全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（6）：1033–1042 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–02–06；修回日期：2013–05–06
基金项目：农业部公益性行业科研专项（201303093）；山东省现代农业产业技术体系创新团队项目（2010-33）；山东省农业良种工程项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：haoyujin@sdau.edu.cn）
苹果 MdMYB121 基因异位表达提高烟草的抗逆
性
曹忠慧，王荣凯，郝玉金*
（作物生物学国家重点实验室，农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，山东农业大学园艺科学与
工程学院，山东泰安 271018）
摘 要：苹果 MdMYB121（序列号 MDP0000196982）蛋白具有典型的 R2R3MYB 结构域，半定量
RT-PCR 检测发现，MdMYB121 表达能被多种非生物胁迫和逆境相关激素不同程度地诱导。采用 RT-PCR
技术克隆出该基因的全长 cDNA，构建其表达载体并侵染烟草，获得转基因植株。表型分析发现，与野生
型对照相比，转基因烟草的种子萌发对盐胁迫不敏感，幼苗的抗盐性也得到明显提高；相对于野生型幼
苗，转基因幼苗生长对水杨酸（SA）处理不敏感，根和茎较长，侧根更多。转基因烟草植株对高盐、干
旱和低温的抗性比野生型对照明显提高。表明 MdMYB121 能够响应非生物胁迫，在植物抵抗非生物胁迫
中具有重要功能。
关键词：苹果；MdMYB121；转基因；烟草；非生物逆境；水杨酸；抗性
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）06-1033-10

Ectopic Expression of MdMYB121 Gene Enhances Tolerance to Abiotic
Stresses in Tobacco
CAO Zhong-hui，WANG Rong-kai，and HAO Yu-jin*
（State Key Laboratory of Crop Biology，MOA Key Laboratory of Horticultural Crop Biology (Huanghuai Region) and
Germplasm Innovation，College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an，
Shandong 271018，China）
Abstract：Apple MdMYB121（sequence ID MDP0000196982）protein has typical R2R3MYB
domains. Semi-quantitative RT-PCR analysis showed that MdMYB121 gene was induced by various abiotic
stresses and stress-related hormones to different extents. The full-cDNA of MdMYB121 gene was
amplified with RT-PCR and inserted downstream Cauliflower mosaic virus 35S CaMV promoter into an
expression vector pBI121. Subsequently，it was genetically transformed into tobacco. Three transgenic
tobacco lines were used for further investigation. The result showed that the seed germination and seedling
growth of transgenic lines were more insensitive to high salinity than the WT control. In addition，the
growth of transgenic seedlings was also less insensitive to salicylic acid（SA）than the WT control，as
indicated with longer roots，hypocotyls，and more lateral roots in transgenic lines than WT. Finally，abiotic
stresses tolerance assays were conducted for transgenic plants in soil. The result showed that transgenic

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plants were more tolerant to high salinity，drought and cold than the WT control. Therefore，MdMYB121 is
induced by multiple abiotic stresses，and is involved in the responses to and the fight against abiotic
stresses.
Key words：apple；MdMYB121；transgenic；tobacco；abiotic stresses；salicylic acid；tolerance

