全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（6）：1115–1122 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–01–11；修回日期：2012–05–14
基金项目：国家科技支撑计划项目（2009BADB8B01）；科技部国际科技合作项目（2010DFA32350）；农业部园艺作物生物学与种质创
制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lianyong@mail.caas.net.cn）
茄子果形的 QTL 定位
乔 军 1,2，陈钰辉 1，王利英 2，刘富中 1，张 映 1，连 勇 1,*
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2天津科润蔬菜研究所，天津 300384）
摘 要：以圆茄高代自交系 106 和长茄高代自交系 113 为亲本，利用其 F2群体构建了一张包括 23 个
SSR 标记和 85 个 AFLP 标记，共 15 个连锁群的复合遗传图谱。该图谱覆盖基因组长度 1 007.9 cM，平均
图距 9.3 cM，长度和密度符合定位标准。采用 MapQTL4.0 软件并结合 MQM 作图法对果形 QTL 进行定
位分析，定位到与果形指数相关的两个 QTL，位于第 1 和第 12 连锁群上，表型贡献率分别为 20.8%和
41.5%；与果长相关的 5 个 QTL，位于第 1、8、11、12、14 连锁群上，表型贡献率分别为 16.5%、36.8%、
9.8%、45.0%和 41.9%；与果径相关的两个 QTL，位于第 1 和第 5 连锁群上，表型贡献率分别为 16.2%和
15.8%。果形指数、果长和果径 QTL 同时定位在第 1 连锁群上，且与 AFLP 标记 M23E21B 距离 3.5 cM，
表明果形性状与该标记紧密连锁。
关键词：茄子；果形；分子遗传图谱；QTL
中图分类号：S 641.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）06-1115-08

QTL Analysis for Fruit Shape in Eggplant Based on Genetic Linkage Map
QIAO Jun1,2，CHEN Yu-hui1，WANG Li-ying2，LIU Fu-zhong1，ZHANG Ying1，and LIAN Yong1,*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081；2Tianjin Kernel
Vegetable Research Institute，Tianjin 300384，China）
Abstract：An AFLP and SSR genetic linkage map was constructed in eggplant（Solanum melongena
L.）with an intraspecific F2 population derived from a cross between the round eggplant inbred line‘106’
and the long eggplant inbred line‘113’. The generated map consisted of 15 linkage groups with 85 AFLP
markers and 23 SSR markers，a total coverage of 1 007.9 cM and an average interval of 9.3 cM. The
markers distributed randomly across the groups and could be done preliminary QTL mapping in MQM
using MapQTL4.0. Two QTLs for fruit shape index were in the 1st and 12th linkage group, and explained
20.8% and 41.5% of phenotypic variances；Five QTLs for fruit length were in the 1st，8th，11th，12th and
14th linkage group，and explained 16.5%，36.8%，9.8%，45.0% and 41.9% phenotypic variances；And
two QTLs for fruit width were detected in the 1st and 5th linkage group explaining 16.2% and 15.8% of
phenotypic variances. QTLs for fruit shape index，fruit length and fruit diameter were located in the 1st
linkage group，and their distance was 3.5 cM with the AFLP marker M23E21B which was closely linked to
the fruit shape traits.
Key words：eggplant；fruit shape；genetic linkage map；QTL

