全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（6）：1063–1068 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–02–17；修回日期：2014–05–04
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项资金项目（201103003）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymjiang@sdau.edu.cn）
苹果树不同部位新梢叶片 13C 同化物的去向
门永阁，任饴华，许海港，姜 翰，李洪娜，周 乐，魏绍冲，姜远茂*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以 5 年生‘天红 2 号’苹果/SH40/八棱海棠为试材，对其上部、中部和下部新梢叶片进行 13C
标记处理，研究其产生的 13C 同化物的运输分配去向。结果表明：新梢的 13C 自留量（自身叶片 + 自身
新梢）以上部新梢中最高，为 91.00%，中部新梢中次之，为 79.34%，下部新梢中最小，为 67.39%；新
梢向其它器官提供 13C 同化物能力大小的顺序为：下部新梢 > 中部新梢 > 上部新梢；其中向根系的 13C
分配率差异最为显著，由大到小依次为下部新梢 > 中部新梢 > 上部新梢；上部和中部新梢输出的 13C
同化物均有超过 50%分配到地上部，分别为 87.42%和 59.79%，而仅有 12.58%和 40.21%分配到地下部，
表现为以向地上部运输为主，而下部新梢分配到根系的 13C 同化物达到了 75.53%，以向根系运输为主。
关键词：苹果；新梢部位；13C 同化物；运输；分配
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）06-1063-06

Fate of Different Parts 13C-photoassimilates of Tianhong 2/SH40/Malus robusta
MEN Yong-ge，REN Yi-hua，XU Hai-gang，JIANG Han，LI Hong-na，ZHOU Le，WEI Shao-chong，
and JIANG Yuan-mao *
（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The 5-year-old apple trees（Tianhong 2/SH40/Malus robusta Rehd.）were divided into three
parts（the upper part，the middle part and the lower part），and those three parts（new shoot）were labeled
with 13C to study about the fate of 13C-assimilates in plant. The results showed that the self-retention of the
upper new shoot was the highest（91.00%），that of the middle new shoot was in the second place
（79.34%），that of the lower new shoot was the lowest（67.39%）. The supply capacity of those three parts
to other organs was manifested as the lower part > the middle part > the upper part. The distribution of root
was very obvious，manifested as the lower part > the middle part > the upper part. More than 50%
13C-assimilates was allocated to aboveground in the trees that were labeled upper new shoot and middle
new shoot，were 87.42% and 59.79%，respectively，only 12.58% and 40.21% were transported to root，
mainly transported to above-ground. The distribution of 13C-assimilates in root was labeled lower parts
plants reached 75.53%，mainly transported to underground（root）.
Key words：apple；different parts of new shoot；13C-assimilate；transport；distribution



