全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（5）：977–984 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–12–23；修回日期：2012–04–07
基金项目：国家自然科学基金重点项目（30730053）；陕西省科学技术研究发展计划项目（2010K01-09）；西安市科技计划项目（NC10001）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ykhe@sibs.ac.cn）
一个控制芜菁肉质根直径的遗传新位点 frs-1
张明科 1，姚远颋 2，钟蔚丽 2，何玉科 2,*
（1 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；2 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，植物分
子遗传国家重点实验室，上海 200032）
摘 要：于春秋两季种植大白菜与芜菁自交系杂交产生的 F2 群体，筛选与控制芜菁（Brassica
campestris L. ssp. rapifera Matzg）肉质根直径基因紧密连锁的分子标记，检测控制肉质根直径的 QTL 数
量、效应及其在图谱中的位置。试验结果表明：F2 群体的肉质根直径大小偏向于芜菁，且呈连续性分布，
表明该性状为数量性状，受多个基因控制。在春季 F2 群体中共检测到 4 个 QTLs，分别位于 A09、A07、
A02 和 A03 连锁群。在秋季群体中采用 BSA 法筛选到 23 个与控制肉质根直径基因连锁的标记，构建出
A09 连锁群片段，在其内检测到 1 个 QTL 位点（flesh root size 1），LOD 值为 8.19，贡献率为 36.07%。
该遗传位点在春秋两季群体中检测稳定，是一个新的主效 QTL，可在今后分子标记辅助选择育种及基因
克隆中加以利用。
关键词：芜菁；肉质根；直径；QTL
中图分类号：S 635 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）05-0977-08

A Novel Locus，frs-1，That Controls Flesh Root Diameter of Turnip
ZHANG Ming-ke1，YAO Yuan-ting2，ZHONG Wei-li2，and HE Yu-ke2,*
（1College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2National Key Laboratory of
Plant Molecular Genetics，Shanghai Institute of Plant Physiology and Ecology，Shanghai Institutes for Biological Sciences，
Chinese Academy of Sciences，Shanghai 200032，China）
Abstract：To screen molecular markers linked to genes tightly controlling flesh root diameter of
turnip（Brassica campestris L. ssp. rapifera Matzg）and to identify the QTL number，effect and location in
the map，two F2 populations from the cross between Chinese cabbage Bre-1-1-1-1 and turnip W-2-1-8-1
were studied in spring and autumn. The flesh root diameters of F2 populations were changed continuously
and marked bias towards the parent turnip，suggesting that it was quantitative trait，controlled by multiple
genes. Four QTLs for controlling flesh root diameter were screened in spring F2 population，mapped on
A09，A07，A02 and A03，respectively. A QTL locus frs-1 was detected on partial linkage group A09，
which was constructed with 23 markers screened by bulked segregation analysis（BSA）in autumn F2
population，the contribution of frs-1 to the total variation was 36.07% with LOD score of 8.19. This locus
was a novel and major QTL，stable detection across the two seasons and useful for marker-assisted
selection and for gene cloning of flesh root diameter.
Key words：turnip；flesh root；diameter；QTL

