全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（9）：1685–1692 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–06–16；修回日期：2011–08–23
基金项目：国家现代农业产业技术体系专项资金资助项目（CARS-25）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室资助项目
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：guxf@mail.caas.net.cn）
黄瓜无毛基因 gl-2 的遗传分析和定位
杨双娟 1，苗 晗 1,*，张圣平 1，程周超 1，周 健 1，董邵云 1，Todd C. Wehner2，
顾兴芳 1,**
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2美国北卡罗来纳州立大学园艺系，NC 27695，USA）
摘 要：以黄瓜（Cucumis sativus L.）有毛类型‘9110Gt’（P1）和无毛突变体‘NCG-042’（P2）为
试材，对无毛基因 gl-2 进行遗传分析和基因定位研究。结果表明，黄瓜的有毛、无毛性状由一对核基因
控制，有毛对无毛为显性。结合分离群体分组混合分析法（bulked segregant analysis，BSA），以 F2 为作
图群体，筛选得到 18 对与黄瓜无毛基因 gl-2 相关的 SSR 引物，构建了 gl-2 基因的 SSR 连锁群，并将该
基因定位在黄瓜第 2 染色体上，两侧最近的连锁标记为 SSR10522 和 SSR13275，遗传距离分别为 0.6 cM
和 3.8 cM。经过回交群体验证，SSR10522 和 SSR13275 的正确率分别为 94.4%和 91.6%。
关键词：黄瓜；无毛基因 gl-2；遗传分析；基因定位；SSR
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）09-1685-08

Genetic Analysis and Mapping of gl-2 Gene in Cucumber（Cucumis
sativus L.）
YANG Shuang-juan1，MIAO Han1,*，ZHANG Sheng-ping1，CHENG Zhou-chao1，ZHOU Jian1，DONG
Shao-yun1，Todd C. Wehner2，and GU Xing-fang1,**
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Department
of Horticultural Science，North Carolina State University，Raleigh，NC 27695-7609，USA）
Abstract：Genetic analysis and gene mapping were carried out on gl-2 gene in cucumber（Cucumis
sativus L.）using 9110Gt（with trichomes）and NCG-042（glabrous mutant）as experimental materials. The
genetic analysis showed having trichomes or not is determined by a single nuclear gene，and the trait of
having trichomes（Gl-2）is dominant to the glabrous（gl-2）in cucumber. Bulked segregant analysis（BSA）
and simple sequence repeat（SSR）techonology were employed to mapping gl-2 gene of cucmber in F2
population. gl-2 gene was mapped to a linkage group with 11 SSR makers，corresponding to chromosome
2 of cucumber. The flanking markers SSR10522 and SSR132751 were linked to the gl-2 gene with genetic
distances of 0.6 and 3.8 cM，respectively. The veracity of SSR10522 and SSR132751 was tested using
BC1P2 population，and the accuracy rate for the two markers was 94.4% and 91.6%.
Key words：cucumber；gl-2 gene；genetic analysis；gene mapping；SSR marker