1064 园 艺 学 报 41 卷
作物根系与地上部是一个相互依赖、相互作用的统一体，根系的生长发育状况和地上部的生长
发育状况息息相关（Markus & Walter，2001）。根系是果树栽培的基础（杨洪强和范伟国，2012），
果树生长不良，多数是由根系生长受到抑制或吸收能力降低造成的（杨洪强和束怀瑞，2007）。当根
系生长土温适宜和水分充足时，新梢则成为控制根系生长量以及生长速度的主要因素（Bevington &
Castle，1985；Bravdo et al.，1992）。研究表明，果树地上部与地下部呈对称分布，根与梢叶间养分
运输有对应关系，树冠一定部位枝梢所合成的有机养分，也主要供给相对称的根系生长（Powell，
1982），根与梢叶生长量呈正相关，相互促进（杨洪强和束怀瑞，2007）。果树碳素同化物主要来源
于叶片，不同部位叶片的光合能力差异很大（Meir et al.，2002；Rodríguen-Calcerrada et al.，2008；
高照全 等，2010），且分配势、分配量不同，长枝大叶主要是向全树提供碳素营养，侧生长枝大叶
则较均匀地供给各侧生枝梢所需的碳素同化物，短枝大叶主要向果实输送营养（黄镇 等，1983）。
另外叶片需要向根系输送碳素营养，起到“叶养根”的作用。现已有报道指出与根系发生营养交换
作用的叶片主要来自顶生长枝幼叶、顶生长枝大叶和秋梢叶（黄镇 等，1983）。但迄今未见有关苹
果地上部不同部位新梢叶片产生的碳水化合物向根系运输能力大小等的报道。为此，应用 13C 脉冲
标记技术对富士苹果不同部位新梢进行标记处理，以确定各部位新梢叶片对根系碳素营养的贡献，
以期为整形修剪提供依据。
1 材料与方法
1.1 试材与处理
试验于 2012 年 3—6 月在山东农业大学园艺试验站进行。试材为 5 年生‘天红 2 号’苹果/SH40/
八棱海棠，株行距 2 m × 3 m。供试土壤为黏质壤土，有机质 10.23 g · kg-1，碱解氮 76.63 mg · kg-1，
速效磷 27.28 mg · kg-1，速效钾 184.99 mg · kg-1，硝态氮 37.95 mg · kg-1，铵态氮 16.17 mg · kg-1，pH
6.7。
选取生长势基本一致，无病虫害的植株 9 株（树形为细长纺锤形，树高为 2 m，干高为 50 cm），
于 2012 年 5 月 16 日进行试验处理。将试验植株地上部根据离地面距离分为树干部分（0 ~ 50 cm）、
下部（50 ~ 100 cm）、中部（100 ~ 150 cm）和上部（150 ~ 200 cm）4 部分，以（780 ± 5）cm2 叶面
积为标准在上、中、下每个部位选取其中间部分若干新梢进行 13C 脉冲标记（沈其荣 等，2000；Lu
et al.，2002；何敏毅 等，2008）处理，每处理均为 3 株，单株重复。标记于 5 月 16 日上午 9 时开
始，用注射器向装有 2 g Ba13CO3 的塑料瓶中注入一定量 1 mol · L-1 的 HCl 溶液。此后每隔 0.5 h，向
塑料瓶中注入 1 次盐酸（盐酸溶液过量以保证 Ba13CO3 完全反应），以维持 13CO2 浓度，标记时间持
续 4 h。同时另选远距离未受 13C 污染的 3 株作为空白对照（用于测定 13C 自然丰度）。72 h 后整株
取样（取样时扩大刨取面积及深度并收集断根以减少根系的误差），进行 13C 测定。
1.2 取样与测定
整株解析植株共分为 5 部分：（1）上部叶片，多年生枝；（2）中部叶片，多年生枝；（3）下部
叶片，多年生枝；（4）根部（粗根、细根）；（5）主干。样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3
次去离子水顺序冲洗，剪碎后，105 ℃下杀青 30 min，置于 80 ℃下至恒重，电磨粉碎后过 100 目
筛，混匀后装袋备用。
上述样品 13C 丰度在 DELTA V Advantage 同位素比率质谱仪中测定（中国林业科学院稳定同位
素实验室）。
6 期 门永阁等：苹果树不同部位新梢叶片 13C 同化物的去向 1065












