全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（4）：709–716 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–01–05；修回日期：2011–03–31
基金项目：国家自然科学基金项目（30900989）；现代农业产业技术体系项目；国家现代农业产业技术体系建设专项（Nycytx-35-gw04）；
农业部‘948’项目（2008-Z42）；中央级科研院所基本科研业务费专项（201011）；农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：guxf@mail.caas.net.cn）
黄瓜果实苦味基因 Bt 的初步定位
张圣平，苗 晗，程周超，刘苗苗，张忠华，王晓武，孙日飞，顾兴芳*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以果实无苦味的黄瓜纯合自交系 931（btbt）和果实有苦味的纯合自交系 46GBt（BtBt）为
亲本构建的含有 184 个单株的 F2 群体为试材，对其进行 SSR 标记遗传连锁分析，构建了 Bt 基因的 SSR
连锁群。该连锁群包含 8 个 SSR 标记，与 Bt 基因最近的两侧标记为 SSR10795 和 SSR07081，遗传距离
分别为 0.8 cM 和 2.5 cM。经验证，两标记检测的正确率均为 91.6%。通过与前人发表的高密度图谱比较，
将 Bt 基因定位在黄瓜第 5 染色体短臂一端 3.3 cM 范围内。利用黄瓜全基因组测序提供的基因预测、注释
结果，发现与 Bt 基因紧密连锁的两个标记 SSR10795 和 SSR07081 之间的物理距离为 17 227 kb，在该区
域中共预测了 536 个候选基因。
关键词：黄瓜；果实苦味 Bt 基因；基因定位；SSR 标记
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）04-0709-08

Genetic Mapping of the Fruit Bitterness Gene（Bt）in Cucumber（Cucumis
sativus L.）
ZHANG Sheng-ping，MIAO Han，CHENG Zhou-chao，LIU Miao-miao，ZHANG Zhong-hua，WANG
Xiao-wu，SUN Ri-fei，and GU Xing-fang*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：A F2 population including 184 individuals derived from two cucumber inbred lines 931
（btbt）and 46GBt（BtBt）was used to construct a linkage of SSR markers to fruit bitterness gene（Bt）
in cucumber（Cucumis sativus L.）. Eight SSR markers were mapped on the linkage. The flanking markers
SSR10795 and SSR07081 were linked to the Bt gene with genetic distances of 0.8 and 2.5 cM，respectively.
The veracity of SSR10795 and SSR07081 was tested using another F2 population，and the accuracy rate for
the two markers was 91.6%. The linkage was compared with the integrated genetic and cytogenetic map，
and the Bt gene was mapped to the short arm of cucumber chromosome 5 within the region of 3.3 cM. The
physical distance between SSR10795 and SSR07081 was 17 227 kb based on the whole genome sequence
of cucumber，and there are 536 candidate genes in this region. In the present study，two SSR markers
closely linked to Bt gene which could be used in marker-assisted selection（MAS）for non-bitter cucumber
breeding program.
Key words：cucumber；fruit bitterness Bt gene；gene mapping；SSR marker