1116 园 艺 学 报 39 卷
消费者对茄子（Solanum melongena L.）果形的喜好存在极强的地域性（连勇 等，2006），选育
符合消费区域喜好的商品果形是茄子育种基本目标之一。茄子果形属于数量遗传性状（井立军 等，
1998；Nunome et al.，2001；乔军 等，2011），果长和果径性状遗传均符合加性—显性遗传模型，
以加性效应为主（黄锐明 等，2006a，2006b），果形指数性状遗传存在主基因效应，表现出多基因
遗传特征，符合一对加性主基因 + 加性–显性多基因遗传模型（乔军 等，2011）。
分子标记连锁遗传图谱的构建是重要农艺数量性状基因座 QTL（quantitative trait locus）定位的
基础。Nunome等（2001）基于RAPD和AFLP标记构建了第一张茄子分子标记连锁遗传图谱，Doganlar
等（2002）用 RFLP 标记，曹必好等（2006）以 RAPD 标记，Wu 等（2009）通过 COSII 标记，先
后构建了茄子分子标记连锁遗传图谱，这些遗传图谱均标记数少，覆盖基因组长度有限。Nunome
（2009）应用 SSR 标记构建了一张覆盖基因组长度 959.1 cM 的分子标记连锁遗传图谱，是目前仅
有的茄子分子标记连锁遗传高密图谱。
基于分子遗传图谱的果形 QTL 定位，在番茄、辣椒等茄果类蔬菜上已有许多报道（Zygier et al.，
2005；Ben et al.，2006）。Nunome 等（2001）基于构建的分子遗传图谱，将茄子果形 QTL 定位在
AFLP 标记 wAEM53a 和 RAPD 标记 eUBC242 之间，跨度 43 cM，由于果形侧翼标记不是同一种类
型，且距离甚远，实际利用价值不高。本试验中借助 AFLP 和 SSR 多态性标记构建栽培茄子种内分
子遗传图谱，进行果形 QTL 定位分析，探索茄子果形性状遗传的分子生物学机理，为茄子分子标记
辅助果形育种提供理论参考和实践借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料于 2009—2010 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所廊坊试验基地种植获得。2009 年
以中国农业科学院蔬菜花卉研究所茄子课题组提供的茄子栽培种（Solanum melongena L.）圆茄高代
自交系 106（图 1，左）为母本，长茄高代自交系 113（图 1，中）为父本，于春大棚杂交，获得 F1；
秋温室 F1 自交获得 F2 种子。2010 年 2 月 20 日各世代材料同时播种于日光温室，4 月 30 日定植到
露地栽培，亲本和 F1 各定植 2 行（24 株），F2 定植 18 行（216 株），株行距 0.5 m × 0.35 m，高畦地
膜覆盖，常规栽培管理。4 月 20 日于春温室采集亲本、F1 及 F2 单株各两片幼嫩心叶，液氮速冻备
用；茄子达到商品成熟（李锡香和朱德蔚，2006）时，每株采收两个发育正常的商品成熟对茄，进
行果形性状数据测定。


图 1 杂交亲本及 F1 果形
Fig. 1 Cross parents and F1 fruit shape
6 期 乔 军等：茄子果形的 QTL 定位 1117