图 1 不同部位新梢叶片 13C 同化物的自留量与输出量比例
不同小、大写字母分别表示差异显著（P < 0.05）
或极显著（P < 0.01）。
Fig. 1 Percentage of self-retention and output of 13C of
the three treatments
Data followed by different small and capital letters mean significantly
difference at 5% and 1% levels，respectively.
1.3 各器官 13C 分配率的计算
一般自然土壤或植物（未标记）中的 13C 自然丰度用 δ13C 表示。δ13C（‰）=（R 样品/RPDB–1）×
1 000；式中 R 未标记样品 = 13C 未标记样品/12C 未标记样品，RPDB 为碳同位素的标准比值（RPDB = 13CPDB/12CPDB，
为 0.011 237 2）。
标记植物 13C 丰度采用 Atom（%）表示。Atom（%）13C =（δ13C + 1 000）× RPBD/[（δ13C +
1 000）× RPBD + 1 000] × 100（尹云锋 等，2010；李晶 等，2012）。各器官中所含的碳量用 Ci表示，
Ci（g）= 干物质量（g）× C%。13Ci为各器官中 13C 的量，13Ci（mg）= Ci ×[（Atom13C%）标记丰度–
（Atom13C%）自然丰度] × 1 000（Lu et al.，2002）。13Ci%为该器官的 13C 量占树体净吸收 13C 量的百分
比，13Ci% = 13Ci/13C 净吸收 × 100（Kunihisa et al.，2003；齐鑫和王敬国，2008）。
所有数据均采用 DPS7.05 软件进行单因素方差法分析，LSD 法进行差异显著性比较，应用
Microsoft Excel 2003 进行图表绘制。
2 结果与分析
2.1 不同部位新梢叶片产生的 13C 同化物自留量和输出量
由图 1 可见，不同部位新梢叶片产生的
13C 同化物的自留量与输出量差异显著。上部、
中部和下部新梢叶片的自留量（自身叶片 +
自身新梢）分别为 91.00%、79.34%和 67.39%，
分别仅有 9.00%、20.66%和 32.61%的 13C 同化
物分配到植株的其它器官，表明植株产生的
碳素营养大部分保留在自身，首先满足自身
生长的需要，其次运输到其它器官，而植株
上、中、下部新梢产生的 13C 同化物的自留
量依次减少，其对其他部位的供应量则依次
增加。
2.2 不同部位新梢叶片产生的 13C同化物在植
株各器官中的分配
上部、中部和下部新梢叶片产生的 13C 同
化物在植株各器官中的分配率见表 1。标记部分 13C 同化物的分配率的差异主要表现在叶片，上、
中、下部叶片 13C 分配率分别为 71.25%、58.30%、46.81%，三者差异显著；而 3 个处理枝条中 13C
分配率差异并不显著。
3 个处理未标记部分叶片中并没有检测到 13C 同化物，说明标记部分的功能叶产生的碳素同化
物并不输入到其它部位的功能叶片，而主要供给其它器官，下部新梢叶片产生的碳素同化物对根部
的供应量最大，粗根与细根中 13C 分配率分别达到 22.21%和 2.42%，显著高于中部新梢叶片供应的
7.41%和 0.90%，以及上部新梢叶片供应的 0.95%和 0.18%。
上部和中部新梢叶片 13C 同化物在地上部的分配率均高于地下部，而下部新梢叶片产生的 13C
同化物在地下部的分配率高于地上部。3 个处理中，中部新梢叶片在主干及枝条 13C 分配率均显著
高于上部和下部新梢叶片。
1066 园 艺 学 报 41 卷
表 1 植株各器官 13C 分配率
Table 1 Percentage of 13C of different organs in plant %
取样 Sampling 器官 Organ 上部 Upper 中部 Middle 下部 Lower
叶片 Leaf 71.25 ± 1.60 Aa 58.30 ± 0.40 Bb 46.81 ± 0.39 Cc 标记 Labeled
枝条 Branch 19.75 ± 1.61 Aa 21.04 ± 1.00 Aa 20.58 ± 0.44 Aa
合计 Total 91.00 ± 3.21 Aa 79.34 ± 1.40 Bb 67.39 ± 0.83 Cc
未标记 Unlabeled 叶片 Leaf – – –
枝条 Branch 3.06 ± 0.21 Ab 4.21 ± 0.31 Aa 3.35 ± 0.16 Ab
主干 Trunk 4.75 ± 0.27 Bb 8.06 ± 0.51 Aa 4.62 ± 0.35 Bb
细根 Fine root 0.18 ± 0.04 Bc 0.90 ± 0.16 Bb 2.42 ± 0.30 Aa
粗根 Coarse root 0.95 ± 0.14 Cc 7.41 ± 0.46 Bb 22.21 ± 0.61 Aa
注：–表示计算出的数值接近于 0，可忽略。表中数据为 3 次重复的平均值 ± 标准误差；同行不同小、大写字母分别表示差异显著
（P < 0.05）或极显著（P < 0.01）。下同。
Note：–Means the value is extremely small，so it can be ignored. Each value is the mean of three replication ± S.E. Data followed by
different small and capital letters in the same line mean significantly difference at 5% and 1% levels，respectively. The same below.

2.3 不同部位新梢输出的 13C 同化物在植株地上部与地下部的分配
由图 1 已知，上部、中部和下部新梢叶片产生的 13C 同化物分别有 9.00%、20.66%、32.61%
输出分配到其它器官。而输出的这部分同化物分配到各个器官的量差异显著（表 2）。上部和中部
新梢输出的 13C 同化物有超过 50%分配到地上部，分别达到 87.42%和 59.79%，而仅有 12.58%和
40.21%分配到地下部，下部新梢产生的 13C 同化物大部分分配到地下部，达到 75.53%，仅有 28.80%
分配到地上部。上、中、下新梢叶片输出的碳素同化物分配到地上部均以主干部分最多，枝条次
之，叶片最少（未检测到 13C）。而三者的主干、枝条以及叶片 13C 分配率的大小顺序均为上部枝 >
中部枝 > 下部枝。表明植株上部新梢叶片和中部新梢叶片产生的碳素同化物输出部分主要运输到
地上部，满足地上部器官生长的需求，下部枝条则主要运输到植株的地下部根系，以向地下部根
系运输为主。

