全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（5）：985–991 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–12–12；修回日期：2012–04–19
基金项目：现代农业产业技术体系专项（CARS-25-A-15）；东北农业大学创新团队基金项目；东北农业大学博士启动基金项目
（2009RC09）；黑龙江省高等学校创新团队基金项目（2009td07）；哈尔滨市科技创新人才研究专项（2011RFXXN031）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xxy709@126.com）
番茄抗叶霉病基因 Cf12 的分子标记筛选及种质
资源鉴定
赵婷婷，宋宁宁，姜景彬，张 贺，康立功，李景富，许向阳*
（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）
摘 要：以番茄抗叶霉病的品种 05HN36 为母本，以感病品种 051355 为父本配置杂交组合，以亲本
及其 F2分离群体为研究材料，采用 AFLP 技术筛选与抗叶霉病基因 Cf12 连锁的分子标记。通过对 545 对
引物进行筛选，获得了 6 个连锁的 AFLP 标记：E86M51-C、E46M50、E95M59-D、E35M81、E78M36-C
和 E47M50-C，连锁遗传距离分别为 5.1、8.9、9.1、9.2、10.2 和 10.8 cM。将 E86M51-C 转化为 SCAR 标
记并应用于种质资源筛选，获得了 16 份含有该标记的番茄材料，为抗叶霉病育种提供材料基础。
关键词：番茄；叶霉病；Cf12 基因；AFLP 分子标记；SCAR
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）05-0985-07

Screening of Molecular Markers Linked to Cladosporium fulvum Resistant
Gene Cf12 in Tomato and Identification of Germplasm Resource
ZHAO Ting-ting，SONG Ning-ning，JIANG Jing-bin，ZHANG He，KANG Li-gong，LI Jing-fu，and
XU Xiang-yang*
（College of horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）
Abstract：The study identified the molecular marker linked to Cladosporium fulvum resistant gene
Cf12 in tomato. The linked marker was screened with a F2 population between a resistant and a
susceptible parent（05HN36 × 051355）by AFLP technology. Six AFLP markers had been identified to
linked with Cf12 gene：E86M51-C，E46M50，E95M59-D，E35M81，E78M36-C and E47M50-C. The
genetic distances were 5.1，8.9，9.1，9.2，10.2 and 10.8 cM respectively. The AFLP marker E86M51-C was
converted into SCAR marker. We obtained 16 cultivars which contained this marker. These cultivars could
be used in C. fulvum resistant breeding practice.
Key words：tomato；Cladosporium fulvum；resistance gene Cf12；AFLP；SCAR；

番茄叶霉病（Tomato leaf mold）是一种世界性病害。番茄叶霉病病原菌为褐孢霉[Fulvia fulva
（Cooke）Cif]。该病原菌生理小种极易发生分化，抗病品种只要在生产中应用，很快就会被新的生
理小种所侵染，成为感病品种（韩文华 等，2005），目前最好的防治措施是利用抗病基因培育抗