1686 园 艺 学 报 38 卷
一般栽培黄瓜（Cucumis sativus L.）植株茎叶、卷须均覆短刚毛，手摸表面有扎手感觉，多数
品种子房表面有瘤状突起，瘤上有刺。Robinson 和 Mishanec（1964）最早报道了通过辐射诱变产生
的黄瓜无毛突变体，表现为茎、叶、卷须、花萼、子房均没有表皮毛，果实表面也没有果刺和果瘤，
将该隐性突变基因命名为 glabrous（gl），其后 Whelan（1973）、曹辰兴和郭红芸（1999）也先后发
现黄瓜无毛突变体。无毛黄瓜可以减少农药残留（王桂玲 等，2007），又可以增强对部分害虫的抗
性（Day et al，1978；Ponti，1979；韩强和曹辰兴，2010），同时无毛性状非常适合作为形态标记（庞
金安 等，2003）。因此加深对黄瓜无毛性状的研究，对黄瓜生产和育种都有重要的理论和实践意义。
目前国内外对黄瓜无毛突变体的研究大多局限在遗传分析、生理特性方面，对黄瓜表皮毛和果
刺形成的基因定位研究报道相对较少。
研究证明，黄瓜的无毛性状由单隐性基因控制（曹辰兴 等，2001；马德华 等，2002），无毛
基因对果瘤基因存在隐性上位作用，参与黄瓜果瘤的形成，即无毛黄瓜一定无果瘤（曹辰兴 等，
2001）。
张弛等（2009）以曹辰兴和郭红芸（1999）发现的无毛突变体和普通有毛黄瓜为亲本，找到了
两个与 gl 基因连锁的 SRAP 标记 ME6EM5 和 ME23OD15，均位于 gl 位点的同一侧，遗传距离分别
为 3.6 cM 和 12.9 cM。关媛（2008）利用棉花和拟南芥 TTG1 基因对黄瓜进行同源克隆，得到一个
黄瓜 TTG1-like 基因——CsTTG1，功能验证表明 CsTTG1 可以互补拟南芥 ttg1 突变体的表型，但是
表达分析证明引起 gl 突变的基因不是黄瓜 TTG1-like 基因。至今未见与黄瓜无毛基因连锁的 SSR 锚
定标记及将无毛基因定位于染色体的报道。
本试验中以黄瓜有毛野生类型‘9110Gt’（P1）和无毛突变体‘NCG-042’（P2）（含有叶片无毛
基因 gl-2）为试材，通过对其后代 F1、F2、BC1P1 和 BC1P2 表型的鉴定，明确了无毛基因 gl-2 的遗
传规律。以 F2 群体为作图群体，寻找与 gl-2 基因紧密连锁的 SSR 标记并进行定位，在表型和分子
水平比较了‘NCG-042’和曹辰兴和郭红芸（1999）发现的无毛突变体的异同，以期为黄瓜分子标
记辅助育种，gl-2 基因的精细定位和克隆，表皮毛形成分子机理研究等提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为‘9110Gt’（P1）、‘NCG-042’（P2）和曹辰兴和郭红芸（1999）发现的无毛黄瓜（代
号为‘1945’）（图 1）。
‘9110Gt’植株表现为有毛的野生性状，果实表面有果刺。
‘NCG-042’属于美国加工类型，由美国北卡罗来纳州立大学园艺系 Todd C. Wehner 教授馈赠，
含叶片无毛基因 gl-2（Inggamer & Ponti，1980），表现为果柄、花柄、花萼上有稀疏的绒毛，果实
上有稀少的果瘤，但是茎、叶及叶柄光滑无毛。
‘1945’由山东农业大学曹辰兴老师馈赠，为无毛突变体，其茎表面、叶正反面、叶柄、卷须、
花柄、花萼均无毛，有光泽，表面光滑。
1.2 试验设计及性状调查
试验于 2008 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所实验农场进行，以 9110Gt（P1）和 NCG-042
（P2）为父母本进行杂交、自交、回交，获得 F1、F2 及 BC1P1、BC1P2 群体。2010 年秋季在中国农
业科学院蔬菜花卉研究所实验大棚中种植 P1、P2 和 F1 各 16 株，F2 群体 173 株，BC1P1 和 BC1P2
9 期 杨双娟等：黄瓜无毛基因 gl-2 的遗传分析和定位 1687

群体各 143 株。株距 25 cm，行距 55 cm，按常规田间管理。
在四叶一心期和植株长至约 50 cm 高度时调查两亲本、F1、F2、BC1P1 和 BC1P2 群体各单株的茎、
叶有无表皮毛，各调查 1 次；在开花结果期，两次调查各植株上商品瓜（开花后 7 ~ 10 d）的果刺
有无。