表 2 输出部分的 13C 在植株各器官中的分配率
Table 2 Percentage distribution of the 13C transformed into other organs %
器官 Organ 上部 Upper 中部 Middle 下部 Lower
叶片 Leaf – – –
枝条 Branch 33.94 ± 2.32 Aa 20.37 ± 2.13 Bb 10.27 ± 0.44 Cc
主干 Trunk 52.73 ± 2.98 Aa 39.01 ± 1.40 Bb 14.17 ± 1.14 Cc
地上部总量 Total of overground part 87.42 ± 1.71 Aa 59.79 ± 0.27 Bb 24.47 ± 1.48 Cc
细根 Fine root 2.01 ± 0.39 Bb 4.34 ± 0.72 ABb 7.42 ± 0.86 Aa
粗根 Coarse root 10.57 ± 1.56 Cc 35.87 ± 1.31 Bb 68.11 ± 1.88 Aa
地下部（根部）总量 Total underground part 12.58 ± 1.17 Cc 40.21 ± 1.27 Bb 75.53 ± 1.48 Aa
3 讨论
自留量是指同化器官在统一时间条件下对碳素同化物的自身保留量，以此说明向其他器官提供
营养物质的能力（束怀瑞，1999）。植株产生的碳素同化物遵循着优先分配给生长中心的原则（潘瑞
炽，2001），在果树新梢旺长期，新梢作为生长中心，是竞争营养物质，影响分配关系的势力（束怀
瑞 等，1980）。本试验中通过对植株不同部位新梢进行 13C 标记的研究表明，上部新梢、中部新梢
及下部新梢自留量分别为 91.00%、79.34%、67.39%，因而不同部位新梢向其它器官提供营养物的能
力大小顺序为：下部新梢 > 中部新梢 > 上部新梢。植株上、中、下部新梢碳素同化物自留量逐渐
减少，可能与顶端优势及极性生长有关，上部新梢处于生物学顶端且其生长旺盛是生长中心，更多
的碳水化合物用于自身生长需要而输出减少；下部新梢的竞争势减弱，自身需要减少，从而有更多
的碳素同化物输出。
6 期 门永阁等：苹果树不同部位新梢叶片 13C 同化物的去向 1067

叶片除了向新梢输送碳素营养，还向根部输送碳素营养，起到“叶养根”的作用（黄镇 等，
1983），因为根系的发生与形成取决于地上部供应的碳水化合物（Bevington & Castle，1985；Bravdo
et al.，1992）。黄镇等（1983）的研究表明，与根系发生营养交换作用的叶片主要是顶生长枝幼叶、
顶生长枝大叶和秋梢叶。13C 示踪结果表明，植株上、中和下部新梢叶片产生的 13C 同化物输出部分
运输到根系的量逐渐增大，其中下部新梢达到 75.54%，是根系碳素同化物的主要来源，认为是“养
根枝”。同时结果也表明，在库（根系）强度不变的情况下，库器官优先利用离其最近的源器官（下
部新梢）制造的碳素同化物。这与焦培娟等（2004）利用 14C 标记在葡萄上的研究结果一致。
新根与新梢是树体的生长两极，在新梢生长期，新根、新梢都有很强的竞争势，表现两极竞争
（束怀瑞 等，1980）。另有研究表明，壮树在各生长期中分配到地下的同化物比弱树多而稳，地上
地下相对平衡（张连忠，1987）。本试验结果表明，植株不同部位新梢产生的碳素营养有不同的去向，
上部新梢和中部新梢主要输送到植株的地上部，下部新梢则主要供给根系利用。
果树生产中，养根壮树非常重要，然而我国苹果园以乔化密植为主，一方面“养根枝”往往由
于不能接受充足的光照以及通风条件差等原因而影响此部位的光合性能（Meir et al.，2002；
Rodríguen-Calcerrada et al.，2008；高照全 等，2010），另一方面在郁闭园改造中过分提高干高（有
的甚至达到 1.8 m 以上），“养根枝”大幅度上移，养根作用减弱，造成树势衰弱，腐烂病大量发生
（李明霞 等，2011；杜社妮 等，2012）。因此生产上一方面可通过合理的整形修剪调节各部位新梢
比例，尽可能使树体各部分都处于全光照下，特别是要保证“养根枝”的光合性能，另一方面合理
调节干高，真正发挥“养根枝”的养根作用，同时配合合理的施肥管理措施，为养根壮树创造良好
的条件。

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