全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（5）：851–858 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–12–11；修回日期：2014–04–09
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项资金项目（201103003）；山东省
农业重大应用创新课题（201009）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymjiang@sdau.edu.cn；Tel：0538-8249778）
苹果树矮化中间砧 SH6 对幼树氮素吸收、分配
和贮藏的影响
李洪娜，葛顺峰，门永阁，周 乐，魏绍冲，姜远茂*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以 2 年生大田栽培矮化中间砧富士苹果（宫藤富士/SH6/平邑甜茶）幼树和乔砧富士苹果（宫
藤富士/平邑甜茶）幼树为试材，通过春季土施 15N–尿素研究了 SH6 矮化中间砧对苹果幼树 N 素的吸收、
利用及贮藏的影响。结果表明：与 SH6 矮化中间砧幼树相比，乔砧幼树长势强，净生长量大。树体各器
官的 Ndff 值均表现为乔砧幼树大于 SH6 矮化中间砧幼树；两种类型苹果幼树 15N 分配率表现出一致规律，
即叶片中最高，新梢和粗根中次之，中心干最小，其中 40% ~ 70%氮素分配给新生器官（新梢和叶）；秋
梢停长期，乔砧幼树地上部新生器官 N 肥分配率（63.66%）明显高于 SH6 矮化中间砧幼树（57.68%），
乔砧幼树氮素利用率（14.32%）显著高于 SH6 矮化中间砧幼树氮素利用率（8.55%）；秋季落叶后，乔砧
幼树叶片中有 33.11%的氮素回撤到树体内，而 SH6 矮化中间砧幼树叶片有 36.92%回撤到树体内，除细根
外，各个器官均有氮素回流贮藏，其中粗根和皮层是苹果氮素主要的贮藏部位，乔砧幼树地下部氮素增
量为 8.34%，明显大于 SH6 矮化中间砧幼树的增量 6.85%。SH6 中间砧对苹果幼树氮素吸收及回流上均
有显著的阻滞作用。
关键词：苹果；SH6 矮化中间砧；氮素；吸收；分配；贮藏；阻滞
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）05-0851-08

Effect of SH6 Dwarfing Interstock on N Absorption，Distribution and
Storage Characteristic in Apple Saplings
LI Hong-na，GE Shun-feng，MEN Yong-ge，ZHOU Le，WEI Shao-chong，and JIANG Yuan-mao*
（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Two-year-old SH6 dwarfing interstock apple trees（Kudowu/SH6/Malus hupehensis）and
vigorous rootstock apple trees（Kudowu/Malus hupehensis）were used in the present study to explore the
effect of SH6 dwarfing interstock on N absorption，distribution and storage in apple sapling. The results
were as follows：The net growth of vigorous rootstock tree was larger than that of SH6 dwarfing interstock.
During the same period，Ndff value of same organs vigorous rootstock was higher than that of the SH6
dwarf. Meanwhile，the 15N allocation rate of two kinds rootstock trees had a consistent pattern：

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Leaf was the highest，followed by new shoots and thick roots，while the center stem was the lowest，and
40%–70% of nitrogen was assigned to the new organs（new shoots and leaves）. The above part of N
fertilizer allocation in vigorous rootstock（63.66%）was higher than that of the SH6 interstock（57.68%）
in autumn shoot growth arrest stage，nitrogen use efficiency of vigorous rootstock young trees（14.32%）
was higher than that of SH6 interstock apple trees（8.55%）. After leaves fell in autum，33.11% of the
nitrogen in the vigorous rootstock leaves retreated into trees，while about 36.92% retreated into the
interstock trees. All organs except the fine root in the tree had 15N storage，and thick roots and phloems
were the main storage parts in apple trees. The increment of nitrogen in vigorous rootstock underground
part was 8.34%，while SH6 interstock apple tree was only 6.85%. SH6 interstocks had a certain block
effect on N absorption and backflow.
Key words：apple；SH6 dwarfing interstock；nitrogen；absorption；distribution；storage；retardant