干旱、高盐、低温等非生物逆境是影响植物生长和作物产量的主要环境因子（Xie et al.，2010）。
为了适应复杂的环境变化，减少不利环境对机体的损害，植物体内演化出发达的信号转导系统。转
录因子（Transcription factor，TF）又称反式作用因子，能专一性结合于真核生物基因启动子区域中
的顺式作用元件，当植物遇到干旱、低温、盐渍化、外源植物生长调节剂、病害等时，植物通过一
系列的信号转导，激活转录因子，转录因子与相应的顺式作用元件结合，启动相应基因的表达，从
而对非生物逆境做出反应（刘强 等，2000；刘欣和李云，2006）。
根据 DNA 结合区域的特点将转录因子分为若干家族，其中和抗逆性相关的有 bZIP 类，WRKY
类，AP2/ERF 类，MYB 类（Umezawa et al.，2006；Jung et al.，2008）。其中 MYB 类转录因子是较
大的一类转录因子家族，N 端含有一段约 51 ~ 52 个氨基酸构成的 MYB 保守结构域，通常由两个
MYB 结构域（R2、R3）或 3 个 MYB 结构域（R1、R2、R3）构成（刘蕾 等，2008；Dubos et al.，
2010）。
在植物中，MYB 转录因子在调控植物的生长发育过程中起到非常重要的作用，影响次生代谢，
花青苷的合成，还能够响应生物胁迫和非生物胁迫（Dubos et al.，2010；邵文婷 等，2013）。例如，
苹果中 MdMYB10 转录因子不仅能够通过调控花青苷合成水平影响果实着色还参与到植物抵抗非生
物逆境过程中（Espley et al.，2007；张华磊 等，2009；Gao et al.，2010）。AtMYB13、AtMYB15、
AtMYB33、AtMYB44 等能够通过调控 ABA 介导的气孔关闭来响应非生物胁迫。目前已报道一种拟
南芥 hos10 突变体，该基因的缺失导致拟南芥对盐胁迫和冷胁迫敏感性增强（Zhu et al.，2005）。
目前，拟南芥、水稻等模式植物中的多个 MYB 基因已被鉴定出参与到植物抵抗非生物胁迫过
程中，但是在果树中的研究还比较少。高盐、干旱和低温等非生物胁迫是影响苹果地理分布和产量
提高的主要限制因子。由于苹果是多年生木本植物，遗传背景复杂、杂和度高、童期长、自交亲和
性差等诸多问题给遗传育种带来了很大障碍，常规育种进展缓慢。本研究中构建‘嘎啦’苹果
MdMYB121 基因的植物表达载体，并通过农杆菌介导的叶盘转化法获得转 MdMYB121 烟草植株，根
据 T2 代转基因烟草种子在盐胁迫下的发芽率、幼苗在盐胁迫和外源 SA 下的生长状况，以及成苗在
非生物胁迫下的表型变化等对转基因烟草抵抗非生物胁迫的能力进行分析。本研究有助于认识苹果
中 MYB 的生物功能，为果树遗传改良获得新品种，同时为基因工程遗传改良提供了目的基因。
1 材料与方法
1.1 试验材料
‘嘎啦’苹果组培苗培养在山东农业大学园艺学院，培养基为 MS + 6-BA 0.5 mg · L-1 + IAA 0.2
mg · L-1 + GA 0.1 mg · L-1。用 2% PEG，200 mmol · L-1 NaCl，4 ℃，150 µmol · L-1 SA，100 µmol · L-1
ABA 分别处理组培苗，分别于 3、6、12、24 h 取样，液氮冷冻，用于 RNA 提取。
分别取种植在山东农业大学园艺学院科研站的 5 年生‘嘎啦’苹果树的根、茎、叶、花和果实
作为样品，液氮冷冻，用于 RNA 提取。供试野生型烟草（Nicotiana tabacum L.）品种为 NC89；大
肠杆菌 DH5α 及农杆菌 LBA4404 感受态由本实验室保存。
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1.2 总 DNA、RNA 的提取与半定量 RT-PCR 分析
烟草总 DNA 的提取采用植物基因组 DNA 试剂盒；烟草总 RNA 的提取采用 TRIZOL-A+总 RNA
提取试剂盒；苹果总 RNA 的提取采用 RNAplant plus Reagent 试剂盒；以上试剂盒均购自天根公司。
采用半定量 RT-PCR 技术对经过干旱、盐、冷、SA、ABA 处理后的‘嘎啦’组培苗及不同苹果
组织和器官中 MdMYB121 的表达情况进行分析。通过对苹果基因组中 MdMYB121 的 DNA 和 CDS
序列分析，设计特异半定量引物 F1：5′-TCATCCCCCATCCTCACTACCA-3′，R1：5′-TCGTTTGCATCT
TAGCACTTGC-3′。内参引物 18S rRNA F：5′-GGGTTCGATTCCGGAGAGG-3′，18S rRNA R：5′-CCG
TGTCAGGATTGGGTAAT-3′。PCR 扩增反应条件：95 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 25 s；55 ℃退火