图 1 3 份材料的果实
Fig. 1 Fruits of three materials

1.3 遗传分析
在种植的 F1、F2、BC1 群体中，调查有毛、无毛的分离比，使用 Microsoft Excel 2003 软件进行
数据统计分析，使用 SAS V8 对结果进行卡方测验。
1.4 基因定位
SSR 分析：采用改良的 CTAB 法提取两亲本、F1、F2 和 BC1P2 各单株基因组 DNA，引物使用黄
瓜全基因测序开发的 2 112 对 SSR 引物（Ren et al.，2009）。SSR 反应体系 10 μL：3 μL DNA（2.5
ng · μL-1），正向、反向引物（50 ng · μL-1）各 1 μL，5 μL Promega 公司 Go Taq® Green Master mix。
PCR 反应程序：94 ℃预变性 4 min；94 ℃变性 15 s，55 ℃退火 15 s，72 ℃延伸 30 s，34 个循环；
72 ℃保温 5 min。扩增产物用 8.0%非变性聚丙烯酰胺凝胶，160 V 恒功率电泳分离 2 h，银染显色后
在胶片观察灯下进行带型统计分析。
共显性标记的统计方法：与母本（9110Gt）一致的带型记为 a，与父本（NCG-042）一致的带
型记为 b，杂合的带型记为 h，未扩增出的或模糊不清的记为 u。显性标记的统计方法：若母本为显
性标记，则分离群体中和母本带型一致的单株记为 d，和父本带型一致的记为 b；若父本为显性标记，
则分离群体中和母本带型一致的单株记为 a，和父本带型一致的记为 c。
连锁图构建及图谱比较：连锁图构建过程包括 3 步：（1）亲本间（9110Gt、NCG-042）多态性
引物筛选；（2）根据 BSA 法，在 F2 群体中选取有毛、无毛单株的 DNA 各 7 个构建有毛、无毛近等
基因池，进一步筛选多态性引物；（3）利用获得的多态性引物对 F2 群体各单株进行 SSR 分析。最
后利用 JoinMap 4.0 软件（van Ooijen，2006）进行连锁分析。
使用的 SSR 标记与 Gy14 × PI183967 图谱（Ren et al.，2009）所用 SSR 标记全都来源于黄瓜全
基因组序列（Huang et al.，2009；Ren et al.，2009）。因此，将这张图谱与本研究中获得的连锁群进
1688 园 艺 学 报 38 卷
行比较，据此实现 gl-2 基因所在连锁群与染色体的对应。图谱比较使用 MapInspect 软件。
1.5 gl-2 基因双侧翼 SSR 标记的验证
为了进一步验证获得标记的可靠性，用与 gl-2 基因紧密连锁的两侧翼标记对 BC1P2 群体材料进
行分析验证，以确定两个标记用于分子标记辅助选择的准确性。
1.6 黄瓜两种无毛突变体的比较
2011 年 1 月同期播种两无毛突变体 NCG-042 和 1945，田间管理、调查、DNA 提取等同上。通
过对两种突变体苗期表型观察及利用与无毛基因 gl-2 连锁的 SSR 标记验证两种无毛突变体的异同，
判断两无毛突变体是否由同一等位基因控制。
2 结果与分析
2.1 无毛基因 gl-2 的遗传规律
如表 1 所示，16 株 F1 代植株的茎、叶片、叶柄、花萼、果实均被覆刚毛，叶片手摸有扎手感
觉；F2 群体中有毛植株 173 株，无毛植株 48 株，经卡平方测验符合 3︰1 的分离比例；BC1P1 群体所
有单株均被覆刚毛；BC1P2 群体中有毛植株 76 株，无毛植株 67 株，经卡平方测验符合 1︰1 的分离
比例。这表明黄瓜有毛、无毛性状由 1 对核基因控制，有毛（GL-2）对无毛（gl-2）为显性。

表 1 黄瓜亲本及其后代群体有毛、无毛植株分离情况
Table 1 gl-2 segregation of parents and their progenys

2.2 亲本的 SSR 多态性分析
选用 2 112 对 SSR 引物对母本（9110Gt）和父本（NCG-042）进行筛选，其中 549 对引物在双
亲间表现多态性，多态性频率为 26.0%。BSA 法建池进一步筛选，得到 18 个 SSR 多态性标记（表
2），其中 SSR20045、SSR13974、SSR19914、SSR18323、SSR22227 为显性标记，其余的为共显性
标记。
2.3 无毛基因 gl-2 的定位
将获得的 18 个标记对 F2 群体进行 SSR 分析，获得标记基因型，结合有毛、无毛表型结果，利
用 Joinmap 4.0 绘制连锁图。结果表明，18 个多态性标记中有 11 个标记和 gl-2 被定位在同一连锁群
上（LOD = 10）（图 2，A）。gl-2 基因位于标记 SSR10522 和 SSR13275 之间，遗传距离分别为 0.6 cM
和 3.8 cM（图 2，A）。将获得的连锁图（图 2，A）与黄瓜高密度遗传图谱（Ren et al.，2009）（图
2，B）比较，发现本连锁群与第 2 染色体上有 8 个共有标记，据此将 gl-2 基因定位在第 2 染色体上。