1.2 DNA 提取和分子标记
采用改良的 CTAB 植物基因组小量提取法（Zeng et al.，2002），应用酚、氯仿、异戊醇（25︰
24︰1）和氯仿、异戊醇（24︰1）抽提两次，以保证 DNA 的纯度。提取亲本及 F1 的 DNA 用于多态
性标记筛选，F2 单株 DNA 用于连锁分析。
SSR 标记：参考相关文献报道的 SSR 标记引物序列（Nunome et al.，2003，2009；Anikò et al.，
2008），由上海生工生物工程技术服务有限公司北京分公司合成 SSR 标记引物 545 对。PCR 反应体
系在李进波等（2005）报道方法的基础上调整为 10 μL，包括 5 μL Mix，2 μL ddH2O，2 μL 模板 DNA，
前后引物各 0.5 μL；SSR 程序优化后为 94 ℃预变性 5 min，循环（94 ℃变性 1 min，55 ℃退火 30 s，
72 ℃延伸 1.5 min）35 次，最后 72 ℃延伸 10 min。参照田筑萍等（2008）的方法，采用 8%聚丙烯
酰胺凝胶电泳分离后银染检测谱带。
AFLP 标记：由上海生工生物工程技术服务有限公司北京分公司合成 E-M 组合 AFLP 标记引物
512 对。采用万翔等（2005）优化的茄子 AFLP 反应体系，只将选扩体系改为 10 μL，包括 5 μL Mix
（2 ×），2 μL ddH2O，2 μL 稀释 40 倍后的预扩产物，E-M 引物各 0.5 μL。采用 6%变性聚丙烯酰胺
凝胶电泳分离后银染检测谱带。
1.3 连锁图谱构建
用筛选获得的 SSR 和 AFLP 多态性标记标记，在 F2 群体中随机挑选 154 个单株进行分析。对于
共线性标记，根据多态性标记电泳图像谱带，用 a、b 分别表示母本 106、113 的带型，用 h 表示杂
合带型，用 u 表示数据缺失。对于显性标记，若母本有带，父本无带，则有带记为 d，无带记为 b；
若父本有带，母本无带，则有带记为 c，无带记为 a，用 u 表示数据缺失。采用 JoinMap4.0 软件作
图，数据输入后构建 LOD 值大于 3.0 的连锁群。
1.4 果形 QTL 定位
应用 MapQTL4.0 软件对果形 QTL 进行定位。通过置换测验确定 QTL 存在的 LOD 阈值，区间
作图（IM）进行 QTL 分析；将高于 LOD 阈值的标记与其紧密连锁的标记作为协同因子，对区间作
图法检测到的 QTL 进行 MQM 检测，把峰值 LOD 对应的标记区间作为 QTL 的位置。
1.5 果形性状测定
采用乔军等（2011）报道的方法，通过电子游标卡尺测量果长和果径，应用 Tomato Analyzer
（Brewer et al.，2006）软件获得果形指数。
2 结果与分析
2.1 亲本及 F2 群体果形分布
由表 1 可以看出，亲本 106 和 113 果形指数差异极显著，106 平均果形指数为 0.8，113 平均果
形指数为 5.43；F2 分离群体果形指数范围是 1.02 ~ 4.92，介于亲本之间，果形指数在 1.1 ~ 2.5 之间
分布最多，无超亲现象，但峰度较高，存在集中分布的现象，偏度大于 2（表 1，图 2，A）。亲本
106 平均果长 106.34 mm，113 为 231.16 mm，亲本间平均果长相差一倍以上；F2 分离群体果长均值
168.62 mm 介于亲本之间，集中在 130 ~ 210 mm，有部分超亲现象，峰度和偏度都小于 2，是典型
的正态分布（图 2，B）；亲本间果径平均相差两倍以上，F2 分离群体平均果径为 98.31 mm，主要分
布在 80 ~ 120 mm 区域，有部分超亲现象，峰度和偏度小于 1（图 2，C）。说明茄子果长、果径和
1118 园 艺 学 报 39 卷
果形指数在 F2 群体均基本符合正态分布，属于数量性状，可以进行 QTL 定位。
表 1 亲本及 F2 群体果形性状的表现
Table 1 Fruit shape traits measured from two parents and their F2 population
亲本均值 Parents mean F2 性状
Trait 106 113 均值
Mean
标准差
SD
范围
Range
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
果形指数 Fruit shape index 0.80 5.43 1.78 0.51 1.02 ~ 4.92 9.82 2.16
果长/mm Fruit length 106.34 231.16 168.62 30.04 113.005 ~ 295.88 1.42 0.89
果径/mm Fruit width 134.11 42.96 98.31 16.02 60.395 ~ 156.61 0.64 0.48


图 2 F2 果形指数（A）、果实长度（B）和果实直径（C）分布图
Fig. 2 Distribution map of fruit shape index（A），fruit length（B）and fruit width（C）in F2 in cross

2.2 遗传图谱构建与果形 QTL 分析
通过 545 对 SSR 标记引物筛选出在亲本间表现多态性的 SSR 标记 40 个，512 对 E-M 引物筛选
出 99 个 AFLP 多态性标记，共计获得亲本间表现多态性标记 139 个。
用筛选获得的 SSR 和 AFLP 多态性标记，对 F2 群体中 154 个单株进行分析，排除条带不清晰的
标记以及表现偏分离的标记进行作图，其中 LOD 值大于 3 的图上标记为 108 个，包括 23 个 SSR 标
记和 85 个 AFLP 标记，建成含 15 个连锁群，覆盖基因组长度 1 007.9 cM，标记间平均图距 9.3 cM
的茄子分子遗传图谱（图 3，表 2）。
用 MapQTL4.0 复合区间作图法对 F2 代群体的果长、果径和果形指数进行 QTL 分析。如表 3 所
示，获得 5 个果长性状 QTL，根据连锁群不同分别命名为 fl1、fl8、fl11、fl12 和 fl14；两个果径性
状 QTL，命名为 fw1 和 fw5；两个果形指数性状 QTL，命名为 fs1 和 fs12。
5 个果长 QTL 中 fl1 位于第 1 连锁群（图 3）的 M20E16 和 M23E21B 之间，距离 8.5 cM，表型
贡献率达到 16.5%，加性效应均为负，表现为减效，显性势为 0.29，表现为部分显性。fl8、fl11、fl2、
fl14 所在连锁群标记数较少，需进一步验证。
6 期 乔 军等：茄子果形的 QTL 定位 1119

