全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（6）：1055–1063 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–01–19；修回日期：2012–04–17
基金项目：国家自然科学基金项目（31171928）；农业产业技术体系建设专项（CARS-29-2）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wujun@njau.edu.cn；Tel：025-84396580）
‘鸭梨’ב京白梨’杂交后代果实可溶性糖积
累差异以及相关酶活性研究
杨志军 1，乐文全 2，张绍铃 1，姚改芳 1，张虎平 1，马翠云 1，吴 俊 1,*
（1 南京农业大学梨工程技术研究中心，南京 210095；2 河北省农林科学院昌黎果树研究所，河北昌黎 066600）
摘 要：以‘鸭梨’ב京白梨’杂交后代果实中分别表现高糖和低糖的个体 GT-Y10 和 DT-Y168 为
试材，研究其果实发育过程中总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖和山梨醇含量以及糖代谢相关酶活性的变化。
结果表明：GT-Y10 和 DT-Y168 中果糖含量最高，分别占总糖含量的 45.77%和 50.98%，山梨醇含量次之，
蔗糖含量相对较低。成熟时，GT-Y10 的果糖含量显著低于 DT-Y168，而蔗糖、葡萄糖、山梨醇乃至总糖
含量均显著高于 DT-Y168。GT-Y10 和 DT-Y168 蔗糖含量差异主要由 SS（合成方向）引起；葡萄糖和果
糖的差异主要由于 NAD+-SDH 和 NADP+-SDH 活性的差异引起，同时受 AI、NI 和 SS（分解方向）的影
响；NAD+-SDH 和 NADP+-SDH 还造成山梨醇含量的差异。
关键词：梨；杂交后代；糖；代谢酶
中图分类号：S 661.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）06-1055-09

The Difference of Soluble Sugar Accumulation and Related Enzymes
Activities in Pear Fruit from Hybrid Offspring
YANG Zhi-jun1，YUE Wen-quan2，ZHANG Shao-ling1，YAO Gai-fang1，ZHANG Hu-ping1，MA
Cui-yun1，and WU Jun1,*
（1Pear Engineering Research Centre，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Research Institute of
Changli Fruit Tree，Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Changli，Hebei 066600，China）
Abstract：Two individuals（GT-Y10，DT-Y168），showing comparative higher or lower sugar content
with fruit respectively，from the population of‘Yali’בJingbaili’were taken as materials. The contents
of total sugar，sucrose，fructose，glucose，sorbitol and the activities of sugar related metabolizing enzymes
were analyzed and compared. Results showed that the content of fructose in GT-Y10 and DT-Y168 was the
highest，and accounted for 45.77% and 50.98% of total sugar content；The content of sorbitol following as
the second，and the content of sucrose was comparative lower. At the stage of fruit ripening，the content of
fructose in GT-Y10 was lower than that of DT-Y168，while the content of sucrose，glucose，sorbitol were
higher in contrary，and resulted in total sugar difference between GT-Y10 and DT-Y168. The key enzyme
that resulted in the difference of sucrose content between GT-Y10 and DT-Y168 was the sucrose synthase
（synthetic activity），the difference of glucose and fructose content between GT-Y10 and DT-Y168 were

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mainly resulted by NAD+-dependent sorbitol dehydrogenase and NADP+-dependent sorbitol dehydro-
genase，meanwhile it also affected by acid invertase，neutral invertase and sucrose synthase（cleavage
activity）. The activity of NAD+-dependent sorbitol dehydrogenase and NADP+-dependent sorbitol dehydro-
genase also made contribution to the difference of sorbitol content between GT-Y10 and DT-Y168.
Key words：pear；hybrid individual；sugar；related metabolizing enzyme