苹果树矮化密植栽培具有结果早、产量高、管理方便、更新品种快、节地、投资回收快等特点
（李正之，1984；张松柏，2011），是世界苹果栽培发展的方向。应用矮化中间砧是中国苹果生产
上采用的主要致矮手段（李丙智 等，2010；马宝焜 等，2010），然而生产上矮化中间砧树存在氮
肥吸收利用率低（李晶 等，2013）、树势弱、易衰老等特点。前人的研究证实矮化中间砧苹果树对
14C、32P（王中英 等，1991，1998）、Zn（王衍安 等，2000）等大分子营养运转均有一定阻滞作
用，且矮化中间砧树皮内 IAA 的含量明显高于接穗和基砧（Li et al.，2012）。氮素是果树必须矿质
元素中的核心元素（Apel & Hirt，2004），对果树的生长（曾骧，1991）、花芽分化（Raese et al.，
2007）、激素水平（彭福田 等，2003）、抗逆性（李红波 等，2011；丁宁 等，2012）等发挥着重要
作用，而矮化中间砧苹果树对 15N 营养运转是否存在阻滞作用尚未见报道。本试验中应用 15N 示踪
技术，对比乔砧和矮化中间砧富士苹果对氮素吸收、分配、贮藏回流特性，以进一步探讨苹果矮化
中间砧的生理机制，以期为矮化中间砧苹果氮素管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计与处理
试验于 2012 年在山东省泰安市黄家庄实验基地进行。试材为 2 年生宫藤富士/SH6/平邑甜茶，
以长势一致的 2 年生宫藤富士/平邑甜茶为对照，株行距为 1 m × 1 m。供试土壤为壤土，试验地有
机质含量 8 g · kg-1、硝态氮 24.12 mg · kg-1、铵态氮 55.28 mg · kg-1、速效磷 32.48 mg · kg-1、速效钾
218.4 mg · kg-1。
每个品种分别选取生长势基本一致，无病虫害的植株 10 株，于 2012 年 4 月 15 日进行施肥处
理。施肥方法是距中心干 20 cm 处挖一深 10 cm 的环状沟，在沟内每株均匀施 15N–尿素（上海化
工研究院生产，丰度 10.22%）0.5 g，同时施入普通尿素 13.1 g，二铵 20 g，硫酸钾 18.5 g。
1.2 测定方法及计算公式
于 9 月 13 日（秋梢停长期），分别将乔砧树和 SH6 矮化中间砧树各 5 株整株解析，解析时测量
中心干高度、粗度、细根生物量，总鲜质量等各部分的生物量，其余各 5 株用尼龙网袋套袋收集叶
片，12 月 7 日（完全落叶后）将树体解析分为细根（d ≤ 0.2 cm）、粗根（d > 0.2 cm）、根砧、中
间砧韧皮部、中间砧木质部、主干韧皮部、主干木质部、新梢、叶。样品按清水→洗涤剂→清水→0.1%
5 期 李洪娜等：苹果树矮化中间砧 SH6 对幼树氮素吸收、分配和贮藏的影响 853

盐酸→3 次去离子水顺序冲洗后，随后在 65 ℃下烘干（至少 48 h），电磨粉碎后过 60 目筛，混匀
后装袋备用。
样品全氮用凯氏定氮法测定（鲍士旦，2000）。15N 丰度用 ZHT-03（北京分析仪器厂）质谱计
测定（中国农业科学院原子能研究所）。器官的 Ndff %是指植株器官从肥料氮中吸收分配到的氮量
对该器官全氮量的贡献率，反映植株器官对肥料氮的吸收征调能力（顾曼如，1990）。
Ndff（%）=（植物样品中 15N 丰度%–15N 自然丰度%）/（肥料中 15N 丰度%–15N 自然丰度%）× 100。
氮肥分配率（%）= 各器官从氮肥中吸收的氮量（g）/总吸收氮量（g）× 100。
氮肥利用率（%）= [Ndff × 器官全氮量（g）]/施肥量（g）× 100。
叶片中氮素回流率（%）= [（秋梢停长期叶片氮总量–休眠期叶片氮总量）/秋梢停长期叶片氮
总量] × 100。
数据采用 SAS 9.1 系统进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 SH6 中间砧对苹果幼树生长的影响
由表 1 可以看出，秋梢停长期，SH6 矮化中间砧幼树的株高、茎粗、总鲜质量、细根生物量、
根冠比均显著低于乔砧幼树，休眠期两种果树呈现类似的规律。休眠期，由于收集的叶片变黄微干，
相比新梢停长期，植株总鲜质量略微降低，根冠比升高显著。由表 1 可知，同一砧木植株，两时期
其株高、茎粗、总鲜质量差异不显著，乔砧幼树和 SH6 矮化中间砧幼树休眠期较新梢停长期细根鲜
质量均显著降低。其中乔砧幼树一年中干物质净增量显著高于 SH6 矮化中间砧幼树，且同一处理两
时期差异不明显。由此可知，在相同施肥管理下，乔砧幼树细根发生量大，净生长量大，长势强。