25 s；55 ℃延伸 30 s；循环 25 次；72 ℃继续延伸 10 min。
获得用于半定量 RT-PCR 分析的 cDNA，利用反转录试剂盒 PrimeScript® RT reagent Kit（Perfect
Real Time，TaKaRa）。
1.3 MdMYB121 生物信息学分析
在苹果基因组网站（http：//genomics.research.iasma.it/）中下载 MdMYB121 基因序列（序列号
MDP0000196982），并找出所在的染色体片段 MDC015058.252 的序列，用 DNAMAN 比对两者，并
结合苹果基因组网站上发布的 MdMYB121 基因结构信息绘出该基因结构示意图。
使用蛋白结构域分析网站 SMART（http：//smart.embl-heidelberg.de/），同时结合 NCBI 对
MdMYB121 主要功能域进行分析，绘出该基因及其编码蛋白的功能域示意图。
1.4 植物表达载体的构建
提取‘嘎啦’苹果总 RNA，并经反转录合成 cDNA，设计引物 F2：5′-GCGTCGACATGAGGA
ACCCATCG-3′（带 XbaⅠ酶切位点），R2：5′-GCTCTAGACTACTCCGTTTGATCATTAA-3′（带 Sal
Ⅰ酶切位点），PCR 产物连接 pBI121 植物表达载体，提取质粒转化 LBA4404 农杆菌，用于侵染。
用于构建表达载体的 cDNA，利用反转录试剂盒 PrimerScript1st Strand cDNA Synthesis Kit
（TaKaRa）获得。
1.5 农杆菌介导的烟草转化
将无菌烟草叶片边缘切割为 1 cm2 小块，置于培养基中（MS + 6-BA 3.0 mg · L-1 + NAA 0.2
mg · L-1，pH 5.9）暗培养 3 d 后，农杆菌 LBA4404 侵染叶片 9 min，取出并且吸取多余菌液，再次
转入上述培养基中；培养 3 d 后洗菌转入含有 100 mg · L-1 Kanamycin 和 300 mg · L-1 Cb 分化培养基
中；待分化芽长至 1 cm 时，剪下并转入生根培养基中（MS + IAA 0.1 mg · L-1 + Cb 300 mg · L-1）；
生根后移入基质中培养。
1.6 转基因烟草的筛选
将 MdMYB121 转入烟草后，选取绿色幼嫩叶片提取 DNA 和总 RNA，利用引物 35S CaMV 启动
子 F：5′-CGCACACTCCCACTATCCTT-3′和 R：5′-CTACTCCGTTTGATCATTA-3′，均筛选出 3 个株
系 OE-1、OE-3 和 OE-6。PCR 反应条件为：94 ℃预变性 5 min，94 ℃变性 1 min，56 ℃退火 40 s，
72 ℃延伸 1 min 40 s，35 个循环；最后 72 ℃延伸 10 min。
1.7 烟草种子萌发试验
将烟草种子用 70%乙醇消毒 1 min，4% NaClO 消毒 20 min 后播种到 MS 上或含有 50 mmol · L-1
NaCl 的培养基上，观察种子萌发情况。
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1.8 相对含水量和相对电导率的测定
相对含水量（%）=（初始鲜质量–干质量）/（饱和鲜质量–干质量）× 100。其中饱和鲜质量
为将样品浸入蒸馏水中若干小时，使组织吸水达饱和状态，取出样品用吸水纸吸去表面水分再称重；
干质量为将样品于 120 ℃烘箱中烘干后称量得到。
将植物叶片用自来水洗净后再用蒸馏水冲洗 3 次，用滤纸吸干表面水分，将叶片剪成适宜长度
的长条（避开主脉），快速称取鲜样 3 份，每份 0.1 g，分别置于 10 mL 去离子水的刻度试管中，盖
上玻璃塞于室温下浸泡 12 h，用相对电导仪测定浸提液电导率（R1），然后沸水浴加热 30 min，冷
却至室温后摇匀，再次测定浸提液电导率（R2），相对电导率（%）= R1/R2 × 100。电导率的测定利
用 Mettler Toledo Inlab® 738 型号电导仪。
2 结果与分析
2.1 MdMYB121 对非生物逆境、SA 及 ABA 的响应
将已被鉴定过能够响应非生物胁迫拟南芥 R2R3 基因在已发布的苹果基因组网站（http：//
genomics.research.iasma.it/）中比对，筛选出部分同源性较高苹果 R2R3 基因，利用半定量 RT-PCR
技术检测，在经 2% PEG、200 mmol · L-1 NaCl、4 ℃、150 µmol · L-1 SA、100 µmol · L-1 ABA 处理 3、
6、12 和 24 h 的‘嘎啦’苹果组培苗中基因 MDP0000196982 表达量都有不同程度提高（图 1）。说
明该基因的表达受到干旱、盐、冷、外源 SA 和 ABA 的诱导，意味着该基因有可能参与到植物抵抗
非生物逆境过程中，为方便以后的研究将该基因命名为 MdMYB121。