986 园 艺 学 报 39 卷
病品种。迄今为止，已经有 24 个抗叶霉病基因 Cf 被定位在番茄 12 条染色体上，并有 9 个 Cf（Cf2.1、
Cf2.2、Cf4、Cf4E、Cf5、Cf9、9DC、Hcr9-9B、Hcr9-M205）和 6 个 Cf-Ecps 基因（Cf-Ecp1 ~ Cf-Ecp6）
被克隆（芦亚丽 等，2009）。但在我国育种工作中常用的抗性基因只有 Cf5 和 Cf9，还有大量的抗
病资源有待发掘和利用，以培育抗病新品种。
目前分子标记已广泛应用于抗病育种工作中，通过分子标记辅助育种可以缩短育种周期，也可
以有效降低人为因素和环境因素的影响，提高筛选精度。多种分子标记技术如 RAPD（李红双 等，
2006；Wang et al.，2007；孟凡娟 等，2008）、AFLP（许向阳，2007；姚金晓 等，2010；雷娜 等，
2011）、RFLP（Balint-Kurti et al.，1994）、SSR（Wang et al.，2007；许向阳，2007；雷娜 等，2011）、
SCAR（李红双 等，2006；孟凡娟 等，2008）以及 SNP（李亚玲 等，2010）等都被应用于分子标
记辅助育种的研究，为抗病育种工作做出了贡献。
迄今为止，有关于番茄抗叶霉病基因 Cf12 的分子标记方面的研究国内外尚未见报道。本研究中
以番茄抗叶霉病亲本（含 Cf12）和感病亲本（不含任何抗叶霉病基因）配置的杂交组合及其 F2 分
离群体为研究材料，采用 AFLP 技术筛选与抗病基因 Cf12 连锁的分子标记，并利用获得的标记进行
种质资源筛选，为今后的育种工作打下基础。
1 材料与方法
1.1 材料
番茄抗叶霉病亲本材料 05HN36，由北京市农林科学院提供，该材料含有 Cf12 基因，但不含任
何其它抗叶霉病基因。感病亲本材料 051355（不含任何抗叶霉病基因），亲本杂交后代（05HN36 ×
051355）F1，通过在海南加代获得的 F2 分离群体，以及用于种质资源筛选的 48 份番茄材料，均由
东北农业大学园艺学院番茄课题组提供。
番茄叶霉病病原菌为实验室保存菌种（主流生理小种 1.2.3.4），该菌种在东北农业大学园艺试
验站采集分离得到。
1.2 方法
1.2.1 番茄叶霉病苗期接种鉴定
将实验室保存的番茄叶霉病病原菌生理小种 1.2.3.4 进行活化，在 PDA 培养基上大量繁殖，在
4 片真叶苗龄时采用喷雾接种法进行接种，接种孢子浓度为 107 个 · mL-1。接种过程在东北农业大学
园艺试验站温室内进行，接种前后保湿 24 h，接种后温度保持在 22 ~ 25 ℃，湿度保持在 90%以上，
15 d 以后调查并记录发病情况。参照李树德（1995）的方法进行病情级数划分，并根据柴敏等（2005）
的方法按照病情级数分为抗病和感病两种。
1.2.2 叶片总 DNA的提取及抗、感池的建立
在 F2 单株发病高峰时取其幼嫩叶片，称取 200 mg 装在 EP 管内，采用 CTAB 方法（周国治 等，
2008）提取 DNA。提取后用 0.8%的 Agrose 胶检测浓度，并用去离子水将各样本浓度稀释为 50
ng · μL-1，贮藏在–20 ℃冰箱中用于 AFLP 分子标记研究。
根据番茄的田间发病调查情况，分别从抗病、感病植株中各随机选取 20 株，利用 BSA 法
（Michelmore et al.，1991）建立抗病池和感病池。
1.2.3 AFLP分子标记
AFLP 分析方法参考 Vos 等（1995）的研究报道。基因组 DNA 采用 EcoRⅠ和 MseⅠ酶切。酶
5 期 赵婷婷等：番茄抗叶霉病基因 Cf12 的分子标记筛选及种质资源鉴定 987

