全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（10）：1885–1892 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–05–18；修回日期：2012–10–09
基金项目：国家苹果产业技术体系项目（nycytx-08-01-03）；陕西省科技攻关项目（2010K01-04-1）；陕西省‘13115’重大专项资助项
目（2010ZDKG-69）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wanglc0326@163.com）
苹果酸度基因（Ma）SSR 标记及遗传分析
王雷存 1，樊红科 2，高 华 1，赵政阳 1,*
（1 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；2陕西农村科技开发中心，西安 710054）
摘 要：研究果实含酸量的遗传特性及其酸度基因的分子标记可以为果品品质育种提供辅助手段。
以果实低酸的‘短枝富士’（Spur Fuji）和高酸的‘粉红女士’（Pink Lady）F1 代群体（216 株）为试材，
利用 SSR（simple sequence repeat）技术，结合集群分类分析法（bulked segregation analysis，BSA）进行
了苹果酸度基因（Ma）分子标记研究。经过 102 对 SSR 引物的筛选，获得了与果实酸性状紧密连锁的分
子标记 CH03d12104和 CH03d12118 两个位点，连锁距离分别为 3.24 和 2.31 cM。分析表明 Ma1 与 Ma2 对果
实含酸量有控制作用，Ma 对 ma 表现为完全显性。
关键词：苹果；Ma 基因；SSR 标记；遗传分析
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）10-1885-08

Genetic Analysis and SSR Markers of Acid Gene Ma in Apple
WANG Lei-cun1，FAN Hong-ke2，GAO Hua1，and ZHAO Zheng-yang1,*
（1College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2Shaanxi Rural Science and
Technology Development Center，Xi’an 710054，China）
Abstract：Researches on heredity characters of acid contents and molecular markers of genes
controlling acidness can provide supplementary means for apple breeding in quality.A DNA marker linked
to the acid gene（Ma） in apple was explored based on the population of 216 progenies of‘Spur Fuji’×
‘Pink Lady’by simple sequence repeat（SSR） technique combined with bulk segregation analysis（BSA）.
One hundred and two primer pairs were screened，and two SSR markers（CH03d12104 + CH03d12118）
closely linked to Ma gene was identified. The linkage distance of two markers locus is 3.24 and 2.31 cM，
respectively. The SSR marker analysis showed that the fruit acid trait was governed by Ma1 and Ma2，and
Ma was completely dominant to ma.
Key words：apple；Ma gene；SSR marker；genetic analysis

鲜食苹果的风味很大程度上取决于糖、酸含量及其配比关系（Sansavini et al.，2004）。高糖低
酸的果实口感淡薄，高酸低糖的果实口感过酸，二者都不符合育种要求（Hampson et al.，2000）。
育种中通过含酸量测定淘汰低酸和高酸类型，增加选留后代的优选率，可以提高育种效率
（Doroshenko et al.，2008）。