710 园 艺 学 报 38 卷
黄瓜（Cucumis sativus L.）生产中，特别是设施栽培过程中，有时会有苦味果实产生，导致收
益损失（Rehm et al.，1957；顾兴芳 等，2000；Kano et al.，2002）。瓜类植物的苦味是由一类称为
葫芦素（Cucurbitacins）的物质引起（Rice et al.，1981；Balkema et al.，2003）。葫芦素属于葫芦烷
型四环三萜化合物，对大多数生物体有毒（Smyth et al.，2002）。果实苦味是影响黄瓜生产的问题之
一。荷兰黄瓜育种家早在 1959 年已经开始无苦味黄瓜的选育工作，并育成相应的品种，这些品种的
营养器官和果实均无苦味（Andeweg & Bruyn，1959）。研究黄瓜果实苦味发生的基因分子标记和遗
传定位，对于利用分子标记辅助选择（Marker Assisted Selection，MAS）技术培育无苦味黄瓜具有
重要意义。
已报道的控制黄瓜果实苦味的两个基因是 Bt 和 Bt-2（Barham，1953；Walters et al.，2001）。本
实验室保存的纯合黄瓜自交系 46GBt（基因型为 BiBiBtBt）含有 Bt 基因（顾兴芳 等，2005）。前人
关于黄瓜果实苦味的研究多集中于遗传规律、基因连锁、环境影响、品种选育等方面。已有研究表
明，Bt 和 Bt-2 基因均符合单基因显性遗传，符合质量性状遗传的特点（Barham，1953；Inggamer &
Deponti，1981；Walters et al.，2001）。Bt 基因与黄瓜雌性基因 F 不存在连锁（Cowen & Helsel，1983；
顾兴芳 等，2005）。Bt-2 基因与果色一致基因 u、暗色果皮基因 D、小刺基因 ss 连锁（Wehner & Liu，
1998；Walters et al.，2001）。
栽培条件影响黄瓜苦味的发生（Kano & Goto，2003），当土壤中的氮素过多或不足、有机肥缺
乏、温度过低或过高、日光照射不足、营养不良、土壤干旱缺水、病虫害以及植株衰弱多病等条件
下，都可诱发葫芦素的形成和积累，从而形成苦味果实。
目前仅本实验室从分子水平对果实苦味基因进行了研究并获得的与 Bt 基因连锁的两个显性
AFLP 标记：E23M66-101 和 E25M65-213。这两个标记与 Bt 基因的遗传距离分别为 5 cM 和 4 cM，
并且位于 Bt 基因的两侧（顾兴芳 等，2006）。由于黄瓜遗传基础狭窄，在国际黄瓜基因组计划（CUGI）
（张圣平 等，2010）实施以前，缺乏必要的基因组序列信息，遗传标记很少（杜永臣 等，2010），
特别是共显性的 SSR 标记稀少，目前尚未见到与 Bt 基因连锁的 SSR 标记的报道。
黄瓜果实苦味的遗传比较复杂，受到营养体苦味基因 Bi 的影响，隐性 bi 基因与 Bt 基因存在互
作效应（Gu et al.，2007）。但在纯合 Bi 基因背景下，Bt 基因是独立遗传的（Barham，1953；Walters
& Wehner，1998；Gu et al.，2007）。为了排除黄瓜营养体苦味基因对果实苦味基因的互作影响，本
试验中利用营养体苦味基因纯合的基因型，进行了果实苦味 Bt 基因的 SSR 分子标记及遗传定位研
究。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试黄瓜材料为纯合自交系 46GBt（P1）和 931（P2），均来自中国农业科学院蔬菜花卉研究所
黄瓜组。46GBt 含营养体苦味基因 Bi 和果实苦味基因 Bt，基因型为 BiBiBtBt（顾兴芳 等，2005）；
931 为新泰密刺选系，含营养体苦味基因 Bi 和果实无苦味基因 bt，基因型为 BiBibtbt。以 46GBt 为
母本，931 为父本，配制 F1，自交获得 F2 群体。
SSR 引物来自国际黄瓜基因组计划（CUGI），共 2 112 对（Ren et al.，2009）。PCR 试验使用上
海 Promega 公司的 GoTaq Green Master Mix；凝胶电泳使用盈信阳光公司的 40%非变性聚丙烯酰胺，
将其稀释至 8%后使用。
4 期 张圣平等：黄瓜果实苦味基因 Bt 的初步定位 711