切连接体系包括 EcoRⅠ（10 U · μL-1）0.5 μL，MseⅠ（10 U · μL-1）0.5 μL，EcoRⅠadapter（5 pmol · μL-1）
1.0 μL，MseⅠadapter（50 pmol · μL-1）1.0 μL，T4 DNA Ligase（5 U · μL-1）0.6 μL，ATP（10 mmol · L-1）
1.0 μL，10 × Buffer 5.0 μL，加 ddH2O 至 25 μL。反应程序为 37 ℃酶切与连接 12 h。
预扩增体系包括 DNA（酶切连接后产物）2 μL，EcoRⅠ-primer（EOO 50 ng · μL-1）0.6 μL，
MseⅠ-primer（MOO 50 ng · μL-1）0.6 μL，10 × Buffer 2.0 μL，dNTPs（2.5 mmol · L-1）1.6 μL，MgCl2
（25 mmol · L-1）1.2 μL，Taq DNA polymerase（5 U · μL-1）0.2 μL，加 ddH2O 调至 20 μL。预扩增的
程序：94 ℃ 3 min；94 ℃ 30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ l min，27 个循环；72 ℃ 10 min；4 ℃终止反应。
预扩增完成后，取 5 μL 预扩增产物和 1 μL Loading Buffer 混合后在 1.2%的琼脂糖凝胶中检测预扩
增结果。根据琼脂糖电泳结果将预扩产物稀释 30 倍为最佳，用于选择性扩增，余下的预扩增产物
于–20 ℃保存。
选择性扩增体系包括 DNA（预扩增产物稀释 20 ×）5 μL，Exx（50 ng · μL-1）1.0 μL，Mxx（50
ng · μL-1）1.0 μL，l0 × buffer 2 μL，dNTPs（2.5 mmol · L-1）1.6 μL，MgCl2（25 mmol · L-1）1.2 μL，
Taq DNA polymerase（5 U · μL-1）0.2 μL，加 ddH2O 调至 20 μL。选择性扩增程序：94 ℃ 3 min；
94 ℃ 30 s，65 ℃ 30 s（每个循环降低 0.7 ℃），72 ℃ 1 min，12 个循环；94 ℃ 30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃
1 min（每个循环增加 l s），25 个循环；72 ℃ 10 min；4 ℃终止反应。选择性扩增完成后，在扩增
产物中加入 30% ~ 40%的 Loading buffer 在 PCR 仪中 95 ℃变性 5 min 后立即置于冰水混合物中，用
6%的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离扩增产物，银染后进行分析，银染参照 Bassam 等（1991）的方
法。
1.2.4 SCAR标记的转化
从聚丙烯酰胺凝胶上回收扩增到的 AFLP 特异片段 E86M51-C。以回收到的 DNA 为模板，用选
择性扩增引物重新进行 PCR 扩增，扩增产物经琼脂糖凝胶电泳后回收，克隆于 TaKaRa 公司的
pMD18-T 载体。转化后送上海生工生物工程公司进行测序。测序后，根据两端序列设计引物
SCAR-F/SCAR-R，用这些引物对番茄两亲本、两基因池以及 F2 个体进行 PCR 扩增。
扩增体系包括 SCAR-F（50 ng · μL-1）1.0 μL，SCAR-R（50 ng · μL-1）1.0 μL，10 × buffer 2.5 μL，
dNTPs（2.5 mmol · L-1）2.0 μL，MgCl2（25 mmol · L-1）1.0 μL，Taq DNA polymerase（5 U · μL-1）
0.2 μL，加 ddH2O 至 20 μL。反应程序为：94 ℃ 3 min；94 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，25 个
循环；72 ℃ 10 min；4 ℃终止反应。取 5 μL 产物与 1 μL Loading buffer 混合，用 1.2%的琼脂糖凝胶
电泳检测扩增结果。
1.2.5 种质资源筛选
使用获得的 SCAR 标记对 48 份种质资源进行鉴定（鉴定体系同 1.2.4），并与人工接种鉴定结
果结合分析，获得有应用价值的种质资源。
2 结果与分析
2.1 田间抗病性鉴定
对父本、母本、F1 代、F2 代分离群体以及待验证的 48 份种质资源进行了田间抗病性鉴定。F1
代植株全部表现抗病，F2 代中抗病 318 株，感病 102 株，根据适合性测验 χ2c = 0.079 < χ 2 = 3.84，群
体的抗感比符合 3︰1 分离规律（表 1），表明抗病亲本材料 05HN36 对番茄叶霉病的抗性是由显性
单基因控制的。

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表 1 不同世代材料 Cf12 基因抗病性遗传分析
Table 1 The genetic analysis of Cf 12 disease-resistance in different generation
世代
Generation
植株总数
Number of total plants
抗病植株数
Number of resistant plants（R）
感病植株数
Number of susceptible plants（S） R︰S χ
2
05HN36（P1） 20 20 0
051355（P2） 20 0 20
F1 20 20 0
F2 420 318 102 3.118︰1 0.079
资源 Resource 48 16 32

2.2 AFLP 多态性引物筛选及 AFLP 分析
用亲本 05HN36和 051355 对 545 对选择性
扩增引物进行筛选，筛出差异引物 50 对。
用筛选出的 50 对引物在抗感池中进行复
选，最终筛选出 21 对多态性较好的引物。
通过筛选出的 21 对 AFLP 引物，对 F2 代
群 体 共 计 420 株 材 料 进 行 扩 增 ， 利 用
MAPMAKE3.0 软件对 F2 个体的抗病性和分子
标记的分离数据进行连锁分析，得出遗传距离
（cM）。结果得到 6 个与基因 Cf12 连锁的
AFLP 标记：E86M51-C、E46M50、E95M59-D、
E35M81、E78M36-C 和 E47M50-C，遗传距
离分别为 5.1、8.9、9.1、9.2、10.2 和 10.8 cM
（图 1）。



图 2 引物 E86M51-C 在部分 F2 群体中的 AFLP 扩增结果
P1：05HN36；P2：051355；1 ~ 33：F2 分离群体植株。
Fig. 2 The AFLP PCR amplification results using E86M51-C primers in partial F2 population
P1：05HN36；P2：051355；1–33：F2 lines plants.