表 1 不同时期乔砧和 SH6 矮化中间砧苹果幼树生长量
Table 1 Vigorous rootstock and SH6 dwarfing interstock apple of sapling growth during different periods
时期
Period
处理
Treatment
株高/cm
Plant
height
茎粗/cm
Stem
diameter
总鲜质量/g
Fresh
weight
细根鲜质量/g
Fine root fresh
weight
根冠比
Top-root
ratio
干物质净增量/g
Net increment of
dry matter
乔砧树
Vigorous rootstock tree
120 aA 1.04 aA 161.2 aA 10.86 aA 0.76 aB 35.28 aA 秋梢停长期
Autumn shoot
growth arrest stage SH6 矮化中间砧树
SH6 dwarfing interstock tree
115 bA 0.93 bA 154.9 bA 8.86 bA 0.55 bB 28.12 bA
休眠期
Dormant
乔砧树
Vigorous rootstock tree
120 aA 1.08 aA 158.5 aA 8.98 aB 0.79 aA 35.77 aA

SH6 矮化中间砧树
SH6 dwarfing interstock tree
116 bA 1.01 bA 152.5 bA 8.24 bB 0.57 bA 28.24 bA
注：小写字母表示同一时期不同砧木处理在 P = 0.05 水平下差异显著性；大写字母表示不同时期同一砧木处理在 P = 0.05 水平下差异
显著性。
Note：Small letters indicate significance of difference at P = 0.05 level of the different stocks at the same period；Capital letters indicate
significance of difference at P = 0.05 level of the different stocks at the same period.

2.2 SH6 中间砧对苹果幼树 15N 吸收、利用、分配及回流的影响
2.2.1 SH6中间砧对苹果幼树各器官 Ndff值的影响
由表 2 可知，秋梢停长期，乔砧幼树各器官 Ndff 值均表现出一致的规律，即乔砧幼树 > SH6
矮化中间砧幼树。休眠期，两处理呈现相同的规律。秋梢停长期，两种砧木幼树均以新梢、叶和细
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根中 Ndff 值最高，乔砧树分别为 3.48、3.32、3.22，SH6 矮化中间砧树分别为 2.67、2.26、2.16，粗
根、基砧、主干韧皮部、木质部相差不大，SH6 矮化中间砧树 Ndff 值除粗根外，中间砧木质部和韧
皮部中最低，表明苹果幼树吸收的氮素主要用于新生器官形态建造。由表 2 还可见，休眠期树体中
间砧木质部、主干木质部 Ndff 值相比秋梢停长期均显著降低，而中间砧韧皮部、主干韧皮部有所升
高，且主干木质部 < 主干韧皮部，中间砧木质部 < 中间砧韧皮部。可见，休眠期韧皮部对氮素吸
收征调能力强于木质部。

表 2 不同时期植株各器官 Ndff 值
Table 2 Ndff value of plant organs during different periods %
时期
Period
处理
Treatment
细根
Fine
root
粗根
Thick
root
基砧
Rootstock
中间砧木
质部
Interstock
xylem
中间砧韧
皮部
Interstock
phloem
主干木
质部
Main
xylem
主干韧
皮部
Main
phloem
新梢
New
shoot
叶
Leaf
乔砧树
Vigorous rootstock tree
3.22 aA 3.13 aB 2.81 aA – – 3.09 aA 2.70 aB 3.48 aA 3.32 aA秋梢停长期
Autumn shoot
growth arrest stage SH6 矮化中间砧树
SH6 dwarfing interstock tree
2.16 bA 1.75 bB 2.19 bB 1.96 A 1.91 B 1.84 bA 2.13 bA 2.67 bA 2.26 bA
休眠期
Dormant
乔砧树
Vigorous rootstock tree
3.18 aA 3.46 aA 2.84 aA – – 2.81 aB 3.16 aA 3.29 aA 2.87 aB

SH6 矮化中间砧树
SH6 dwarfing interstock tree
1.98 bB 2.07 bA 2.30 bA 1.31 B 2.27 A 1.59 bB 2.16 bA 2.17 bB 1.59 bB
注：小写字母表示同一时期不同砧木处理在 P = 0.05 水平下差异显著性；大写字母表示不同时期同一砧木处理在 P = 0.05 水平下差异
显著性。
Note：Small letters indicate significance of difference at P = 0.05 level of the different stocks at the same period；Capital letters indicate
significance of difference at P = 0.05 level of the different stocks at the same period.