可溶性糖作为直接影响梨果实甜度和口感的主要成分，在果实风味品质的形成中具有举足轻重
的作用（伍涛 等，2011），因而成为杂交育种选择中衡量品质优劣的重要尺度之一。但是，由于梨
高度的杂合性，糖分性状由多基因控制，其杂交后代表现出广泛的分离，对通过传统杂交育种来实
现糖分性状的改良产生了巨大影响。因此，探讨杂交后代果实中糖分积累的差异，阐明糖分形成的
生理及分子遗传机制，对于有效指导梨果实糖品质性状的遗传改良具有重要的意义。
相对于苹果、葡萄、桃等树种，有关梨果实中可溶性糖品质形成的研究相对滞后。高海燕等（2004）
利用高效液相色谱法测定了白梨果实糖的组分，结果表明果实中含有的可溶性糖包括蔗糖、木糖、
棉子糖和水苏糖等，其中果糖和葡萄糖是主要的可溶性糖。霍月青（2007）通过对 70 份砂梨品种的
研究发现，总糖含量随着果实的增长呈上升的趋势，蔗糖在成熟前 4 ~ 6 周开始迅速积累并达到高
峰，而果糖和葡萄糖有所下降，发育后期品种间的差异显著。徐让伟（2009）研究了高、低蔗糖类
型的砂梨果实，结果表明，果实发育早期和中期两类型果实中蔗糖含量差异不显著，后期差异显著，
而总糖含量在整个果实发育过程中差异不显著。姚改芳等（2010）分析了 98 个梨品种可溶性糖组分，
结果表明，不同品种之间蔗糖的变异系数最大，可溶性总糖的差异主要由蔗糖的差异造成。总之，
有关梨果实糖分品质的研究主要集中在不同品种资源的糖组分和含量测定、以及糖积累发育的特征
分析，关于梨果实糖积累水平差异的生理基础及调控机制未见研究报道。本研究中拟通过对杂交后
代中表现高糖与低糖的梨果实糖组分发育动态及相关酶活性的研究，探讨其产生糖分积累差异的生
理基础，从而为指导梨杂交育种中糖度风味品质改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
材料于 2010 年取自河北省农林科学院昌黎果树研究所，以‘鸭梨’ב京白梨’杂交后代中筛
选出的高糖类型后代单株 GT-Y10 和低糖类型后代单株 DT-Y168（崔艳波 等，2011）为试验材料。
考虑到梨果实糖分的积累主要在发育中后期，所以从花后 45 d 开始采样，每次取 5 个果实。采样时
按树冠外围的上、东、南、西、北 5 个方向随机选取大小中等且无病虫害的果实，清洗干净后去皮，
去核，将果肉混匀，采用四分法取样，取一部分用于糖组分的测定，其余样品液氮速冻后置于–70 ℃
冰箱中，待测相关酶活性。
1.2 测定方法
1.2.1 可溶性糖含量的测定
可溶性糖提取参照 Jia 等（1999）的方法并进行改良。准确称取 2 g 果肉放入研钵中，加入提取
液（80%的乙醇溶液）研磨，37 ℃水浴加热 30 min，超声波提取 15 min，再离心（4 ℃，12 000 × g，
15 min），将上清液转到 25 mL 容量瓶中，重复提取 3 次，定容，取 2 mL 用旋转蒸发仪蒸干，用超
纯水定容 1 mL，再经过 C18 SPE 柱和 0.45 μm Sep-Pak 微孔滤膜过滤后，进行 HPLC 分析。含量的
6 期 杨志军等：‘鸭梨’ב京白梨’杂交后代果实可溶性糖积累差异以及相关酶活性研究 1057