图 1 多种非生物逆境、ABA 和 SA 处理诱导‘嘎啦’苹果组培苗中 MdMYB121 基因表达
Fig. 1 MdMYB121 expression is induced by multiple abiotic stresses，ABA and SA in tissue cultures of‘Gala’apple

2.2 MdMYB121 基因及其蛋白结构特征分析
MdMYB121 基因包含 1 095 bp 完整开放阅读框，编码 364 个氨基酸，其包含 2 个外显子（E1
和 E2）和 1 个内含子组成的编码区序列（图 2，A）。E1 和 E2 的长度分别为 372 和 723 bp，内含子
的长度为 190 bp。通过对 MdMYB121 蛋白结构分析发现其 N 端含有 2 个典型的 MYB DNA 结构域
（R2 和 R3），R2 和 R3 分别编码 51 和 49 个氨基酸，为典型的 R2R3 类 MYB（图 2，B）。
2.3 MdMYB121 在苹果不同器官中的表达分析
利用半定量 RT-PCR 对 MdMYB121 在苹果根、茎、叶、花、果实中的特异性表达进行了检测。
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MdMYB121 在叶、花中表达量较高，叶片中最高，在根、茎和果实中表达量相对较低（图 3）。

图 2 MdMYB121 的基因（A）和蛋白（B）的结构示意图
Fig. 2 The structure diagrams of MdMYB121 gene（A）and protein（B）




图 3 MdMYB121 在苹果各器官中的表达分析
Fig. 3 Transcript levels of MdMYB121 gene in different organs

2.4 转 MdMYB121 烟草种子萌发和幼苗生长对 NaCl 不敏感
采用农杆菌介导法将连有 MdMYB121 的植物表达载体导入烟草，经 PCR 检测获得阳性转化株
系（图 4）。选取其中的 OE-1、OE-3 和 OE-6 转基因烟草的 T2 代纯合体株系进一步进行研究。


图 4 转基因烟草株系 PCR 鉴定
WT：野生型对照；OE：转基因烟草。
Fig. 4 PCR identification of transgenic tobacco lines
WT：Wild type control；OE：Transgenic tobacco lines.