果径 QTL fw1 和 fw5，分别位于第 1 连锁群的 M20E16 和 M23E21B 之间及第 5 连锁群（图 3）
的 SSR130 和 M58E31B 之间，距离分别为 8.5 cM 和 18.1 cM，表型贡献率分别达到 16.2%和 15.8%，
加性效应均为正，表现为增效，fw1 显性势为 0.21，表现为负向不完全显性，fw2 显性势为 0.43，表
现为正向部分显性。
果形指数 QTL fs1 和 fs12，分别位于第 1 连锁群的 M20E16 和 M23E21B 之间和第 12 连锁群的
M15E16 和 M59E33A 之间，距离分别为 8.5 cM 和 26.5 cM。表型贡献率分别达到 20.8%和 41.5%，
加性效应均为负，表现为减效，显性势分别为 0.33 和 0.77，表现为部分显性。


表 2 AFLP 和 SSR 标记在茄子遗传图谱上的分布
Table 2 Distribution of AFLP and SSR markers on eggplant linkage map
连锁群
Linkage
group
长度/cM
Length
标记数
Number of
markers
平均图距/cM
Average distance
连锁群
Linkage
group
长度/cM
Length
标记数
Number of
markers
平均图距/cM
Average distance
1 203.6 41 5.0 10 33.3 2 16.7
2 89.4 9 9.9 11 19.1 2 9.6
3 73.8 11 6.7 12 26.5 2 13.3
4 104.9 10 10.5 13 29.8 2 14.9
5 54.3 6 9.1 14 18.5 2 9.3
6 98.9 6 16.5 15 70.9 2 35.5
7 55.2 5 11.0 合计 Total 1 007.9 108 –
8 82.4 4 20.6 平均 – – 9.3
9 47.3 4 11.8 Average


图 3 茄子栽培种内 AFLP 和 SSR 复合遗传图谱
图谱左侧为绝对图距（cM），右侧为分子标记。
Fig. 3 The AFLP & SSR genetic linkage map constructed with intraspecific F2 population in eggplant
Absolute distances in cM were shown on the left side of linkage groups and locus names and QTL on the right.
1120 园 艺 学 报 39 卷

在区间作图的基础上，对标记密度大，且果长、果径和果形指数 QTL 都有定位的第 1 连锁群进
行 MQM 检测，结果如图 4 所示。果形指数、果长和果径 QTL 同时定位在第 1 连锁群上，且与 AFLP
标记 M23E21B 距离 3.5 cM，与 M20E16 距离 5.0 cM，表明果形性状与这两个标记紧密连锁。QTL
表型作用均是缩短果长，增大果径，减小果形指数，连锁标记 M23E21B 可以应用于分子标记辅助
育种。

表 3 茄子果形 QTL 遗传效应分析
Table 3 Genetic effects of QTLs for fruit shape in eggplant
基因效应 Gene effect QTL 名称
Name of
QTL
邻近标记
Neighboring marker
区间/cM
Interval
LOD 加性
Additive
显性
Dominant
显性势
Dominant
Rate
贡献率/ %
Percentage of
variance explained
fl1 M20E16-M23E21B 8.5 3.99 –16.4302 –4.69454 0.29 16.5
fl8 M57E44-M20E13B 34.8 3.31 –23.7209 –25.2644 1.07 36.8
fl11 ecm009-emh02E08 19.1 2.98 –13.1072 3.79774 0.29 9.8
fl12 M15E16-M59E33A 26.5 4.02 –25.8155 –22.6819 0.88 45.0
fl14 M54E39A-M54E39B 18.5 2.95 22.6707 –27.9323 1.23 41.9
fw1 M20E16-M23E21B 8.5 4.05 8.3953 –1.72347 0.21 16.2
fw5 SSR130-M58E31B 18.1 5.04 8.23608 3.53131 0.43 15.8
fs1 M20E16-M23E21B 8.5 5.87 –0.311262 –0.102333 0.33 20.8
fs12 M15E16-M59E33A 26.5 3.68 –0.467873 –0.361408 0.77 41.5
注：显性势 DR = |D|/|A|，如果其值 ≥ 1.2，为超显性（OD）.
Note：Dominant ratio，DR = |D|/|A|. QTL was classified as over-dominance（OD）if DR ≥ 1.2.