测定参照姚改芳等（2010）高效液相色谱法。
1.2.2 酶液的提取
酶液的提取均在 0 ~ 4 ℃的条件下进行。酸性转化酶（acid invertase，AI）和中性转化酶（neutral
invertase，NI）的提取参照赵智中等（2001）方法并改进。脱糖时按照 Islam 等（1996）的方法，透
析液为稀释 10 倍的提取液（不含 PVPP），脱糖后的酶液用于酶活性分析。
蔗糖合成酶（sucrose synthase，SS）和蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）的提
取步骤与转化酶相同，提取缓冲液为：200 mmol · L-1 Hepes-NaOH，5 mmol · L-1 MgCl2，0.1% β–巯
基乙醇，0.05% Triton-X 100，0.05% BSA，2% PVPP，1 mmol · L-1 EDTA，1 mmol · L-1 EGTA，10
mmol · L-1 抗坏血酸钠，10 mmol · L-1 半胱氨酸—盐酸和 2%甘油。脱盐缓冲液为：20 mmol · L-1
Hepes-NaOH，0.25 mmol · L-1 MgCl2，1 mmol · L-1 EDTA，1 mmol · L-1 EGTA，0.01% β–巯基乙醇，
0.05% BSA 和 0.2%甘油。
依赖 NAD 山梨醇脱氢酶（NAD+-dependent sorbitol dehydrogenase，NAD+-SDH）、依赖 NADP
的山梨醇脱氢酶（NADP+-dependent sorbitol dehydrogenase，NADP+-SDH）和山梨醇氧化酶（sorbitol
oxidase，SOX）的提取步骤与转化酶相同，提取液为：200 mmol · L-1 磷酸钾缓冲液，10 mmol · L-1 抗
坏血酸钠，20 mmol · L-1 β–巯基乙醇，0.1% Triton-X 100，10% PVPP。透析液为：20 mmol · L-1 磷
酸钾缓冲液，20 mmol · L-1 β–巯基乙醇。
1.2.3 酶活性的测定
AI 和 NI 活性与 SS 合成方向和分解方向的活性测定参照赵智中等（2001）的方法。SPS 的活性
测定参照 Lowell 等（1989）的方法。NAD（NAD+-SDH 和 NADP+-SDH）的活性测定参照徐让伟（2009）
的方法。SOX 活性的测定参照 Yamaki 和 Ishikawa（1986）的方法。
2 结果与分析
2.1 高糖与低糖单株果实糖组分含量的变化
由图 1，Ⅰ可知，在果实的整个生长发育过程中，高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 总糖
含量总体上升，且 GT-Y10 始终显著高于 DT-Y168（P < 0.05）。GT-Y10 在花后 105 d 总糖含量达最
大值，含量为 121.09 mg · g-1FW，但在接近成熟时含量略有下降；而 DT-Y168 的总糖含量在花后 120
d 达到最大值，为 95.68 mg · g-1FW。
果糖是梨果实糖组分中含量最高的糖分。高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 果实的果糖含
量也是呈整体上升趋势，两者在花后 90 ~ 105 d 时含量比较接近；成熟时 GT-Y10 低于 DT-Y168 果
实的果糖含量（图 1，Ⅱ）。
梨果实中的蔗糖含量相对较低，在一定程度上呈上升趋势，但变化相对平缓，且在果实发育中
期有含量水平的短暂下降。在整个发育期内，高糖单株 GT-Y10 果实的蔗糖含量始终高于低糖单株
DT-Y168 果实，两者间含量差异达显著或极显著水平（图 1，Ⅲ）。
在果实发育的整个时期，高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 的葡萄糖含量总体呈上升趋势
（图 1，Ⅳ），在果实发育后期，变化趋于平缓，维持稳定的含量水平。果实发育过程中，GT-Y10
果实的葡萄糖含量始终高于 DT-Y168 果实。
山梨醇含量的变化趋势在高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 中基本一致（图 1，Ⅴ），在果
实发育前期迅速上升，至花后 60 d 含量达到峰值，含量分别为 52.77 mg · g-1FW 和 51.75 mg · g-1FW，
但两者间差异不显著；之后两者的山梨醇含量都呈下降趋势，至成熟时 GT-Y10 果实的含量水平极
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显著高于 DT-Y168 果实（P < 0.01）。
图 1 高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 果实总糖、果糖、蔗糖、葡萄糖和山梨醇含量的变化
大小写字母分别表示同一时期内差异达极显著水平（P < 0.01）和显著水平（P < 0.05）。下同。
Fig. 1 Changes of total sugar，fructose，sucrose，glucose and sorbitol content in GT-Y10 and DT-Y168 fruits
Different capital and small letters indicate respective significance at P < 0.01 and P < 0.05 levels. The same below.