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芜菁（Brassica campestris L. ssp. rapifera Matzg）肉质根的膨大状况关系到其产量和品质。长期
以来对芜菁肉质根膨大的研究大多停留在激素、细胞、解剖和库源关系等方面（Anil et al.，2001），
对其分子机制的研究尚不深入。
芜菁的肉质根膨大表现为数量性状的遗传特点，受多个基因控制（姜立杰，2001）。Lou 等（2007）
使用 2个群体检测到 1个控制芜菁肉质根形成的主效QTL，其与控制开花时间的主效QTL及BrFLC2
一起定位于连锁群 R02 顶部。Lu 等（2008）用白菜与芜菁的 F2 群体检测到 18 个控制芜菁肉质根性
状的 QTL，其中 7 个控制根宽，5 个控制根长，6 个控制根质量，这些 QTL 能解释 8.4% ~ 27.4%的
表型变异。姜立杰（2001）、Cao 等（2009）用芜菁和白菜型油菜产生的 F2 群体，采用 BSA 法找到
1 个与芜菁肉质根膨大性状连锁的 AFLP 标记 EACCMCAG-220，位于连锁群 4 上，其与主效 QTL
的遗传距离为 14.6 cM，并将其成功转化为 SCAR 标记。Nakao 等（2010）使用大白菜与芜菁杂交
的 F2 群体，检测到位于连锁群 A02 顶部的一个控制芜菁肉质根形成且包含 BrFLC2 位点的 QTL，
另外还发现 2 个新的控制芜菁肉质根形成的 QTL，分别位于连锁群 A01 和 A05 上。
本研究中以大白菜和芜菁自交系杂交产生的 2 个 F2 群体为材料，于春秋两季种植，旨在筛选与
控制肉质根直径基因紧密连锁的分子标记，检测控制该性状的主效 QTL 数量、效应及其在图谱上的
位置，为芜菁分子设计育种及控制肉质根直径的基因克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试材
大白菜高代自交系 Bre-1-1-1-1（P1，无膨大的肉质根）、芜菁高代自交系 W-2-1-8-1（P2，具有
膨大的肉质根）及其杂交产生的 F1、F2 群体，全部材料由中国科学院上海生命科学研究院植物生理
生态研究所植物形态发生与分子育种实验室提供。
于 2010 年春、秋两季种植双亲、F1 及 F2 群体。春季材料种植：1 月 1 日在人工气候室播种育
苗，1 月 8 日分苗至 7 cm 营养钵中，1 月 29 日将幼苗转移到玻璃温室炼苗，2 月 24 日定植到大田。
秋季材料种植：8 月 24 日单粒点播育苗，9 月 20 日移栽到大田，株行距 35 cm × 55 cm，按正常田
间管理方法进行。芜菁采收期用游标卡尺测量双亲、F1 及 F2 群体中个体的短缩茎及肉质根最大处的
直径大小，其比值（肉质根直径/短缩茎直径）大于和等于 1 视为肉质根膨大，否则为不膨大。
1.2 DNA 提取、引物合成、扩增反应体系及程序
采用 CTAB 法提取全部试验材料的叶片 DNA，按王绮等（2006）方法进行。
SRAP 引物选自 Sun 等（2007）用于构建油菜连锁图谱时使用的引物，合成上游引物 12 条，下
游 126 条，组合成 1 512 对引物组合。引物由上海生物工程有限公司合成。采用 20 µL 的反应体系：
DNA 模板 2.0 µL （40.0 ng · µL-1），10 × PCR 缓冲液（含 Mg2+）2.0 µL，Taq 酶 1.0 U、dNTPs 2.0 µL
（2.5 mmol · L-1）、引物各 0.5 µL（10 µmol · L-1）。PCR 扩增程序：94 ℃预变性 4 min；94 ℃变性
50 s，35 ℃退火 1 min，72 ℃延伸 1 min，5 个循环；94 ℃变性 50 s，50 ℃退火 1 min，72 ℃延伸 1
min， 35 个循环；72 ℃ 延伸 10 min。
252 对锚定 SSR 引物是通过参考于仁波等（2008）、HyeRan 等（2009）、赵凡等（2010）的研究
而确定的，这些引物在其研究中具有多态性，并且均匀地分布在各连锁群上，其中连锁群 A01 上 37
对，A02 上 8 对，A03 上 40 对，A04 上 13 对，A05 上 29 对，A06 上 20 对，A07 上 32 对，A08 上
17 对，A09 上 43 对，A10 上 13 对，由上海生工生物工程有限公司合成。采用 20 µL 的反应体系：
5 期 张明科等：一个控制芜菁肉质根直径的遗传新位点 frs-1 979