1.2 黄瓜果实苦味鉴定
供试黄瓜材料于 2008 年 3 月 26 日播种育苗，4 月 21 日定植于中国农业科学院南口中试基地的
日光温室。种植亲本和 F1 各 30 株（3 次重复，每重复 10 株），F2 184 株。苗期常规管理。定植后，
前期夜温控制在 12 ℃以下，后期昼温高于 32 ℃，整个生长期控水，并增施氮肥，诱使苦味基因充
分表达。参照顾兴芳等（2004）的方法，采用口尝的方法鉴定果实苦味。从根瓜开始直至试验结束
（1 个生长季节），若每株有 4 次果实出现苦味，该株即定为果实苦，不再品尝，否则需继续品尝，
未出现苦味的单株，需品尝植株上所有果实，一般每株品尝 7 条瓜以上。每株每次由 3 位对苦味敏
感者同时品尝，以确保试验结果的准确性。
1.3 DNA 提取和 SSR 分析
从亲本、F1 和 F2 群体单株上取叶片，冷冻处理后，用 QuickGene 核酸提取仪，使用 DNA 试剂
盒提取基因组 DNA。SSR 反应体系总体积 10 μL：Green Master Mix 5 μL，DNA（5 ng · μL-1）3 μL，
正向、反向引物（50 ng · μL-1）各 0.6 μL，其余以 ddH2O 补足 10 μL。PCR 程序为：94 ℃预变性 4 min；
94 ℃变性 15 s；55 ℃退火 15 s；72 ℃延伸 30 s：34 个循环；72 ℃保温 5 min。扩增产物用 8%非变
性聚丙烯酰胺凝胶 160 V 恒定功率电泳分离，银染显色后在观察灯箱上进行数据分析。
1.4 SSR 标记筛选、数据统计及连锁图构建
先用两个亲本筛选引物，然后分别以 6 个果实苦味单株和 6 个果实不苦单株的 DNA 组成的苦
味组和不苦组为模板，用在两亲本间产生多态性的引物进行 Bt 基因标记的筛选，只要苦味组和不苦
组内分别有 5 株或以上单株的带型一致，即初步认为该标记与果实苦味性状相关。将该标记对整个
F2 群体进行验证，统计条带的分离情况。共显性标记的统计方法为：来自母本 P1（46GBt）的带型
记为 a，来自父本 P2（931）的带型记为 b，杂合的带型记为 h，未扩增或模糊不清的记为 u。显性
标记的统计方法为：若 P1 为显性，则 F2 单株中与 P1 带型一致的记为 d，与 P2 带型一致的记为 b；
若 P2 为显性，则 F2 单株中与 P1 带型一致的记为 a，与 P2 带型一致的记为 c。最后利用 JoinMap 4.0
（van Ooijen & Voorrips，2001），LOD 阈值 5.0，分析数据，获得 Bt 基因的 SSR 连锁图。
1.5 Bt 基因双侧翼 SSR 标记的验证
利用以 931 × 932（931 即 P2；932 含营养体苦味基因 Bi 和果实苦味基因 Bt，基因型为 BiBiBtBt，
所含的 Bt 基因与 46GBt 所含 Bt 基因相同）为亲本构建的 F2 群体（其中有 16 株果实不苦，34 株果
实苦）（顾兴芳 等，2006）对与 Bt 基因两侧连锁最近的标记进行验证，确定两个标记用于分子标记
辅助选择的准确性。
1.6 图谱比较和 Bt 基因初步定位
本试验中使用的 SSR 标记与 Ren 等（2009）发表的 Gy14 × PI183967 图谱所用 SSR 标记全都来
源于黄瓜全基因组序列（Huang et al.，2009）。因此，将这张图谱与本研究获得的连锁群进行比较，
据此实现 Bt 基因所在连锁群与染色体的对应。图谱比较使用 MapInspect 软件（http：//www.
plantbreeding. wur. nl）。
1.7 Bt 候选基因的生物信息学分析
使用 BLAST 软件将目标基因定位区域序列与黄瓜全基因组序列进行比对，利用黄瓜基因组计
划提供的基因预测、注释结果（Huang et al.，2009），对目标基因初步定位区域的候选基因进行分析。
712 园 艺 学 报 38 卷
2 结果与分析
2.1 果实苦味基因 Bt 的遗传分析
在 184 株 F2 代群体中，存在果实苦味的有 137 株，不苦的有 47 株，经卡方检测，符合 3︰1 的
孟德尔遗传分离比例（χ2c = 0.029 < χ20.05,1 = 3.841），说明黄瓜果实苦味是由单基因（Bt）控制，苦味
相对不苦为显性，该性状可以按照质量性状进行分析。这与以往的研究结果（Barham，1953；Walters
& Wehner，1998；Gu et al.，2007）相同。
2.2 Bt 基因 SSR 连锁群的构建
筛选了 2 112 对引物组合，选出在双亲产生多态性的 404 对引物组合，对苦味组和不苦组的各 6
个单株进行检验，获得了 11 对与果实苦味性状相关的标记，对 F2 群体进行验证后，得到了 8 个可
用标记，其中包含 7 个共显性标记和 1 个显性标记 SSR20465。将果实苦味性状作为表型标记，将
F2 群体苦味性状的调查数据转换为标记数据，利用 JoinMap 4.0 作图软件构建了 Bt 基因的 SSR 连锁
群（图 1，B）。

图 1 黄瓜高密度图谱与 Bt 基因 F2 群体连锁图
A：黄瓜高密度图谱第 5 染色体；B：Bt 基因 F2 群体连锁图。
Fig. 1 Cucumber genetic map and the linkage map of Bt gene in F2
A：Chromosome 5 of cucumber；B：The linkage map of Bt gene in F2.