2.2 高糖与低糖单株果实中蔗糖代谢相关酶活性的变化
高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 果实的 AI 酶活性在幼果期均较高，且 DT-Y168 的酶活
性要高于 GT-Y10（图 2，Ⅰ）。随着果实的发育，AI 酶活性呈明显下降趋势，其中 GT-Y10 在花后
60 d 已降低到较低水平，并保持稳定；DT-Y168 的酶活性下降速度相对平缓。相关性分析表明（表
1），GT-Y10 中 AI 酶活性与蔗糖含量变化显著负相关（r =–0.570*），而 DT-Y168 中二者相关性不
显著。
NI 酶活性在高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 中随着果实的发育总体呈现下降的趋势（图
2，Ⅱ）。花后 60 d，GT-Y10 的 NI 酶活性即下降到低水平，此后一直在较低范围内波动；DT-Y168
的酶活性下降速度趋于平缓。相关性分析（表 1）表明，GT-Y10 中 NI 酶活性与蔗糖含量变化显著
负相关（r =–0.591*），而 DT-Y168 中二者相关性不显著。
6 期 杨志军等：‘鸭梨’ב京白梨’杂交后代果实可溶性糖积累差异以及相关酶活性研究 1059

由图 2，Ⅲ可知，SPS 活性在高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 中呈平缓上升趋势；除花
后 90 d 外，其它各时期 GT-Y10 显著高于 DT-Y168（P < 0.05）。相关性分析（表 1）表明，GT-Y10
中 SPS 活性与蔗糖含量变化显著正相关（r = 0.821*），而 DT-Y168 中二者相关性不显著。
在果实发育前期，高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 的蔗糖合成酶（SS）合成方向酶活性
整体水平相对较低；在花后 90 d，两者的酶活性表现快速上升趋势，至成熟期 GT-Y10 显著高于
DT-Y168 的 SS 酶活性（图 2，Ⅳ）。相关性分析表明，两者中的 SS（合成方向）活性与蔗糖含量变
化正相关，相关系数分别为 0.859*和 0.938**（表 1）。
高糖单株 GT-Y10 与低糖单株 DT-Y168 的蔗糖合成酶 （SS）分解方向酶活性变化趋势及水平
相似，两者无显著差异（图 2，Ⅴ）。相关性分析表明，GT-Y10 和 DT-Y168 中 SS（分解方向）酶活
性与蔗糖含量变化相关性均不显著。

图 2 高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 果实蔗糖代谢相关酶活性的变化
Fig. 2 Changes of sucrose related metabolizing enzymes activities in GT-Y10 and DT-Y168 fruits

2.3 高糖与低糖单株果实中山梨醇代谢相关酶活性的变化
NAD+-SDH 活性在高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 中的变化存在一定差别（图 3，Ⅰ），
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DT-Y168 在发育早期酶活性下降迅速，而 GT-Y10 下降趋势趋于平缓；在果实发育中后期，DT-Y168
酶活性有一定程度的上升，而 GT-Y10 呈现一定的上下波动。相关性分析表明（表 1），DT-Y168 中
NAD+-SDH 酶活性与山梨醇含量变化显著负相关（r =–0.818*），而 GT-Y10 中二者相关性不显著。
NADP+-SDH 活性在高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 中变化趋势基本一致（图 3，Ⅱ），
表现上升与下降的反复波动，其中 GT-Y10 果实的酶活性始终高于 DT-Y168 果实。相关性分析表明
（表 1），两者果实 NADP+-SDH 的酶活性与山梨醇含量变化相关性均不显著。
由图 3，Ⅲ可知，高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 果实的 SOX 活性变化趋势基本一致，
均维持在相对稳定的活性水平，变化幅度不大。
图 3 高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 果实山梨醇糖代谢相关酶活性的变化
Fig. 3 Changes of sorbitol related metabolizing enzymes activities in GT-Y10 and DT-Y168 fruits