2.3 SCAR 标记的转化
对 E86M51-C（图 2）片段进行序列测定，大小为 342 bp。根据测序结果以及引物设计原则，进
行 SCAR 引物的设计，经筛选引物 SCAR-F/SCAR-R（SCAR-F：5′-CCCAGCTCACGGTTAGGTTTC-
图 1 AFLP 分子标记遗传连锁图谱
左侧为遗传距离（cM）；右侧为标记名称。
Fig. 1 The genetic linkage map of AFLP markers
The genetic distances are shown in centimorgans（cM）on the left.
and the names of markers are on the right.
5 期 赵婷婷等：番茄抗叶霉病基因 Cf12 的分子标记筛选及种质资源鉴定 989

3′/SCAR-R：5′-TATCGTGAAATGGGAAATAG-3′）可在抗病亲本 P1 和 F2 抗病个体中产生稳定的差
异条带，大小约 300 bp 左右，而在感病亲本 P2 和 F2 感病个体中无此条带（图 3）。经部分 F2 分离
群体验证，该标记对植株抗感性的鉴定结果与田间鉴定结果吻合率达 88.3%（表 2），具有一定的
应用价值。

图 3 SCAR 引物 SCAR-F/SCAR-R 在部分 F2 群体中的 PCR 扩增结果
M：Marker；P1：05HN36；P2：051355；1 ~ 22：部分 F2 分离群体植株。
Fig. 3 The SCAR PCR amplification results using SCAR-F/SCAR-R primers in partial F2 population
M：Marker；P1：05HN36；P2：051355；1–22：Part of F2 lines plants.


表 2 部分 F2 个体分子鉴定结果与田间接种鉴定结果
Table 2 The result of molecular identification and inoculation in partial F2 population
品种
Strain
分子鉴定结果
Molecular
identification
田间接种鉴定结果
Inoculation identification
品种
Strain
分子鉴定结果
Molecular
identification
田间接种鉴定结果
Inoculation identification
09721 + + 09737 – –
09700 + + 09758 – –
09897 + + 09769 – –
09761 + + 09771 – –
09773 + + 09701 – –
09813 + + 09727 – –
09768 + + 09720 – –
09895 + + 09745 – –
09873 + + 09783 – –
09750 + + 09734 – –
09751 + – 09747 – –
09754 + + 09748 – –
09827 + + 09732 – –
09704 + + 09755 – –
09710 + + 09715 – –
09749 – + 09719 – –
09817 – – 09746 – –
09821 – – 09743 – –
09716 – – 09742 – –
09765 – – 09763 – –
09787 – – 09766 – –
09764 – – 09815 – –
09812 – – 09772 – –
09775 – – 09712 – –
09811 – – 09702 – –
注：所有品种名称均以实验室编号形式给出；“+”代表抗病；“–”代表感病。
Note：All cultivars were named with experimental No.；“+”means resistance；“–”means susceptible.