该连锁群包含有 8 个 SSR 标记，分别是 SSR13153、SSR16305、SSR02118、SSR10795、SSR07081、
SSR03341、SSR20465和SSR20029（表1）。其中与Bt基因两侧最近的标记分别为SSR10795和SSR07081，
遗传距离分别为 0.8 cM 和 2.5 cM。


4 期 张圣平等：黄瓜果实苦味基因 Bt 的初步定位 713

表 1 Bt 基因连锁的 SSR 引物序列
Table 1 Primer sequence of SSRs linked to Bt gene
引物名称
Name
引物序列
Primer sequence（5′–3′）
引物长度/bp
Length
SSR13153-F GGAATCTTGGAAGTTTGAATGG 22
SSR13153-R TCA AACCATACCCATTAGACCA 22
SSR16305-F CACGAACCCCAAAAAGAAAA 20
SSR16305-R CAAATCCTCTGCCCTTTCAA 20
SSR02118-F TGGATTGTCATCTCATTGGC 20
SSR02118-R GGTGAGTGGTAATTTTATGAATTTTG 26
SSR10795-F CATCAAAATACCTCCATCTCCA 22
SSR10795-R GCATGAATAGCATGGGGTTT 20
SSR07081-F GGCGACTTTGGAGTGTAACAA 21
SSR07081-R GGAAAGATATTCTCAGGGAATCTAA 25
SSR03341-F TGCGAGTATTTCTGCATGTTG 21
SSR03341-R TTCCTTGGGAAAGGGAAGAT 20
SSR20465-F TACACAACCCCCACATCTCC 20
SSR20465-R GGGGTTGGTAGAAGAGGAAAA 21
SSR20029-F CTGGGACTTCGTCTTCTTCG 20
SSR20029-R CCACATCTCCACCTTTGCTT 20
注：F：上游引物；R：下游引物。
Note：F：Forward primer；R：Reverse primer.
2.3 Bt 基因双侧翼标记 SSR10795 和 SSR07081 的验证
为了进一步验证获得标记的可靠性，用与 Bt 基因连锁最紧密的两个标记 SSR10795 和 SSR07081
对 931 × 932 构建的包含 60 个单株的 F2 群体（顾兴芳 等，2006）进行了分析验证（图 2 和图 3）。
这 60 个单株的表型为：1 ~ 8 号单株和 31 ~ 38 号单株果实不苦；9 ~ 30 号单株和 39 ~ 60 号单株果
实苦。利用双侧翼 SSR 标记分析结果表明，两标记在 60 份 DNA 中均扩增出目的条带，与田间表现
型相比，SSR10795 和 SSR07081 的分析结果一致，均有 55 份与表现型相符，只有 1、4、8、30、
48 号单株与表型不一致，检测的正确率均为 91.6%。因此，这两个标记可用于黄瓜果实无苦味分子
标记辅助选择。