表 1 高糖单株 GT-Y10 和低糖单株 DT-Y168 果实中糖组分与相关代谢酶活性的相关系数
Table 1 Correlations coeffcients among contents of solube sugar and related enzymes activities in GT-Y10 and DT-Y168
糖
Sugar
类型
Type
AI NI
SS（分解）
SS cleavage
activity
SS（合成）
SS synthetic
activity
SPS NAD+-SDH NADP+-SDH SOX
总糖 GT-Y10 –0.812** –0.860** –0.787** 0.585* 0.616* –0.290 0.112 –0.609*
Total sugar DT-Y168 –0.941** –0.884** –0.902** 0.700* 0.832** 0.008 –0.250 –0.382
蔗糖 GT-Y10 –0.570* –0.591* –0.381 0.859** 0.821* 0.290 0.273 0.186
Sucrose DT-Y168 –0.440 –0.389 –0.279 0.938** 0.642 0.688 0.575 –0.560
葡萄糖 GT-Y10 –0.775* –0.777* –0.821** 0.621* 0.628* 0.524 0.177 –0.285
Glucose DT-Y168 –0.927** –0.958** –0.898** 0.762** 0.703* 0.324 0.662 0.374
果糖 GT-Y10 –0.552 –0.679 –0.897** 0.572* 0.548 0.607 0.466 –0.173
Fructose DT-Y168 –0.913** –0.922** –0.831** 0.826** 0.806** 0.831* 0.615 –0.389
山梨醇 GT-Y10 –0.497 –0.532 0.243 –0.088 0.100 –0.094 –0.259 –0.165
Sorbitol DT-Y168 0.226 0.317 0.085 –0.531 –0.209 –0.818* –0.508 0.475
注：**和*分别表示在 0.01 和 0.05 水平上显著相关。
Note：**and * means significant at 0.01and 0.05 level，respectively.
6 期 杨志军等：‘鸭梨’ב京白梨’杂交后代果实可溶性糖积累差异以及相关酶活性研究 1061