将野生型和转基因烟草种子同时播种在 MS 及含 50 mmol · L-1 NaCl 的 MS 培养基中生长，通过
观察发现，在MS培养基上野生型和转基因株系萌发情况和萌发率相差不大（图5）。而在50 mmol · L-1
盐胁迫下，转基因株系萌发情况明显比野生型好，转基因株系萌发率高于野生型。
将野生型和转基因烟草种子播在 MS 板上，待幼苗长出 3 d 后，转移至含 200 和 300 mmol · L-1
NaCl 的 MS 培养基中。结果表明：在 200 mmol · L-1 盐胁迫条件下转基因株系明显比野生型长势好，
叶片发黄程度较轻，主根较长（图 6）。通过对根长数据统计分析发现 OE-1、OE-3 和 OE-6 株系根
长分别比野生型增加了 2.9 倍、3.1 倍和 2.8 倍。在 300 mmol · L-1 盐浓度下，野生型几乎死亡，叶片
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变厚，发黄严重，根不能正常伸长。以上说明：转基因植株的生长虽然也受到盐胁迫抑制，但整体
长势和根系生长都比野生型对照好。











图 5 野生型（WT）和转基因（OE-1、OE-3 和 OE-6）烟草种子在 MS 和盐胁迫培养基上的萌发情况
Fig. 5 Seed germination of WT and transgenic lines OE-1，OE-3 and OE-6 on MS medium with or without NaCl










图 6 野生型和转 MdMYB121 基因烟草幼苗在不同浓度盐胁迫下的生长情况
Fig. 6 Seedling growth of WT and MdMYB121 transgenic lines on MS medium with or without NaCl stress at different concentrations

2.5 转 MdMYB121 烟草幼苗对 SA 不敏感
MdMYB121 的表达能够明显的受到 SA 的诱导（图 1），为了进一步分析转基因烟草幼苗生长发
育能否抵抗外源 SA，将在 MS 培养基正常萌发的幼苗转移到含有不同浓度的 SA 的培养基中（图 7），










发现野生型幼苗生长能对外源 SA 产生明显的响应，而转基因株系敏感性较低。在含 1 mmol · L-1 SA
图 7 野生型和转 MdMYB121 基因烟草幼苗在不同浓度 SA 下的生长情况
Fig. 7 Seedling growth of WT and MdMYB121 transgenic tobacco lines on medium
with or without SA at different concentrations
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发现野生型幼苗生长能对外源 SA 产生明显的响应，而转基因株系敏感性较低。在含 1 mmol · L-1 SA
和 2 mmol · L-1 SA 的培养基上，转基因烟草幼苗根长较野生型长，叶片伸展面积较大，茎伸长量较
野生型高，转基因株系侧根数较野生型多，通过对幼苗的根长、茎长及侧根的统计（表 1），进一步
证明了这一结论。

表 1 野生型和转 MdMYB121 烟草幼苗在不同浓度 SA 下的根长、茎长及侧根数
Table 1 The length of root，stem and the lateral root numbers of WT and MdMYB121 transgenic tobacco lines
on medium with or without SA at different concentrations
SA/（mmol · L-1） 株系 Line 根长/ cm
Root length
茎长/ cm
Stem length
单株侧根数
Lateral root number per seedling
0 WT 3.49 ± 0.02 0.72 ± 0.11 0.41 ± 0.06
OE-1 3.36 ± 0.15 0.68 ± 0.08 0.40 ± 0.06
OE-3 3.63 ± 0.01 0.75 ± 0.01 0.48 ± 0.02
OE-6 3.54 ± 0.02 0.71 ± 0.10 0.43 ± 0.07
1 WT 1.07 ± 0.04 0.42 ± 0.01 0.22 ± 0.07
OE-1 1.73 ± 0.04 0.54 ± 0.00 0.33 ± 0.07
OE-3 1.86 ± 0.06 0.57 ± 0.02 0.44 ± 0.00
OE-6 1.74 ± 0.06 0.53 ± 0.02 0.39 ± 0.07
2 WT 0.44 ± 0.01 0.32 ± 0.02 0.33 ± 0.07
OE-1 0.87 ± 0.07 0.49 ± 0.03 0.61 ± 0.07
OE-3 1.03 ± 0.07 0.50 ± 0.05 0.61 ± 0.07
OE-6 0.88 ± 0.04 0.48 ± 0.06 0.44 ± 0.07