990 园 艺 学 报 39 卷
2.4 种质资源筛选
对本课题组提供的 48 份番茄材料进行分子标记鉴定和田间接种鉴定，SCAR 标记引物鉴定获得
16 份含 Cf12 基因的抗病资源，这 16 份材料在人工接种鉴定中有 15 份表现抗病，1 份表现感病（表
2）。
3 讨论
叶霉病病原菌具有生理小种多、致病性分化快的特点。本试验中接种用菌来源于实际的生产保
护地环境，是目前生产中的主流生理小种，接种试验在试验站温室中进行，保证了人工接种鉴定的
条件和过程更接近真实的生产情况，鉴定结果直接代表了该基因在实际生产中的抗病性表现和利用
价值。
在番茄叶霉病抗病育种方面，目前国内外新育成的抗叶霉病品种主要含有 Cf5 和 Cf9 基因。在
本研究中通过对亲本材料、F1 代和 F2 分离群体进行接种鉴定，大部分含有 Cf12 基因的材料都表现
出了良好的抗病性，说明 Cf12 基因对目前田间的优势生理小种 1.2.3.4 具有明显抗性，有潜在的应
用价值。F1 代植株都表现抗病，F2 分离群体抗感分离比例为 3︰1，即符合单基因显性遗传规律，直
接说明了抗病材料 05HN36 的抗病性由显性单基因控制，这与以往报道的其他叶霉病抗病基因的研
究结果（Wang et al.，2007；李文枫 等，2008）是一致的。
分子标记辅助育种对于提高抗病品种选育效率具有重要应用价值。目前多种分子标记都已经被
应用于抗番茄叶霉病新品种的选育过程，其中 AFLP 分子标记因为多态性强，谱带非常丰富且清晰
可辨，试验结果稳定性、重复性好，被认为是相对有效的分子标记（Vos et al.，1995）。利用 AFLP
技术，笔者获得了 6 个与 Cf12 基因连锁的分子标记，其中有 4 个标记与 Cf12 基因的遗传距离小于
10.0 cM，可用于分子标记辅助育种，但 AFLP 的成本高和操作复杂等缺点限制了它在育种工作中的
实际应用。笔者通过对 AFLP 标记 E86M51-C 进行 SCAR 转化，获得了可直接用于大规模种质资源
筛选的 SCAR 标记，经 F2 分离群体人工接种鉴定验证，吻合率为 88.3%。验证过程中个别材料扩增
出特异条带，但表现感病，除了人为因素和环境等因素外，由于被转化的 AFLP 标记与 Cf12 基因连
锁不是十分紧密，可能标记所在位置发生了交换，还有个别材料未扩增出特异条带，但表现抗病，
除上述原因之外，可能是材料本身含有除 Cf12 以外的其他抗病基因。将 SCAR 标记应用于种质资
源筛选，获得了 16 份含有该标记的种质资源，其中 15 份表现抗病，1 份表现感病，这些材料将成
为今后育种工作中的宝贵资源。
本研究中仅对一个 AFLP 标记进行了 SCAR 转化，而且与人工接种鉴定结果有一定差异，需要
与人工接种鉴定结合使用才能保证标记的可信性，所以有待进一步开发吻合率更高，更精确的 SCAR
标记，为今后的分子标记辅助育种工作奠定基础。

References
Balint-Kurti R J，Dixon M S，Jones D A，Norcott K A，Jones J D G. 1994. RFLP linkage analysis of the Cf-4 and Cf-9 genes for resistance to
Cladosporium fulvum in tomato. Theor Appl Genet，(88)：691–700.
Bassam B J，Caetano Anollés G，Gresshoff P M. 1991. Fast and sensitive silver staining of DNA in polyacrylamide gels. Anal Biochem，196：
80–83.
Chai Min，Yu Shuan-cang，Ding Yun-hua，Jiang Li-gang. 2005. Further identification of physiological races of tomato leaf mould in Beijing. Acta
Agriculturae Boreali-Sinica，20 (2)：97–100. (in Chinese)
5 期 赵婷婷等：番茄抗叶霉病基因 Cf12 的分子标记筛选及种质资源鉴定 991