3 讨论
3.1 梨果实中可溶性糖组分及其比例
不同树种果实中糖组分不同，果实成熟时，杨梅（谢鸣 等，2005）、桃（Vizzotto et al.，1996）、
温州蜜柑（Chen et al.，2002）中糖的主要成分是蔗糖，而葡萄（Davis & Robinson，1996）、李（张
元慧 等，2004）、草莓（Ayaz et al.，2000）中糖的主要成分是己糖。本研究中发现，‘鸭梨’和‘京
白梨’杂交后代果实中果糖是主要成分，成熟时 GT-Y10 和 DT-Y168 单株的果实中果糖分别占总糖
的 45.77%和 50.98%，且果糖与总糖相关性极显著（r 分别为 0.903**和 0.905**），这与高海燕等（2004）
和霍月青（2007）的结果相似；而葡萄糖含量低于果糖含量，成熟时分别占总糖的 19.52%和 12.92%，
这与霍月青（2007）认为的葡萄糖含量所占的百分比一般在 10% ~ 30%之间的结论相一致。在梨果
实中，同化物运输的主要形式是山梨醇，而成熟时山梨醇含量仅次于果糖，差异性分析表明，GT-Y10
和 DT-Y168 单株的果实中山梨醇含量差异极显著，这与徐让伟（2009）关于砂梨糖组分的研究结论
不同，这主要是由于在不同的栽培品种之间糖组分的含量存在很大差异（姚改芳 等，2010）。梨果
实中蔗糖的含量相对较低，本研究中测定的个体成熟时分别只占总糖的 5.42%和 4.42%；而霍月青
（2007）的研究表明，‘土佐锦’梨中蔗糖含量达到 50.14%。本课题组的相关研究表明，不同栽培
系统梨的糖分含量特征明显不同，砂梨品种为高蔗糖和高山梨醇型，葡萄糖含量相对较低，西洋梨
为高果糖和高山梨醇型，秋子梨为高葡萄糖和高蔗糖型，而白梨为高葡萄糖和高山梨醇型，蔗糖含
量较低（姚改芳 等，2010）。本试验材料的亲本之一为‘鸭梨’，蔗糖含量较低，因此，遗传特性导
致后代中蔗糖含量相对较低。
3.2 糖分积累差异及其与相关酶活性的关系
果实中糖分的积累与糖代谢相关的酶有着密切的关系。不同植物的果实糖积累机制和关键酶的
种类有所不同。杨梅果实中转化酶对糖积累有着重要的影响（谢鸣 等，2005），在甜瓜中蔗糖的积
累主要受 AI、NI 和 SPS 的影响（乔永旭 等，2004），核桃果实发育后期 SS 和 SPS 对蔗糖积累起
着关键性的作用（吴国良 等，2003），普通栽培番茄果实中糖积累的重要因子是 AI、NI 和 SS（齐
红岩 等，2006）。
本研究中杂交后代成熟期 4 种可溶性糖组分差异水平均为显著或极显著，决定了 GT-Y10 和
DT-Y168 个体分别表现高糖和低糖性状。果实发育初期，GT-Y10 和 DT-Y168 中蔗糖相对含量较低，
且差异显著或极显著，这是由于 GT-Y10 和 DT-Y168 中能够降解蔗糖的 AI 和 NI 酶活性都相对较高，
且差异显著或极显著。许多研究表明，果实中的 AI 和 NI 下降并不是糖积累的主要影响因子，赵智
中等（2001）研究认为 AI 和 NI 分解蔗糖形成果糖和葡萄糖只是有利于构建果实的形态；许让伟
（2009）认为 AI 和 NI 活性的降低只是蔗糖积累的一个信号。GT-Y10 和 DT-Y168 中的蔗糖、SPS、
SS（合成方向）从花后 90 d 开始都呈逐渐上升的趋势，由表 1 可知，DT-Y168 中的 SPS 与蔗糖相
关性不显著，而 GT-Y10 和 DT-Y168 中的 SS（合成方向）与蔗糖含量变化相关性极显著（r 分别为
0.859**和 0.938**），且发育后期两者的酶活性差异极显著，这可能是导致 GT-Y10 和 DT-Y168 表现
高蔗糖和低蔗糖的关键原因，这与 Moriguchi 等（1992）认为 SS 是引起蔗糖积累特点不同的主要原
因是相一致的。而 SS（分解方向）的活性在 GT-Y10 和 DT-Y168 中的差异不显著，且与蔗糖含量的
变化相关性不显著，因此并不是蔗糖积累差异的关键原因。
山梨醇是梨的同化物运输的主要形式，叶片中合成的山梨醇进入果实后，大部分经过 SDH 和
SOX 的分解作用形成葡萄糖和果糖，未被分解的贮存于质外体和液泡中。本研究结果表明，GT-Y10
1062 园 艺 学 报 39 卷
和 DT-Y168 中幼果期山梨醇相关代谢酶的活性都较高，这可能是早期葡萄糖和果糖积累的原因，这
与徐让伟（2009）的研究结论一致。而在果实发育后期，GT-Y10 和 DT-Y168 中 NAD+-SDH 的活性
和果糖含量变化、NADP+-SDH 的活性和葡萄糖含量变化趋势相一致，所以，NAD+-SDH 和
NADP+-SDH 对果实中葡萄糖和果糖的积累有着重要的影响，这与杨洪强等（1999）的研究结果相
类似。但表 1 显示，这两种酶与果糖和葡萄糖的相关性不显著，这主要是由于果实中果糖和葡萄糖
的积累还与 AI、NI 和 SS（分解方向）的酶活性有关，因为 AI 和 NI 能够结合水催化蔗糖形成果糖
和葡萄糖（Chengappa et al.，1999），SS（分解方向）能将蔗糖分解形成果糖（Huber & Huber，1996；
Oliveira et al.，2000；Tanase & Yamaki，2000），且成熟时只有 NAD+-SDH 和 NADP+-SDH 在 GT-Y10
和 DT-Y168 中差异显著。因此，GT-Y10 和 DT-Y168 中葡萄糖和果糖的差异主要是由 NAD+-SDH
和 NADP+-SDH 引起的，同时还受 AI、NI 和 SS（分解方向）的影响。梨果实中山梨醇的积累主要
受 NAD+-SDH、NADP+-SDH 和 SOX 的调控，而在本试验中，成熟时 SOX 在 GT-Y10 和 DT-Y168
中的差异性不显著。因此，GT-Y10 和 DT-Y168 中山梨醇的差异也主要是 NAD+-SDH 和 NADP+-SDH
引起的。

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