综上，转 MdMYB121 烟草幼苗生长相对野生型来说对外源 SA 不敏感，能够抵抗外源 SA 对生
长发育的抑制。
2.6 转 MdMYB121 烟草成苗能够抵抗非生物胁迫
MdMYB121 能够被多种非生物胁迫所诱导，并且种子萌发及幼苗生长能够抵抗盐胁迫，为了进
一步分析转基因烟草成苗能否抵抗非生物逆境，对生长 3 个月的烟草进行盐、干旱、冷逆境处理
（图 8）。
首先对 3 个月大烟草幼苗进行盐处理，依次用 100、200 mmol · L-1 NaCl 不同浓度梯度盐处理各
2 d，然后持续用 300 mmol · L-1 NaCl 处理，25 d 后发现野生型烟草叶片发黄非常严重，老叶干枯，
部分死亡；而转基因株系生长状况普遍比野生型好，虽然叶片发黄，但能基本维持生长发育（图 8）。
通过对盐逆境处理后烟草叶片相对电导率测定发现，转基因烟草电解质外渗（叶片相对电导率）较
野生型少，从而有利于转基因株系增强抗盐能力（表 2）。综合以上结果充分说明转基因 MdMYB121
烟草能够抵抗盐胁迫。
将转基因株系和野生型浇透水后进行干旱处理，以对转基因和野生型的抗旱能力进行分析。30
d 后发现，部分野生型焦枯严重，老叶甚至幼叶失水非常严重，并且大部分出现死亡现象，少数转
基因株系受害严重，但大部分转基因株系叶片受害较轻（图 8）。通过对烟草叶片的相对含水量测定，
发现转基因烟草叶片干旱下能保持较高相对含水量（表 2），说明转 MdMYB121 烟草能通过保持较
高水分来抵抗干旱胁迫。
对烟草进行抗冷能力分析，4 ℃条件下处理 15 d 后发现野生型和转基因株系长势差异越来越明
显，野生型叶片萎蔫，以至植株几乎全部被冻死，而转基因植株部分叶片萎蔫严重，植株死亡相对
较少，植株普遍生长较好（图 8）。转基因烟草经低温处理后电解质外渗较野生型少（表 2），从而有
利于转基因株系增强抗冷能力。综合来说转 MdMYB121 植株具有较强的抵抗寒冷能力。

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图 8 野生型和转 MdMYB121 烟草成苗在高盐、干旱和低温胁迫下的表型
Fig. 8 The phenotypes of WT and MdMYB121 transgenic tobacco plants exposed to high salinity，drought and cold stresses