10 × PCR 缓冲液 2.0 µL（含 Mg2+），2.0 µL dNTPs （2.5 mmol · L-1），上、下游引物各 0.6 µL，
Taq DNA 聚合酶 1.0 U，模板 DNA 2.0 µL（40.0 ng · µL-1）。反应条件： 94 ℃预变性 4 min，94 ℃
变性 50 s、52 ℃ 退火 1 min，72 ℃ 延伸 1 min，35 个循环，72 ℃延伸 7 min。
STS 标记参考 Nakao 等（2010）的研究结果确定，在其研究中该标记与肉质根膨大基因连锁。
引物由上海生物工程有限公司合成，扩增反应体系及程序与 SSR 引物相同。
1.3 引物筛选
春季群体：所有引物先用双亲进行粗筛，再用双亲、F1 及 F2 群体中第 1 至 8 号单株进行细筛，
重复性好的引物组合最后在整个 F2 群体中扩增。SSR 引物先用双亲及 F1 进行筛选，出现共显性多
态性的引物再在整个 F2 群体中扩增，统计各植株在该位点的基因型。
秋季群体：采用 BSA 法，即选取肉质根直径膨大与不膨大的个体各 10 株，构建出 2 个混合池，
对所有引物进行了粗筛；有差异的引物再用双亲、F1 及建池单株进行细筛，与肉质根直径膨大密切
相关的引物再在整个 F2 群体中进行扩增，检测各植株该位点的基因型。
1.4 QTL 定位分析
扩增产物的检测、带型统计和数据整理及连锁分析参照张明科等（2009）方法进行。
采用 Excel 2007 软件对群体的肉质根直径的表型值进行数理统计分析，绘制性状分布直方图。
采用 WinQTLCart 2.5 软件的多重区间定位法进行性状的 QTL 分析，先在“File”菜单下，使用“New”
命令建立一个包含图谱信息和数量性状值的数据源文件，然后在“Method”菜单下选择“Compsite
Interval Mapping”，扫描步长设为 2.0 cM，置换次数 300 次，LOD > 2.5 作为 QTL 的检测阀值，进
行多重区间 QTL 定位，获得各性状的 QTL 定位结果及其效应。
2 结果与分析
2.1 肉质根直径的表型值及其遗传率
春季 F2 群体由 280 个植株（其中 4 株中途死亡）构成，秋季 F2 群体 105 个植株。春季 16 株 F1
肉质根直径介于双亲之间且偏于亲本芜菁（表 1），F2 群体中膨大与不膨大的分离比例为 238︰38 =
6.26︰1，不符合单基因的 3︰1 分离比例；秋季 7 株 F1 肉质根直径均超过双亲（表 1），F2 群体中膨
大︰不膨大为 85︰20 = 4.25︰1，符合 3︰1 分离比例，说明控制肉质根直径的基因为部分显性或显性。

表 1 亲本、F1 和 F2 肉质根直径的统计分析结果
Table 1 Mean and heritability ratio of flesh root diameter in the parents，F1 and F2
春季 Spring 秋季 Autumn
材料
Materials
肉质根直径/cm
Taproot diameter
广义遗传率/%
Heritability ratio
材料
Materials
肉质根直径/cm
Taproot diameter
广义遗传率/%
Heritability ratio
Bre-1-1-1-1 1.35 ± 0.050 Bre-1-1-1-1 2.56 ± 0.014
W2-1-8-1 6.23 ± 1.075 W2-1-8-1 10.84 ± 0.545
F1 4.51 ± 0.568 F1 13.14 ± 1.450
F2 3.40 ± 1.347 F2 7.82 ± 2.831
72.81 90.02

F2 群体的肉质根直径呈现连续性分布（图 1），暗示其可能受多个基因控制，但应该存在效应较
大的主基因。群体的肉质根直径春季明显较秋季小，其广义遗传率也是春季较秋季小（表 1）。这是
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由于春季植株定植到大田后受到近 1 个月倒春寒气候的影响，所有植株最后都抽薹开花，对肉质根
膨大产生较大影响，而秋季气候条件有利于肉质根膨大。

图 1 春季（A）和秋季（B）F2 群体中肉质根直径的分布
Fig. 1 The frequency distribution for taproot diameter of F2 population in spring（A）and autumn（B）



图 2 春季 F2 群体中 A09 上 QTL 的位置
Fig. 2 QTL location of A09 in spring F2 population
5 期 张明科等：一个控制芜菁肉质根直径的遗传新位点 frs-1 981

