 nlb 基因连锁分子标记 SSR10018 和 SSR19673，并且进行定位研究，
表明 nlb 基因位于黄瓜 1 号染色体的顶端。但是由于顶端多态性标记较少，为进一步定位带来了一
定的困难，需要开发新的多态性标记，进行更加精细的定位。
本实验室前期利用黄瓜无侧枝亲本 S61 和有侧枝亲本 S06 进行了侧枝基因定位研究，发现 F2
群体表型表现为无侧枝和有侧枝两种，且有无侧枝群体比例为 3︰1，从而确定侧枝性状为单基因控
制且有侧枝为显性性状。但是由于 S61 为强雄性品系，侧枝着生部位存在大量的雄性花芽，给侧枝
性状的调查及侧枝基因的定位带来了很大的困难。为了克服这些困难，本研究中以无侧枝品系 419
和长侧枝、多侧枝品系 SB-2 作为亲本材料，419 为 S61 转入全雌基因 F 的近等基因系，但田间性状
调查发现，419 与 SB-2 的 F2 群体表型为短侧芽和长侧枝，短侧芽后期停止发育故无法形成侧枝，
这与 S06 和 S61 的 F2 群体表型有一定差别，后一个群体中有长侧枝的植株一般在叶腋部位着生更多
的雄性花芽，因而推测 nlb 基因在不同杂交群体中的表现型会受到性别决定基因 F 的影响，后续实
验将进行 SB-2 和 S61 的杂交研究，对 F 基因是否影响侧枝表型进行验证。

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