表 2 野生型及转 MdMYB121 基因烟草成苗在干旱、盐及冷逆境下的部分生理指标
Table 2 The physiological index of WT and MdMYB121 transgenic tobacco lines under drought，salt and cold treatment
处理
Treatment
株系
Line
相对电导率/%
Relative electrolyte leakage
相对含水量/%
Relative water content
正常对照 Control WT 30.15 ± 0.37 66.34 ± 2.24
OE-1 27.59 ± 2.92 51.11 ± 4.27
OE-3 30.70 ± 0.75 48.09 ± 6.28
OE-6 31.04 ± 3.16 52.39 ± 0.83
NaCl WT 52.50 ± 11.50
OE-1 28.75 ± 1.62
OE-3 23.70 ± 0.80
OE-6 31.49 ± 5.10
干旱 Drought WT 21.66 ± 0.50
OE-1 43.45 ± 2.14
OE-3 37.02 ± 1.02
OE-6 33.12 ± 0.78
4 ℃ WT 69.63 ± 1.16
OE-1 48.96 ± 2.62
OE-3 53.46 ± 0.73
OE-6 53.95 ± 2.48
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综上所述，通过对转因 MdMYB121 烟草及野生型进行干旱、盐逆境和 4 ℃冷处理发现，
MdMYB121 能参与到植物抵抗非生物胁迫过程中，过量表达 MdMYB121 能增强转基因株系抵抗非生
物胁迫的能力。
3 讨论
在胁迫条件下植物通过对外界刺激的识别、产生和传递信号、基因表达、代谢调节来保护植物
（刘蕾 等，2008）。MYB 转录因子是最大的植物转录因子家族之一，参与植物次生代谢调控，激
素，环境因子的应答，对细胞分化，细胞周期，器官的形态建成等具有重要的调节作用（刘蕾 等，
2008）。MdMYB121 编码区含有 1 095 个碱基，能够编码 364 个氨基酸，且产物具有典型的 R2R3-MYB
结构域，每个结构域大约 51 ~ 52 个氨基酸的保守结构域肽段，使得相应的顺式作用原件与之结合，
在抵抗非生物逆境过程中起到关键作用。在‘嘎啦’苹果中 MdMYB121 对高盐、干旱、低温、SA
和 ABA 等胁迫产生一定程度的应答，说明 MdMYB121 可能参与到植物抵抗非生物胁迫过程中。
脱落酸（abscisic acid，ABA）、水杨酸（salicylic acid，SA）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）等被
认为是信号传递分子，在植物抵御生物逆境和非生物逆境过程中具有非常重要的作用（李国靖和周
燮，2001；李昊文和赵军，2008）。SA 不仅能诱导植物抵抗真菌、细菌和病毒等生物胁迫，而且还
可以诱导植物对重金属、臭氧、紫外辐射、低温、热害、干旱、盐害等非生物胁迫产生一定的抗性
（Yang et al.，2004；Horváth et al.，2007；Loake et al.，2007）。在非生物逆境及生物逆境条件下均
能诱导植物体内 SA 的合成，从而缓解逆境对植物造成的伤害，增强植物抗逆性。在本研究中
MdMYB121 的表达能够被水杨酸所诱导，转基因烟草幼苗能够抵抗外源 SA，说明 MdMYB121 可能
通过对 SA 的不敏感参与到抵抗非生物胁迫过程中。
在盐胁迫下，Na+积累，膜的流动性增强并且通常由相对电导率的大小来衡量（Dionisio-Sese &
Tobita et al.，1998）。转 MdMYB121 烟草相对野生型保持较低的相对电导率，说明转基因烟草在盐
逆境下电解质的外渗较少，保护植株免受损害，猜测在盐逆境下转基因植株可能是通过减少电解质
外渗及保持相对平衡的离子含量，减少植株在盐逆境下的伤害。
干旱胁迫下植物体内逆境相关激素 ABA 含量升高，刺激气孔关闭以减少蒸腾量，保护植株少
受干旱危害（Cominelli et al.，2005；Shinozaki & Yamaguchi，2005）。目前少数 MYB 基因已鉴定出
通过减少水分缺失来增强转基因植株抵抗干旱胁迫。例如，过量表达马铃薯中 StMYB1R-1 通过减少
叶片水分缺失来增强对干旱的抵抗能力（Shin et al.，2011）。MdMYB121 能够被 ABA 所诱导，并且
在干旱条件下转基因烟草叶片能够保持较高的相对含水量，减少水分缺失，从而减弱干旱对转基因
烟草的伤害。至于 MdMYB121 是通过何种分子途径参与到抵抗非生物胁迫过程中，仍需要进一步的
研究。
综上所述，本研究克隆了新基因 MdMYB121，通过遗传转化烟草鉴定了其抵抗非生物胁迫的功
能，将来可作为果树或者其它作物抗逆性分子改良的候选基因。

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