2.2 肉质根直径的 QTL 定位与分析
利用 joinmap 3.0，构建出一张包含 254 个 SRAP 标记、23 个锚定 SSR 标记和 1 个 STS 标记的
分子遗传图谱。图谱长度 559.724 cM，标记间的平均图距 2.01 cM。
采用 WinQTLCart 2.5 软件的复合区间定位法（CIM）对春季群体进行肉质根直径的 QTL 分析，以
LOD > 2.5 作为 QTL 的检测阀值，在构建的图谱中共检测到 4 个 QTL 位点，分别位于 A09、A07、
A02 和 A03 连锁群上，各连锁群上的标记数分别为 95、77、78 和 92，其 LOD 值分别为 34.66、35.08、
29.90 和 27.73，能解释 51.92%、8.83%、54.02%和 51.93%的表型变异。
A09 连锁群上的 QTL 位于标记 FC1-PM57-150 和 ODD3-PM37-190 之间（图 2），两标记与该
QTL 间的遗传距离分别为 0.837 cM 和 0.163 cM。
A07 连锁群上的 QTL 位于标记 PM88-PM57-190 和 EM1-PM31-160 之间，两标记与该 QTL 间的
遗传距离分别为 0.320 cM 和 3.214 cM。
A02 连锁群上的 QTL 位于标记 ODD20-PM5-430 和 ME2-BG4-170 之间，两标记与该 QTL 间的
遗传距离分别为 0.268 cM 和 0.320 cM。
A03 连锁群上的 QTL 位于标记 PM88-BG41-70 和 PM88-PM31-260 之间，两标记与该 QTL 间的
遗传距离分别为 1.037 cM 和 0.689 cM。
在秋季群体中，采用 BSA 法，首先寻找与控制肉质根直径基因连锁的分子标记，再构建连锁群，
然后进行 QTL 分析。共筛选到 23 个与肉质根直径连锁的标记，构建出的连锁群片段与 A09 连锁群
对应，在该连锁群上找到了一个控制肉质根直径的 QTL，位于标记 ODD20-PM18-120 和
GA3-BG10-110 之间（图 3），暂命名为 flesh root size 1（frs-1），其 LOD 值为 8.19，能解释 36.07%
的表型变异，该位点与相邻两个标记之间的遗传距离分别为 0.002 cM 和 1.164 cM。


图 3 秋季 F2 群体中 A09 上的 QTL 位置
Fig. 3 QTL location of A09 in autumn F2 population
982 园 艺 学 报 39 卷
对该连锁群上的标记 ME2-PM52-230 进行了测序，其长度为 219 bp，经序列比对（http：
//brassicadb.org/）分析表明，其与白菜 A09 连锁群上的克隆 KBrB017F11（AC189244）有 98%相似
性（图 4），由此推测 frs-1 位点位于 A09 连锁群。另外，该连锁群中包含 2 个 A09 连锁群上的锚定
SSR 标记（cnu_m457a 和 cnu_m157a），进一步证实 frs-1 位点真实位于 A09 连锁群上。



图 4 标记 ME2-PM52-230 与白菜 A09 连锁群上的克隆 KBrB017F11 序列比对结果
Fig. 4 Effect of sequence comparison between ME2-PM52-230 and clone KBrB017F11
3 讨论
本研究在春季群体中检测到 4 个控制芜菁肉质根直径的 QTL，其中 3 个效应较大，能解释 50%
以上的表型变异，分别位于 A09、A02 和 A03 连锁群上。在秋季群体中采用 BSA 法，筛选到 23 个
与肉质根直径连锁的标记，构建出的连锁群片段与 A09 对应，在该群上检测到一个控制肉质根直径
的 QTL 位点 frs-1，其能解释 36.07%的表型变异，其与标记 ODD20-PM18-120 的遗传距离仅为 0.002
cM。在 2 个群体中，均在 A09 连锁群上检测到了控制肉质根膨大的 QTL，但具体位置与连锁标记
有些差异。A02 连锁群上存在控制肉质根膨大的 QTL，Lou 等（2007）、Nakao 等（2010）已进行了
研究报道，其位于 A02 连锁群顶部，与控制开花的基因 BrFLC2 共定位；在 BC1 群体中能解释 24.0%
表型变异，在 DH-30 群体中能解释 36.7% ~ 40.0%的表型变异（Lou et al.，2007）；而在 F2 中仅能解
释 5.2% ~ 9.8%的表型变异（Nakao et al.，2010）。作者在春季群体中也检测到位于 A02 连锁群上控
制肉质根直径的 QTL，能解释 54.02%的表型变异，位于 A02 连锁群上 58.0 cM 处，与前人的研究
结果不同。本研究中发现前人未曾报道的 A09 和 A03 连锁群上存在控制肉质根直径的 QTL，并在
A09 连锁群上两次检测到控制肉质根直径的 QTL，可见该 QTL 是一个比较可信的基因位点，A03
连锁群上的 QTL 有待于进一步验证。
Nakao 等（2010）曾报道在 A05 和 A01 连锁群上存在控制肉质根直径和质量的 QTL， 其中 A05
连锁群上的 QTL 与 E3M8-108STS 标记连锁。本研究中也使用了该 STS 标记，并且也位于 A05 连锁
群，但在其附近没有检测到控制芜菁肉质根直径的 QTL，也未曾发现 A01 上存在控制肉质根直径的
QTL，这可能是使用的研究材料不同所致。Lu 等（2008）、Cao 等（2009）所构建的遗传图谱未与
国际基因组计划中连锁群对应起来，本研究结果无法与其进行比较。最初，作者设想肉质根直径与
短缩茎直径之间可能存在高度相关性，但研究发现其相关程度并不高，相关系数仅为 0.4575。
Benjamin 和 Surtherland（1989）研究发现，肉质根直径的对数值（lg）与根质量呈线性正相关，
暗示着在以肉质根作为产品的作物中，肉质根直径的大小是决定产量的关键生理现象。
5 期 张明科等：一个控制芜菁肉质根直径的遗传新位点 frs-1 983