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由于苹果是多年生高度杂合的果树，传统的选择方法需要等到杂种后代结果后进行，至少需要
3 ~ 4 年时间（景士西 等，1995）。采用与目标性状紧密连锁的分子标记有针对性地对特定基因进行
辅助选择，可以不受生态条件及植物生长年限的制约，迅速、方便地进行杂种后代的早期选择，能
显著提高目的基因的选择效率（Alston & Batlle，1992；贾继增，1996）。
对于苹果酸度基因，Maliepaard 等（1998）首次通过复合区间作图法检测到了 Ma 的 QTL
（Maliepaard et al.，1998）。Liebhard 等（2003）利用‘菲耶思塔’（Fiesta）和‘发现’（Discover）
的杂交后代群体构建了目前饱和度最大的苹果连锁图，认为果实酸度的变化几乎完全可以由第 8 和
第 16 连锁群上的两个 QTL 位点决定，贡献率分别为 46%和 42%，其中一个位点与 Maliepaard 等
（1998）报道的 QTL 一致，也位于第 16 连锁群上。姚玉新等（2006）采用分离群体分组分析（BSA）
法，用 SSR 引物筛选出距离苹果酸度基因 8.89 cM 的 SSR 标记 SDY085。Kenis 等（2005）对苹果
酸度基因的 QTLs 的稳定性进行了鉴定。
前人研究表明分子标记技术结合 BSA 法是筛选与目的基因紧密连锁一个很有效的方法（吴俊
等，2004）。Markusse 等（1995）用 RAPD 结合 BSA 法，找到 7 个与 Pl1 基因连锁的标记。Cheng
等（1996）用 BSA 法发现了与红色性状相关的两个片段和与黄色性状相关的两个段。田义轲等（2003）
利用 RAPD 技术，结合集群分类分析法，获得了与 Co 基因连锁的 RAPD 标记 S1065-437。
在苹果果实酸性状遗传研究中，前人的研究结果表明苹果果实含酸量由一对主效基因（Mama）
和其他多基因控制（Nybom，1959；Visser & Verhaegh，1978；李宝江 等，1994；Maliepaard et al.，
1998；Liebhard & Koller，2003；刘志 等，2004）。但对于 Mama 之间的显性程度，一直存在两种不
同的看法：一种认为 Ma 对 ma 表现为完全显性，显性纯合体和杂合体表现为高酸或酸是受加性多
基因作用的结果（Nybom，1959）；另一种认为 Ma 对 ma 是不完全显性，显性纯合体（MaMa）表
现为高酸，杂合体（Mama）表现为中酸，在同一酸型内株系间表现出的连续性的酸度差异，则是
多基因控制的结果（李宝江 等，1994）。
前人在研究苹果果实酸性状遗传规律时，主要是通过果实含酸量的表型值来分析，试验数据不
可避免地存在人为因素误差，结论并不准确（Brown & Harvey，1971）。果实酸度遗传规律的准确分
析离不开基因型分子标记分析（Hemmat et al.，1994）。
本研究中利用‘富士’与‘粉红女士’F1 代群体，对苹果酸度基因 Ma 进行了 SSR 标记和分子
遗传分析，为进一步开展有关该基因分子标记辅助选择育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
2009 年在西北农林科技大学白水试验站进行采样。供试苹果材料为 16 年生的‘短枝富士’（母
本果实可滴定酸 28 mmol · L-1，低酸品种）和‘粉红女士’（果实可滴定酸 64 mmol · L-1，高酸品
种），以及 2002 年杂交获得的 216 株 F1 代实生苗。
1.2 果实可滴定酸含量测定与酸/非酸性状确定
参照 Dirlewanger 等（1999）碱滴定法测定果实可滴定酸含量。在果实成熟期，每隔 1 周采 1
次样，共采 3 次，每次每株取 6 个果实，去皮，取等量混合榨汁用于测定。
参考前人研究报告（Visser & Verhaegh，1978；李宝江 等，1994；姚玉新 等，2006），果实可
滴定酸的含量低于 42 mmol · L-1 为低酸性状，反之为酸性状。亲本‘短枝富士’（果实可滴定酸 28
10 期 王雷存等：苹果酸度基因（Ma）SSR 标记及遗传分析 1887

mmol · L-1）属于低酸，‘粉红女士’（果实可滴定酸 64 mmol · L-1）属于高酸。
1.3 基因组 DNA 提取和酸/低酸基因池构建
苹果基因组 DNA 提取采用 CTAB 法（Maguire et al.，1994）。2008 年春季取 1 年生枝条上的健
康嫩叶，采用简易 CTAB 法提取基因组 DNA，获得的 DNA 经琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计检
测合格后，将样品浓度调至 50 ng · μL-1 保存备用。参照 Michelmore 等（1991）的方法各取 8 份表
现极端高酸（高酸池 8 个杂交后代可滴定酸大于 64 mmol · L-1）和低酸（低酸池 8 个杂交后代可滴
定酸小于 28 mmol · L-1）果实的 DNA，将其分别等量混合，组成高酸性状基因池和低酸性状基因池，
利用 BSA 法筛选特异标记。
1.4 SSR 标记筛选
参照 Guilford 等（1997）、Hokanson 等（1998）、Gianfranceschi 等（1998）报道的 SSR 引物序
列由上海 Sangon 公司合成引物进行 PCR 扩增。PCR 反应体系为 20 μL，包括 10 × PCR buffer 2.0 μL，
25 mmol · L-1 MgCl2 1.2 μL，2 mmol · L-1 dNTPs 2.0 μL，10 mmol · L-1 引物 1 μL，5 U · μL-1 Taq 聚合
酶 0.2 μL，20 ng 模板 DNA，用双蒸水补足体系到 20 μL。PCR 反应程序为 94 ℃预变性 4 min；94 ℃
变性 1 min，48.5 ~ 52 ℃退火 1 min，72 ℃延伸 1 min，35 个循环；最后 72 ℃延伸 10 min。
扩增产物用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，经硝酸银染色后观察、照相（Mahmoodzadeh et al.，
2008）。
1.5 数据分析
采用 SPSS5.0 软件完成方差分析（薛薇，2007）。
采用 Mapmaker 4.0 软件对 SSR 扩增带型数据进行连锁分析。
利用 Kosambi 函数将重组率转化为遗传距离（van Ooijen，2006）。
根据最大似然法计算重组率（r），按 Kosambi 函数将重组率转化为遗传图距（cM）。
2 结果与分析
2.1 果实含酸量表型遗传分析
216 株杂交实生个体，以可滴定酸含量 42 mmol · L-1 为标准划分酸与低酸，124 株表现为酸性状，
92 株表现为低酸性状。
经 χ2 检验，果实的酸与低酸分离比例符合由 1 对主效基因控制的 1︰1 的分离比例（χ2 = 6.18，
χ20.05 = 7.32，χ2 < χ220.05）。
2.2 引物筛选
以亲本和杂交 F1 代酸池与低酸池 DNA 为模板，在 102 对引物中筛选出具有多态性的 CH03d12
SSR 引物。其在 104 和 118 bp 位点处，高酸池和低酸池有两个明显的差异条带（图 1）。初步判断这
两个位点与苹果酸度基因 Ma 连锁。在 104 bp 位点处‘粉红女士’（父本）扩增出条带，‘短枝富士’
（母本）没有此带；在 118 bp 位点处‘短枝富士’扩增出条带，‘粉红女士’没有此带。低酸池两
个位点片段均不存在，高酸池两个位点片段同时出现。
以上结果说明两个亲本分别含有酸度基因 Ma1 和 Ma2。