2.2.2 SH6中间砧对苹果幼树 15N分配及贮藏回流的影响
各器官中 15N占全株 15N总量的百分率能够反映N肥在树体内的分布及在各器官迁移的规律（徐
季娥 等，1993）。由表 3 可知，秋梢停长期和休眠期，两种砧木幼树 15N 分配率表现出一致规律，
即叶中 15N 分配率最高，新梢和粗根次之，中心干最小。秋梢停长期，乔砧树约有 63.66%氮素分配
给地上部新生器官（新梢和叶），显著高于 SH6 矮化中间砧树地上部新生器官分配率（57.68%），
由此可见，SH6 矮化中间砧对氮的吸收利用有一定的阻碍作用。
秋梢停长期乔砧幼树叶片 15N 分配率为 46.23%，休眠期降为 30.93%，即叶片中约有 33.11%的
氮素回撤到树体内，同理 SH6 矮化中间砧幼树树体落叶时，约有 36.92%回撤到树体内，略大于乔
砧幼树。秋梢停长期，乔砧幼树地下部（细根 + 粗根 + 基砧）N 肥的分配率为 26.12%，休眠期升
高到 34.48%，即地下部氮肥分配率增率 8.36%，而 SH6 矮化中间砧幼树地下部（细根 + 粗根 + 基
砧）N 肥的分配率增率为 6.85%，显著低于乔砧幼树。由表 3 可以看出，休眠期较秋梢停长期，SH6
矮化中间砧幼树除叶片和细根的 15N 分配率降低外，其它各器官 15N 分配率均呈上升趋势，这说明
叶片氮素回流于各个器官，除细根外，休眠期各个器官均有氮的贮存。落叶后，乔砧幼树各器官 15N
分配率增量依次为：粗根（7.16%）> 新梢（3.39%）> 主干韧皮部（2.69%）> 基砧（1.65%）> 主
干木质部（0.89%），SH6 矮化中间砧幼树各器官 15N 分配率增量依次为：粗根（5.18%）> 新
梢（2.82%）> 中间砧韧皮部（2.60%）> 基砧（2.42%）> 主干韧皮部（2.12%）> 中间砧木质部
（0.29%）> 主干木质部（0.09%），由此可见，两种砧木植株落叶后粗根 15N 分配率增量远高于其
它部位氮素回流量，且同一器官韧皮部氮素增量远高于木质部。而 SH6 中间砧氮素增量显著高于主
干和基砧，说明，叶片中的氮素更多的回流贮藏在中间砧部位。
5 期 李洪娜等：苹果树矮化中间砧 SH6 对幼树氮素吸收、分配和贮藏的影响 855

表 3 不同时期乔砧和 SH6 矮化中间砧苹果幼树氮素分配率
Table 3 The nitrogen absorption distribution efficiency between vigorous rootstock and
SH6 dwarfing interstock apple saplings at different times
时期
Period
处理
Treatment
细根
Fine
root
粗根
Thick
root
基砧
Rootstock
中间砧
木质部
Interstock
xylem
中间砧
韧皮部
Interstock
phloem
主干木
质部
Main
xylem
主干韧
皮部
Main
phloem
新梢
New
shoot
叶
Leaf
乔砧树
Vigorous rootstock tree
5.87 aA 14.85 aB 5.40 aB – – 5.77 aB 4.44 aB 17.43 aB 46.23 aA秋梢停长期
New slightly
arrest long-term SH6 矮化中间砧树
SH6 dwarfing interstock tree
5.41 bA 15.14 aB 5.27 aB 3.42 B 2.38 B 5.83 aA 4.86 aB 17.76 aB 39.92 bA
休眠期
Dormant
乔砧树
Vigorous rootstock tree
5.42 aB 22.01 aA 7.05 bA – – 6.66 aA 7.13 aA 20.82 aA 30.93 aB
SH6 矮化中间砧树
SH6 dwarfing interstock tree
4.66 aB 20.32 aA 7.69 aA 3.71 A 4.98 A 5.92 bA 6.98 bA 20.58 aA 25.18 bB
注：小写字母表示同一时期不同砧木处理在 P = 0.05 水平下差异显著性；大写字母表示不同时期同一砧木处理在 P = 0.05 水平下差异
显著性。
Note：Small letters indicate significance of difference at P = 0.05 level of the different stocks at the same period；Capital letters indicate
significance of difference at P = 0.05 level of the different stocks at the same period.