集团分离分析法（BSA）是目前筛选与目标基因紧密连锁分子标记的通用方法，首次由Michlmore
等（1991）提出并成功地在莴苣中筛选出与目的基因相连锁的标记。该方法首先从一对具有目标基
因且表型差异明显的亲本所产生的分离群体中，根据目标基因的表型分别选取一定数量的植株，构
成2个亚群或集团。将每群中各个单株的DNA等量混合，形成两个相对性状的“基因池”（gene pool），
然后用合适的分子标记对两个基因池进行分析。理论上两个基因池间的差异主要在目标基因区段，
排除了环境及人为因素的影响，使研究结果更为准确可靠。BSA法克服了很多作物难以得到近等基
因系的限制，并且比近等基因系法省时省力。本研究中应用BSA法筛选到了与控制肉质根直径基因
紧密连锁的分子标记，找到了控制该性状的主效QTL位点及所在的连锁群，新的QTL位点frs-1可以
用于芜菁分子标记辅助育种、肉质根相关基因的分离和肉质根遗传基础的研究。

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中国园艺学会 2012 年学术年会暨
庆祝《园艺学报》创刊 50 周年—园艺学进展论坛
征文通知
“中国园艺学会 2012 年学术年会暨庆祝《园艺学报》创刊 50 周年—园艺学进展论坛”将于 2012 年 10 月在西
安举行，即日起征集：①研究论文摘要，②有关园艺学进展的综述文章。经审查合格的摘要和综述将分别收入“中
国园艺学会 2012 年学术年会论文摘要集”和“庆祝《园艺学报》创刊 50 周年—园艺学进展论坛专辑”，并于会前以
《园艺学报》增刊形式分别出版。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要和文献综述。
投稿要求：请于 2012 年 6 月 15 日前将稿件（在题目前注明“论文摘要集”或“园艺学进展专辑”字样）一式
两份寄送到：北京中关村南大街 12 号《园艺学报》编辑部（邮编 100081），并发送电子文件至：ivfyyxb@mail.caas.net.cn，
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人：《园艺学报》编辑部）。对于录用的稿件，将及时通知作者，未录用的稿件恕不退稿。联系电话：010-62192388。
写作要求：①“园艺学进展论坛专辑”的稿件篇幅不限，写作格式请参照《园艺学报》的文献综述类文章。
②“论文摘要集”的稿件每篇限 A4 纸 1 页（单倍行距），不写英文和参考文献，不用图表，写作格式如下：
摘要题目□□□□□□□（黑体，2 号字）
作者姓名□□□，□□□，□□□（仿宋，4 号字）
（作者单位□□□□□□□□□□□，城市名□□ 邮编□□□□□□）（宋体，小 5 号字）
目的与意义□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
材料与方法□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
结果与分析□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
关键词：
中图分类号：（由编辑部填写） 文献标识码：A 文章编号：0513-353X
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中国园艺学会 2012 年 2 月 15 日