柴 敏，于拴仓，丁云花，姜立纲. 2005. 北京地区番茄叶霉病菌致病性分化新动态. 华北农学报，20 (2)：97–100.
Han Wen-hua，Xu Wen-kui，Liu Shi-lei，Liu Yong-li. 2005. Process of tomato leaf mold pathogen strains and resistance breeding. Liaoning
Agricultural Sciences，(5)：35–37. (in Chinese)
韩文华，许文奎，刘石磊，刘永丽. 2005. 番茄叶霉病生理小种分化及抗病育种研究进展. 辽宁农业科学，(5)：35–37.
Lei Na，Li Jing-fu，Kang Li-gong，Wang Ao-xue，Xu Xiang-yang. 2011. AFLP and SSR molecular markers linked to Verticilliumn wilt resistance
gene Ve in tomato. Acta Phytopathologica Sinica，41 (1)：80–84. ( in Chinese)
雷 娜，李景富，康立功，王傲雪，许向阳. 2011. 番茄黄萎病抗病基因 Ve 的 AFLP 和 SSR 分子标记. 植物病理学报，41 (1)：80–84.
Li Hong-shuang，Li Jing-fu，Xu Xiang-yang. 2006. Identification of RAPD and SCAR markers linked to root-knot nematode resistant genes in
tomato. Acta Phytopathologica Sinica，36 (2)：185–188. (in Chinese)
李红双，李景富，许向阳. 2006. 番茄抗根结线虫病基因的 RAPD 和 SCAR 标记. 植物病理学报，36 (2)：185–188.
Li Shu-de. 1995. Progress of the main vegetable on resisting breeding in China. Beijing：Science Publishing House. (in Chinese)
李树德. 1995. 中国主要蔬菜抗病育种进展. 北京：科学出版社.
Li Wen-feng，Li Jing-fu，Kang Li-gong，Xu Xiang-yang. 2008. AFLP markers linked to Cladosporium fulvum resistance gene Cf-11 in tomato.
Journal of Northeast Agricultural University，39 (9)：25–28. (in Chinese)
李文枫，李景富，康力功，许向阳. 2008. 番茄抗叶霉病基因 Cf-11 的 AFLP 分子标记. 东北农业大学学报，39 (9)：25–28.
Li Ya-ling，Li Jing-fu，Kang Li-gong，Zhang He，Dong Xiao-hui，Xu Xiang-yang. 2010. SNP genotyping of tomato Mi-1 gene. Journal of Northeast
Agricultural University，41 (10)：36–42. (in Chinese)
李亚玲，李景富，康立功，张 贺，董晓慧，许向阳. 2010. 番茄 Mi-1 基因的 SNP 分型. 东北农业大学学报，41 (10)：36–42.
Lu Ya-li，Yang Ning，Zhao Ling-xia. 2009. Progress on the molecular biology of the Cladosporium fulvum and its resistance genes in tomato. Acta
Horticulturae Sinica，36 (6)：911–922. (in Chinese)
芦亚丽，杨 宁，赵凌侠. 2009. 番茄叶霉菌及番茄抗性基因分子生物学研究进展. 园艺学报，36 (6)：911–922.
Meng Fan-juan，Xu Xiang-yang，Li Jing-fu，Huang Feng-lan. 2008. RAPD and SCAR markers linked to Fulvia fulva resistant gene Cf-6 in tomato.
Scientia Agricultura Sinica，41 (7)：2191–2196. (in Chinese)
孟凡娟，许向阳，李景富，黄凤兰. 2008. 番茄抗叶霉病基因 Cf-6 的 RAPD 及 SCAR 标记. 中国农业科学，41 (7)：2191–2196.
Michelmore R W，Paran I，Kesseli RV. 1991. Identification of markers linked to disease-resistance genes by bulked segregant analyses：A rapid
method to detect markers in specific genomic regions by using segregating populations. Proceedings of the National Academy of the United
States of America，88：9828–9832.
Vos P，Hogers R，Bleeker M. 1995. AFLP：A new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Research，23：4407–4414.
Wang Ao-xue，Meng Fan-juan，Xu Xiang-yang，Wang Yong. 2007. Development of molecular markers linked to Cladosporium fulvum resistant gene
Cf-6 in tomato by RAPD and SSR methods. HortScience，42 (1)：11–15.
Xu Xiang-yang. 2007. Identification of molecular markers linked to Cladosporium fulvum resistance genes Cf-11 and Cf-19 in tomato[P. D.
Dissertation]. Harbin：Northeast Agricultural University. (in Chinese)
许向阳. 2007. 番茄叶霉病抗病基因 Cf-11、Cf-19 的分子标记研究[博士论文]. 哈尔滨：东北农业大学.
Yao Jin-xiao，Yang Yue-jian，Ye Qing-jing，Wang Rong-qing，Ruan Mei-ying，Zhou Guo-zhi，Yao Zhu-ping. 2010. Identification of AFLP markers
linked to TYLCVD-resistance gene in tomato. Acta Agriculturae Zhejiangensis，22 (5)：558–563. (in Chinese)
姚金晓，杨悦俭，叶青静，王荣青，阮美颖，周国治，姚祝平. 2010. 番茄抗黄化曲叶病毒病基因的 AFLP 分子标记. 浙江农业学报，
22 (5)：558–563.
Zhou Guo-zhi，Ye Qing-jing，Yang Yue-jian，Wang Rong-qing，Ruan Mei-ying. 2008. Simultaneous identification of multigenes with resistance to
root-knot nematode and tomato leaf mold by PCR reaction in tomato. Journal of Zhejiang University：Agric & Life Sci，34 (2)：163–168. (in
Chinese)
周国治，叶青静，杨悦俭，王荣青，阮美颖. 2008. 利用 PCR 技术同时检测番茄抗根结线虫基因（Mi-1）和抗叶霉病基因（Cf-9）. 浙
江大学学报：农业与生命科学版，34 (2)：163–168.