2.2.3 SH6中间砧对苹果幼树 15N吸收、利用的影响
由图 1 和图 2 可知，两种砧木植株在秋梢停长期和休眠期总吸 15N 氮量、氮肥利用率上均表现
一致规律，即乔砧树 > SH6 矮化中间砧树。秋梢停长期乔砧幼树总吸 15N 量和 N 肥利用率分别为
32.9 mg、14.32%，SH6 矮化中间砧幼树为 19.7 mg、8.55%，而休眠期乔砧幼树和 SH6 矮化中间砧
幼树分别为 32.4 mg、14.10%、20.3 mg、8.57%，且同一处理在新梢停长期和休眠期总吸 15N 量和 N
肥利用率无显著差异。





3 讨论
营养器官中的季节性氮贮藏是果树氮代谢的显著特征（张华和田维敏，2007）。氮营养的季节
性循环是果树重要的越冬策略，对树体减少营养物质的损失、生物量的积累以及自身抵抗不良环境
图 1 不同时期乔砧和 SH6 矮化中间砧苹果幼树
总吸 15N 量的差异
Fig. 1 The difference of 15N absorbed from 15N-urea between
vigorous rootstock and SH6 dwarfing interstock apple
saplings during different periods
图 2 不同时期乔砧和 SH6 矮化中间砧苹果幼树
15N 肥利用率的差异
Fig. 2 The difference of 15N-urea utilization rate（%）between
vigorous rootstock and SH6 dwarfing interstock apple
saplings during different periods
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的能力具有重要作用（郭红彦 等，2006）。Titus 和 Kang（1982）认为，细枝和树干的皮层是多年
生落叶果树冬季贮藏氮的主要部位。而 Millard（1995）推断，根系作为休眠期氮素营养贮藏器官，
可能是更强大的贮藏库。本试验结果表明苹果幼树秋季贮藏氮遍布树体各个部位，粗根和树干皮层
是氮素回撤贮藏的主要部位，与 Dong 等（2002）在苹果、王建和同延安（2008）在猕猴桃上的研
究结果相一致。秋季，随着叶片的衰老，氮素有一定比例地回流到冬季贮藏部位（韩振海，1995）。
不同的落叶果树在叶片衰老期间氮的回流能力是不一样的，变动幅度为叶片总氮的 21% ~ 78%（孙
俊 等，1998）。本试验研究结果显示苹果叶片中有 30% ~ 40%的氮回撤到树体内，且 SH6 矮化中
间砧幼树略大于乔砧幼树，与张彦昌和赵德英（2009）指出苹果叶片中 50% ~ 77%的氮素回撤到树
体内不符，其原因还有待进一步研究。
光合同化物和无机元素在树体流动，嫁接本身就是一个障碍（Gheorghii et al.，2009）。本试验
研究结果表明，在相同施氮条件下，乔砧幼树总吸 15N 量、氮素利用率及各器官 Ndff 值均显著高于
SH6 矮化中间砧幼树。且落叶后乔砧幼树地下部氮肥分配率增量，明显大于 SH6 矮化中间砧幼树地
下部增量，而 SH6 矮化中间砧幼树叶片回流量明显大于乔砧幼树，回流到 SH6 矮化中间砧树地下
部的氮素却小于乔砧树，这说明 SH6 矮化中间砧在氮素的回流贮藏上有一定的阻滞作用，中间砧这
种阻滞作用使 SH6 矮化中间砧幼树使地上部与地上部养分交换变弱，氮素更多地回流贮藏在地上
部。彭福田等（2003）研究认为树体贮藏氮含量的多少对翌年优质器官分化、产量与品质起着重要
作用。袁成龙等（2012）认为树体贮藏氮增加，能够促进花芽分化。因此，这种阻滞作用有助于 SH6
矮化中间砧幼树花芽的分化和提早进入开花结果期。
矮化中间砧对氮的这种阻滞作用，一方面可能是由于矮化中间砧与品种、根砧组织解剖构造的
差异（王中英 等，1986）及输导组织的变化（Webster，1995），尽管苹果矮化砧和矮化中间砧一
般都有较大的枝皮率（或根皮率），但韧皮部中筛管的管径往往较小，且筛管较少，因此矮化中间
砧在一定程度上阻碍了氮素在植物体内的运转。另一方面 SH6 中间砧对 IAA（王丽琴 等，2002）、
水分输导（李天忠和张志宏，2008）及其他大分子营养物质运转的滞阻作用，降低植株体内生长素
水平，限制根系生长，SH6 矮化中间砧幼树根系量明显低于乔砧幼树，根系作为养分吸收的主要部
位，根系生长状况影响氮素的吸收，进而影响整株的生长状况（顾曼如 等，1981）。
综合对比两种砧木植株在秋梢停长期和休眠期生长状况和氮素吸收、利用及贮存状况，可以看
出，在同样施氮情况下，乔砧植株长势更旺，对氮素吸收利用率更高；SH6 中间砧对氮素营养运转
有一定的阻碍作用，生长期限制氮素上运，休眠期限制下运，影响地下部根系对氮素的吸收利用，
因此影响植株接穗部分的营养生长。

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