图 4 茄子第 1 连锁群果形 QTL 作图
Fig. 4 QTL mapping for fruit shape in first linkage group of eggplant
3 讨论
国内外相关研究证明茄子栽培种内基因组 DNA 多态性低（Nunome et al.，2001，2003；Gousset
et al.，2005；卢婷 等，2008），是导致其分子遗传进展缓慢的重要原因。尽管本研究中选用试验材
料的亲本表型（果形、果萼色等）差异显著，但是 DNA 分析显示亲本间基因组相似性极高，筛选
亲本间多态性标记非常困难，545 对 SSR 标记引物仅筛选出 40 对多态性标记。鉴于 AFLP 标记多态
性高，非常适合构建高密图谱，而且可以方便地应用图位克隆技术分离目的基因，本研究中又从 512
对 AFLP 标记中筛选多态标记，得到 99 条多态性条带，基本满足作图需要。利用 F2 群体构建了一
张包括 23 个 SSR 标记和 85 个 AFLP 标记，共 15 个连锁群的复合遗传图谱，覆盖基因组长度 1 007.9
6 期 乔 军等：茄子果形的 QTL 定位 1121

cM，平均图距 9.3 cM，长度和密度符合 QTL 定位标准，在此基础上对果形这一重要农艺性状进行
了初步定位分析。
茄子染色体 2n = 24，应该有 12 个连锁群与之对应。本试验中构建了 15 个连锁群，位于 10 ~ 15
连锁群各仅有两个标记（图 6），还不能称为严格意义上的连锁群体，可能是有些连锁群相互之间连
锁，由于缺少多态性标记，造成了一些连锁群的断裂形成。因此，本研究中基本未对位于 8 ~ 15 连
锁群上的果长 QTL 进行详细分析。
Lorenzo 等（2009）报道，控制果实性状 QTL 簇在茄科蔬菜作物（番茄、辣椒及茄子）中存在
线性关系。sun、ovate、fs8.1 和 tri2.1/dblk2.1 的 QTL 组合控制番茄长果形（Gonzalo & van der Knaap，
2008），辣椒果实大小、直径、长度和果形间的 QTL 簇紧密连锁或是表现一因多效（Ben et al.，2001，
2006；Rao et al.，2003；Zygier et al.，2005）。本试验中对果形指数、果长和果径进行 QTL 定位，
结果显示在第 1 连锁群 M20E16 和 M23E21B 标记之间果长、果径、果形指数 QTL 发生重合，在第
12 连锁群 M15E16 和 M59E33A 标记之间果长和果形指数 QTL 也存在同一定位，表明果长、果径和
果形指数之间确实存在极显著的相关关系。控制果形的许多 QTL 都在同一条染色体上聚集，可能是
基因连锁或多效基因的结果，控制果长和果径的基因必定会影响果形。
茄子果形遗传虽然受到环境的影响，受到主基因间、多基因间，甚至主基因和多基因间上位性
互作的综合影响，但果形主基因仍然发挥主导作用（乔军 等，2011）。番茄中 sun 和 ovate 这两个
主基因控制果形指数，并都已实现了精细定位，基因克隆和功能验证（van der Knaap et al.，2004；
Gonzalo & van der Knaap，2008）。茄子中的果形 QTL fs-1 和 fs-12 是否与 sun 和 ovate 存在共线关系
还有待验证，通过 fs-1 和 fs-12 的侧翼标记可以进行果形分子标记辅助选择和进一步分子标记加密
研究，进而实现茄子果形 QTL 精细定位和基因克隆。

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