1888 园 艺 学 报 39 卷
图 1 CH03d12 在‘短枝富士’ב粉红女士’F1 分离群体部分个体上的扩增
M：20 bp DNA marker；F：‘短枝富士’；P：‘粉红女士’；T：低酸基因池；S：高酸基因池；1 ~ 8：非酸个体；
9 ~ 16：高酸个体。箭头所指为酸性状的标记片段。
Fig. 1 The amplification pattern of CH03d12 on several individuals from the F1 population Spur Fuji × Pink Lady
M：20 bp DNA marker；F：Spur Fuji；P：Pink Lady；T：Bulk of low acid；S：Bulk of acid；
1–8：Individuals with low acid；9–16：Individuals with acid.
The arrow indicates the marker fragment of acid.

2.3 获得的 SSR 标记在杂交后代中的分离表现
用引物 CH03d12 对 216 个杂交后代展开扩增。结果（图 2）表明，在 216 株杂交后代中有 29


10 期 王雷存等：苹果酸度基因（Ma）SSR 标记及遗传分析 1889

图 2 CH03d12 在短枝富士 × 粉红女士 F1 分离群体上的扩增
M：20 bp DNA marker；F：短枝富士；P：粉红女士；1 ~ 90：低酸个体；91 ~ 216：酸个体。
箭头所指为酸性状的标记片段。
Fig. 2 The amplification pattern of CH03d12 on 216l individuals from the F1 population Spur Fuji × Pink Lady
M：20 bp DNA marker；F：Spur Fuji；P：Pink Lady；1–90：Individuals with low acid；91–216：Individuals with acid.
The arrow indicates the marker fragment of acid.

株基因型是 mama，41 株是 Ma1Ma2，62 株是 Ma2ma，84 株是 Ma1ma；Ma1Ma2（显性纯合体）表
现为高酸，Ma1ma、Ma2ma（杂合体）表现为中酸，mama（隐性纯合体）表现为低酸，Ma 对 ma
表现为完全显性。
2.4 获得的 SSR 标记连锁分析
由表 1 可知，在 216 株杂交后代中，SSR 标记为酸型的有 126 株，其中有 119 株存在 CH03d12104
（暂命名）标记片段，有 7 株不存在该标记片段，基因型与表型性状符合率为 96.76%，即重组率为
3.24%。90 株低酸材料中有 5 株存在 CH03d12104 标记片段，基因型与表型性状符合率为 97.69%，即
重组率为 2.31%。
通过 Kosambi 函数估算结果显示，CH03d12104 标记与 Ma 基因间的遗传连锁距离为 3.24 cM，
CH03d12118（暂命名）标记与 Ma 基因间的遗传连锁距离为 2.31 cM。

1890 园 艺 学 报 39 卷
表 1 Ma1ma × Ma2ma 的 216 株杂交后代酸型与 CH03d12 标记的连锁分析
Table 1 Linkage analysis between acid and CH03d12
酸型
Type
带型
Banding
pattern
杂交后代数
Number of acid
progenies
标记
Locus
酸型
Type
带型
Banding
pattern
杂交后代数
Number of acid
progenies
标记
Locus
酸 Ma1Ma2 41 + 低酸 Ma2ma 5 +
Acid Ma1ma 78 + Low acid mama 0
Ma1Ma2 1 – Ma2ma 56 –
Ma1ma 6 – mama 29 –
重组率
Recombination
Frequency
7/216 重组率
Recombination
Frequency
5/216

