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Studies on the Photosynthetic Characteristics of ‘Hanfu’ Apple in Cool Climate Regions

冷凉气候区‘寒富’苹果及其亲本光合特性的研究



全 文 :园  艺  学  报  2009, 36 (7) : 945 - 952
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 12 - 10; 修回日期 : 2009 - 02 - 26
基金项目 : 辽宁省自然科学基金项目 ( 20082121 ) ; 农业部 ‘948’项目 ( 20062G28 ) ; 公益性行业 (农业 ) 科研专项 ( ny2
hyzx072024) ; 辽宁省农业攻关计划项目 (2008204003) ; 沈阳市科技攻关项目 (107115423200)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lvdeguo@1631com; Tel: 024288487459)
冷凉气候区 ‘寒富 ’苹果及其亲本光合特性的研

赵德英 1 , 吕德国 1, 23 , 刘国成 1, 2 , 秦嗣军 1, 2 , 马怀宇 1, 2 , 成文博 1
(1 沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161; 2 沈阳农业大学北方果树育种与生理生态研究所 , 沈阳 110161)
摘  要 : 以 ‘寒富 ’苹果及其亲本 ‘东光 ’和 ‘富士 ’为试材 , 应用 C IRAS21型便携式光合系统 , 研
究了天气、季节和叶位对其光合特性的影响。结果表明 : ‘寒富 ’苹果及其亲本叶片净光合速率 ( Pn ) 的
日变化晴天呈典型的双峰曲线 , 最高峰 (13147、12146和 11121μmol·m - 2 · s- 1 ) 出现在 10: 00左右 ,
次高峰 (11192、9184和 10194μmol·m - 2 ·s- 1 ) 出现在 14: 00左右 , 中午有明显的 “午休 ”现象 ; 阴天
为单峰曲线 , 峰值 (1110、1012和 1013μmol·m - 2 ·s- 1 ) 出现在 12: 00左右 , 日平均 Pn 分别比晴天低
2128、2173和 2186μmol·m - 2 ·s- 1 ; Pn 的季节变化呈不对称双峰曲线 , 主峰出现在 7月上旬 , 次峰出现
在 9月上旬 ; ‘寒富 ’苹果新梢不同节位叶片的 Pn 呈由低至高的变化趋势 , 枝条中上部的叶片 Pn 较大。
‘寒富 ’苹果及其亲本 ‘东光 ’和 ‘富士 ’的光补偿点 (LCP ) 分别为 ( 519 ±118)、 ( 2111 ±114) 和
(9105 ±211) μmol·m - 2 ·s- 1 ; 饱和光强 (SL ) 分别为 ( 1 665 ±20)、 ( 1 418 ±131) 和 (1 300 ±5616)
μmol·m - 2 ·s- 1 ; CO2补偿点 (CCP) 分别为 (8715 ±114)、 (8412 ±519) 和 (5915 ±715) μmol·mol- 1 ;
饱和 CO2 (SC) 分别为 (2 961 ±41)、 (1 572 ±166) 和 (1 381 ±23) μmol·mol- 1。‘寒富 ’苹果利用强
光和弱光的能力均强于其亲本 , 表现出喜光耐荫的特性。
关键词 : 苹果 ; 冷凉气候区 ; 品种 ; 光合特性
中图分类号 : S 66111; Q 945  文献标识码 : A  文章编号 : 05132353X (2009) 0720945208
Stud ies on the Photosyn thetic Character istics of ‘Hanfu’Apple in Cool
C lima te Reg ion s
ZHAO De2ying1 , LüDe2guo1, 23 , L IU Guo2cheng1, 2 , Q IN Si2jun1, 2 , MA Huai2yu1, 2 , and CHENG W en2bo1
(1 Horticu lture College, Shenyang A gricu ltura l U niversity, Shenyang 110161, Ch ina; 2 Research Labora tory for B reeding and
Physiology2Ecology of N orthern Fru it Tree, Shenyang A gricultural U niversity, Shenyang 110161, China)
Abstract: W ith‘Hanfu’app le and its parents‘Dongguang’and‘Fuji’app les as the materials, the
effects of weather conditions, seasonal factors and leaf position on the photosynthetic characteristics were stud2
ied by using C IRAS21 Portable Photosynthesis System. The results showed that diurnal change of net photosyn2