图 2 SSR10795 对 60 份 F2 群体的验证
M：Marker；P1：46GBt（苦）；P2：931（不苦）；1 ~ 8 和 31 ~ 38：不苦单株；9 ~ 30 和 39 ~ 60：苦味单株；
箭头所示为苦味单株特征带。
Fig. 2 SSR analysis for 60 F2 using SSR10795
M：Marker；P1：46GBt（Bitter）；P2：931（Bitterfree）；1–8 and 31–38：Bitterfree；9–30 and 39–60：Bitter；
The arrows indicate the bitter amplicon.
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图 3 SSR07081 对 60 份 F2 群体的验证
M：Marker；P1：46GBt（苦）；P2：931（不苦）；1 ~ 8 和 31 ~ 38：不苦单株；9 ~ 30 和 39 ~ 60：苦味单株；
箭头所示为苦味单株特征带。
Fig. 3 SSR analysis for 60 F2 using SSR07081
M：Marker；P1：46GBt（Bitter）；P2：931（Bitterfree）；1–8 and 31–38：Bitterfree；9–30 and 39–60：Bitter；
The arrows indicate the bitter amplicon.
2.4 Bt 基因的初步定位
通过与高密图谱（Ren et al.，2009）比较（图 1）发现，本研究获得的 Bt 基因 SSR 连锁群中有
5 个 SSR 标记也被定位在了高密度图谱第 5 染色体上，它们分别是 SSR16305、SSR10795、SSR07081、
SSR03341 和 SSR20465，据此判定本连锁群与黄瓜第 5 染色体相对应。因此，将 Bt 基因定位于黄瓜
第 5 染色体 3.3 cM 的范围内，进一步分析发现 Bt 基因位于第 5 染色体短臂的一端。
2.5 Bt 候选基因的生物信息学分析
利用黄瓜基因组计划提供的基因预测、注释结果，对目标基因初步定位区域进行了序列分析，
发现与 Bt 基因紧密连锁的两个标记 SSR10795 和 SSR07081 之间的物理距离为 17 227 kb，在该区域
中共预测了 536 个候选基因。这些基因主要分为以下几大类：酶类、转运蛋白、转录因子、锌指结
构、细胞信号传导相关蛋白等。由于候选基因数量较多，暂时不能确定哪个是与果实苦味相关的基
因，还需进行更进一步的精细定位研究。
3 讨论
目前检测黄瓜苦味的方法多为感观品尝和化学检测，化学检测虽可检测大批材料但较为繁琐，
其结果也不够准确；感观品尝仅适于少量材料的检测，并且无法进行精确定级（顾兴芳 等，2004），
所以急需建立一套快速准确鉴定苦味的方法，为培育无苦味黄瓜提供理论依据。分子标记辅助选择
（MAS）技术通过找到与苦味基因紧密连锁的分子标记可在苗期或直接用种子进行鉴定，简工节本，
大大缩短育种进程。本研究中构建了黄瓜果实苦味 Bt 基因的 SSR 连锁图，所获得的 SSR 标记
（SSR10795 和 SSR07081）与 Bt 的遗传距离为 0.8 cM 和 2.5 cM，检测的正确率均达到 91.6%，这
两个与黄瓜果实苦味基因紧密连锁的 SSR 标记为黄瓜分子标记辅助选择育种奠定良好的基础。
在生产中黄瓜果实苦味性状的表现很复杂，苦与不苦的程度取决于环境条件和遗传组成，苦味
多发生在果实近瓜柄处，先端部分很少出现苦味。Andeweg 和 Bruyn（1959）认为除了营养体苦味
基因 Bi 控制黄瓜葫芦素的生成外，可能还有其它基因参与起作用。Berkmortel（1977）推测可能果
实中还存在一对抑制葫芦素形成的显性基因。目前已经报道了控制黄瓜果实苦味的基因有两个，即
4 期 张圣平等：黄瓜果实苦味基因 Bt 的初步定位 715

Bt（Barham，1953）和 Bt-2（Walters et al.，2001），且两者之间存在互作关系（Walters et al.，2001）。
作者利用 9110Gt × 9930[9110Gt 的表型是营养器官和果实均不苦，基因型为 bibibtbt（池秀蓉 等，
2007）；9930 的表型是营养器官苦、果实不苦，基因型为 BiBibtbt]的重组自交系群体（RILs）也证
实存在两个控制果实苦味的基因，分别位于第 5 条和第 6 条染色体（结果待发表），并且在第 6 条染
色体上的果实苦味基因与 Bi 基因紧密连锁（李曼 等，2010）。据此，推测黄瓜营养体苦味和果实苦
味间存在协同关系，即当营养器官表现苦味时，果实可能苦也可能不苦；当营养器官表现不苦时，
果实不苦。并且，黄瓜营养体苦味是果实苦味形成的基础，葫芦素在营养体内合成，运输到果实。
Bt 基因可能是参与葫芦素由营养体向果实运输的基因，编码一种转运蛋白。本研究中利用 Bt 基因
初步定位的结果，预测了 536 个候选基因，这些候选基因中的转运蛋白类基因将是后续研究关注的
重点。
本试验中将 Bt 基因定位在黄瓜第 5 染色体短臂一端 3.3 cM 的范围内，为该基因的精细定位和
克隆奠定了基础。下一步将利用全基因组序列信息设计 Indel 标记和 SNP 标记，完成 Bt 基因精细定
位。

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