群体
Population
总数
Total plant
有毛
Trichomes
无毛
Glabrous
期望比
Theoretical ratio
X2
Chi-square
显著性
Significance
X20.05
P1（9110Gt） 16 16 – – – – –
P2（NCG-042） 16 – 16 – – – –
F1 16 16 – – – – –
F2 221 173 48 3︰1 1.27 不显著 No significance 3.84
BC1P1（F1 × 9110Gt） 143 143 – – – – –
BC1P2（F1 × NCG-042） 143 76 67 1:1 0.57 不显著 No significance 3.84
9 期 杨双娟等：黄瓜无毛基因 gl-2 的遗传分析和定位 1689

表 2 基因池筛选得到的引物
Table 2 Primers screened from gene pools



图 2 gl-2 基因在黄瓜第 2 染色体上的遗传定位
A：黄瓜 gl-2 基因连锁图；B：黄瓜第 2 染色体部分遗传图谱。
Fig. 2 Genetic mapping of gl-2 gene in cucumber
A：Linkage of SSR markers to gl-2 gene in cucumber；
B：Part genetic map of chromosome 2 in cucumber.

引物名称
Oligo name
上游引物
Forward primer
下游引物
Reverse primer
SSR02539 AAAAATGATCAGCTCGATGAAA GCAAGCGCTTTCCAATCTAT
SSR20110 CAT CCC TAT TTC CCT GCG TA GGT CTT GAC CGC TCT CTC CT
SSR12166 TGCCCTCATTTTTGGAACTC CAAAAACTACAACTCATATTTGTGTCC
SSR19420 GCTAAACAGCAGTGTAACTTCTCAA GGGTGCCGCTAATTTTCTTT
SSR20927 GGGCCCTCTCTTCATTTAATTT TGATGTTAATAAAGCAAAGGGAAT
SSR13974 ATGGAGTGTCAAGCAAGCAA ATTGGGATTAGCAGCTTCCC
SSR19855 TCTTGGCCTGCCATGAGTAT ACAGTTGGTGTGGAAGAGGC
SSR19914 ATGGTCCACCAAACAAATGG GCTGTACTTGGAATCACTTCCC
SSR18323 TTTTGCTATTTTTACAAGTACCCC TTATATTCCTCACCCGTGCC
SSR22294 GATCCGTCGACGTTTACCAT TGAATAGAAACTACAGTGGAAACAAAA
SSR17732 TTCTCAATTGGACTACGCCC CCAAATCCGTTCCATTTTCA
SSR22227 ACGTGAGAGACACCCCTCC TATCCCATGGGTATGGTGTG
SSR13275 CACCTTGTTTCGCACGAGTA GGAAAGGGACCACAAATTCA
SSR10522 TTCCTTTTGTTTTTGGTATGGG ATGTCTGCTTTGCTGGCTTT
SSR04870 TACATGCCCCCTTGAAGAAG TTCTTGGAGGATTTGCAGAAA
SSR21734 TCCCTCAACGATTCGAGTTT AAAAGCAAGAAGCAACCCAA
SSR21276 TCGATGATAAATCCATCACATTTT CGCTCTTGCCTATCTTGCTT
SSR20045 TGCACATGTGTAAGGCTTTG AGGGTGGAGGAATACATTGAA
1690 园 艺 学 报 38 卷
2.4 gl-2 基因双侧翼 SSR 标记的验证
用与 gl-2 基因紧密连锁的双侧翼标记 SSR10522 和 SSR13275 在 BC1P2 群体上进行验证：对于
SSR10522，有 71 个单株的带型与无毛亲本‘NCG-042’一致，其余 72 个单株的带型为杂合带型，