3 讨论
苹果果实的甜酸性状是影响其风味品质和经济价值的重要因素，也是杂交育种选择的一个重要
衡量标准。本研究中通过苹果杂交后代果实含酸量表型遗传分析，结果表明果实酸、低酸分离比例
符合由 1 对主效基因控制的 1︰1 的分离比例。通过分子遗传分析，杂交后代分离比例符合由两对加
性基因控制的 1︰1︰1︰1 的分离比例，表现数量性状遗传，表型遗传与分子遗传结果不一致，支持
了 Nybom（1959）和 Visser 等（1978）提出的不能根据品种含酸量确定基因型的观点。苹果杂交后
代理论上应该表现出 1︰1︰1︰1 分离比例。本试验中杂交后代分离不符合上述分离比的现象，可能
是微效多基因遗传干扰的结果，微效多基因遗传对含酸量影响较大，可使显性纯合体和杂合体间、
杂合体和隐性纯合体间表现相似的表型，引起杂种分离比例的改变（李宝江 等，1994），但具体原
因还需要进一步研究探讨。
本研究结果表明酸对低酸显性。这与 Brown 等（1971）报道双亲杂合品种（Mama），25%的杂
交后代将是隐性纯合（mama），表现为极度低酸，另外 25%的后代表现为显性纯合（MaMa），表现
为极度高酸，酸 Ma 对非酸 ma 为完全显性；与李宝江等（1994）报道的结论不一致，李宝江等认
为苹果主基因的遗传效应为不完全显性，酸 Ma 对非酸 ma 不是完全显性。
长期以来，在苹果遗传育种中对于果实酸性状等由多基因控制的数量性状的研究难度较大。
Tanksley 等（1983）指出，分子标记技术的发展为这些难以测量的复杂性状的遗传研究提供了一条
重要的选择途径，通过对苹果酸性状基因的分子标记，把复杂的数量性状分解成简单的质量性状来
研究。研究与目标性状基因相连锁的分子标记需采用近等基因系法，由于近等基因系的建立需要多
代回交，周期较长，这对多年生苹果树来说更是不易（Stam & Zeven，1981；Madan et al.，1997；
Kellerhals et al.，2000）。Michelmore 等（1991）提出的 BSA 法解决了这一难题。本研究通过采用
BSA 法和 SSR 技术，对苹果果实酸度基因进行标记研究，获得了与 Ma 相连锁的 CH03d12 标记。
由此可见，BSA 法筛选标记能够增加选择的针对性，可以简便快速的找出与目标性状基因相关性较
高的标记。
本试验中采用 BSA 法，从 102 对随机引物中筛选出了 1 对可以扩增出特异性 DNA 片段的引物，
获得了与目标性状相关的 SSR 标记 CH03d12。与姚玉新等（2006）报道 SSR 标记 SDY085 为同一
个标记。但是，姚玉新等用东光 × 富士杂交后代作为材料，只找到了 CH03d12104 一个标记，而本
试验中发现 CH03d12104 的同时还找到了存在于富士上的 CH03d12118 标记，这是一个新的标记。目
前研究认为标记与性状之间的遗传距离小于 5.0 cM 时，可以用于早期选择。姚玉新等（2006）的试
验结果中获得的标记与目标基因距离较大（8.89 cM），在进行分子标记辅助选择育种时表现出局限
10 期 王雷存等：苹果酸度基因（Ma）SSR 标记及遗传分析 1891

性。本试验已获得的两个 SSR 标记位点的遗传距离（3.24 cM、2.31 cM）均小于 5.0 cM，适合进行
MAS 研究。
本试验中用富士和粉红女士杂交，目的是想获得一个具有粉红女士的外观品质和富士的内在品
质的杂交后代，Ma1Ma2 和 Ma1ma 基因型的高酸型杂交后代不符合育种目标，淘汰 42 株 Ma1Ma2 和
84 株 Ma1ma 基因型杂交后，在剩余 90 株 Ma2ma 和 mama 基因型杂交后代再进一步选择酸度适宜的
优良单株，可减少 58.34%杂交后代，降低育种成本，提高育种效率，为分子标记在苹果品质育种辅
助选择上的应用提供手段。在 Liebhard 等（2003）年发表的苹果基因组图谱中，CH03d12 位于第 6
连锁群（LG6）上。本试验筛选的 CH03d12104 与 CH03d12118 与苹果酸度基因连锁紧密，均处于第 6
连锁群，这为控制苹果果实酸/低酸性状基因在染色体上的初步定位提供了一定依据。

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