经和所选材料的田间表现型相比，共有 8 个单株的带型反应的表型数据与田间调查结果不一致，经
计算正确率为 94.4%；对于 SSR13275，有 71 个单株的带型与无毛亲本‘NCG-042’一致，其余 72
个单株的带型为杂合带型，共有 12 个单株的带型反应的表型数据与田间调查结果不一致，经计算正
确率为 91.6%。
2.5 黄瓜两种无毛突变体的 SSR 分析
通过两种突变体苗期表型观察发现‘NCG-042’与‘1945’外观形态有所不同，‘NCG-042’在
雄花花柄、花萼上有稀疏绒毛，茎、叶及叶柄光滑无毛，而‘1945’无论那个部位都完全光滑无毛。
用与 gl-2 基因紧密连锁的两侧翼标记 SSR10522 和 SSR13275 对‘9110Gt’、‘NCG-042’和‘1945’
进行 SSR 分析，结果发现这两个标记在‘9110Gt’和‘NCG-042’扩增出的目的条带都具有多态性，
SSR10522 在‘NCG-042’和‘1945’之间没有多态性，而 SSR13275 在‘NCG-042’和‘1945’之
间具有多态性。
3 讨论
表皮毛（trichome）是大多数植物地上部分表皮组织所特有的一种结构，由表皮细胞发育而来，
其形态多种多样，可以由单细胞构成，也可以由多个细胞构成；有的具有分支；有的则不具有分
支；有的有腺体，有的则无腺体（Payne et al.，1999，2000；普莉 等，2003）。关媛（2008）在解
剖镜下观察，发现普通黄瓜叶片的刚毛和果实表面的果刺形态一致，是多细胞无腺体表皮毛，由
4 ~ 9 个长形细胞组成，纵状排列成针状，基部细胞大，顶端细胞呈针状，细胞壁角质化，刚毛硬
而脆。
表皮毛是研究植物细胞分化调控的一种非常有用的模式，其分子遗传控制机制在模式植物拟南
芥和棉花中研究较多（普莉 等，2003；Wang et al.，2004；Humphries et al.，2005）。目前已经分离
到拟南芥表皮毛突变体 70 多个，可归为无表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛减少、表皮毛扭曲、分支不
正常和玻璃状表皮毛等 6 种表型，涉及 21 个基因的参与（Hulskamp et al.，1994；Larkin et al.，1994）。
在拟南芥中表皮细胞发育成表皮毛细胞的进程涉及由 3 个转录因子组成的复合物（GL1-TTG1-GL3）
的正调控和 1 个抑制因子的负调控（Larkin et al.，2003）。
本研究中通过遗传分析得知，黄瓜无毛基因 gl-2 是由细胞核单基因控制的性状，无毛对有毛为
隐性，所用的无毛突变体‘NCG-042’与‘1945’在表型上存在差异，‘NCG-042’在部分器官有稀
疏绒毛，但是茎、叶及叶柄光滑无毛，而后者无论那个部位都完全光滑无毛；从表型上看，‘NCG042’
与 Whelan（1973）发现的近似无毛（glb）的突变体（茎和叶柄光滑无毛，而叶身稍有茸毛）更为
相近。用与黄瓜无毛基因 gl-2 紧密连锁的两侧翼标记 SSR10522 和 SSR13275 对‘NCG-042’无毛
突变体和‘1945’进行 SSR 分析，SSR13275 在两个突变体之间产生差异性片段。故初步推断
‘NCG-042’与曹辰兴和郭红芸（1999）发现的无毛突变体所含无毛基因由不同的等位基因控制。
关于 gl 和 gl-2 是否为同一位点，仍需进一步做两个无毛突变体的杂交分离试验来加以证明。
本试验中筛选到了与 gl-2 基因紧密连锁的两个 SSR 标记，SSR10522 和 SSR13275，与 gl-2 的
遗传距离分别为 0.6 cM 和 3.8 cM。经过在回交群体上的验证，SSR10522 和 SSR13275 两个标记的
正确率分别为 94.4%和 91.6%。本研究有助于 gl-2 基因的精细定位和进一步的克隆，将加速无毛黄
9 期 杨双娟等：黄瓜无毛基因 gl-2 的遗传分析和定位 1691

瓜培育进程，为表皮毛形成机理研究提供理论支持。

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