thetic rate ( Pn ) of leaves in‘Hanfu’app le and its parents was a typ ical bimodal curve in a sunny day, with
two peaks (13147, 12146, 11121μmol·m - 2 · s- 1 and 11192, 9184, 10194μmol·m - 2 · s- 1 , respec2
tively) appeared at 10: 00 and 14: 00, respectively. And obvious‘noon rest’phenomenon of Pn happened
in daytime. A s far as that was in a cloudy day, the curve changed into unimodal, with the peak (1110, 1012
and 1013μmol·m - 2 · s- 1 ) appeared at around 12: 00, and the diurnal mean Pn were 2128, 2173 and
2186μmol·m - 2 ·s- 1 below the sunny day. The seasonal variation of Pn of leaves in‘Hanfu’app le and its
parents were found as an unsymmetrical double2peak curve, with two peaks appeared in the early July and
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Sep tember, respectively. The variation of Pn in leaves at different nodes on new shoots was a parabola type
curve, and those at the upper and m iddle nodes were higher than that of lower nodes. The light compensation
point (LCP) of leaves in‘Hanfu’app le and its parents were (519 ±118) , (2111 ±114) and (9105 ±211)
μmol·m - 2 s- 1 , and the saturation point (LS P ) were ( 1 665 ±20) , ( 1 418 ±131) and ( 1 300 ±5616)
μmol·m - 2 ·s- 1 , respectively. The CO2 compensation point (CCP) were (8715 ±114) , (8412 ±519) and
(5915 ±715) μmol·mol- 1 , and the saturation point (SC ) were (2 961 ±41) , (1 572 ±166) and (1 381
±23) μmol·mol- 1 respectively. The photosynthetic capacity of‘Hanfu’app le was stronger than that of its
parents in both high and low light conditions to indicate that‘Hanfu’app le was a photophil and shade2toler2
ant p lants.
Key words: app le; cool climate regions; cultivar; photosynthetic characteristics
我国广大冷凉地区 (如沈阳 ) 土地资源存量大 , 农业结构简单 , 果树产业具有巨大的发展空间。
但这些地区处于寒地和暖地的交汇处 , 季节交替时气象因子变化剧烈 (石宇虹 等 , 2001) , 所以一
直被列为优质大苹果栽培的禁区。‘寒富 ’苹果是沈阳农业大学以 ‘东光 ’ ב富士 ’为亲本选育
的抗寒优质大果型品种 , 该品种的育成在扩大苹果栽培区域 , 构建苹果新的优势产业带中发挥了重要
作用。光合作用是果树产量和品质构成的决定性因素 (王志强 等 , 2000; 战吉宬 等 , 2003) , 易受
地区、气候和季节等多方面因素的影响。前人关于苹果光合生理方面的报道有很多 (程来亮 等 ,
1992; 牛俊玲和解思敏 , 2000; 曹冬梅 等 , 2002; 郑文君 等 , 2007) , 而冷凉气候条件下光合生理
方面的研究主要集中在设施果树栽培方面 (陈薇 等 , 2008) , 关于 ‘寒富 ’苹果生理基础和栽培技
术措施的作用机制方面的研究十分缺乏 , 尤其是冷凉气候对其光合生理影响的研究鲜见报道。本试验
中通过对冷凉气候条件下 ‘寒富 ’苹果及其亲本光合作用的比较研究 , 探讨 ‘寒富 ’苹果的光合生
理代谢机制 , 以期为冷凉气候区 ‘寒富 ’苹果的优质栽培管理提供理论依据。
1 材料与方法
沈阳地区位于东经 122°25′~123°48′, 北纬 41°11′~43°2′, 属温带北缘季风性半湿润大陆性气
候 , 全年气温在 - 29~36 ℃之间 , 年平均气温 714 ℃; 7月份气温最高 , 月平均气温为 2416 ℃, 极
端最高气温 3813 ℃; 1月份气温最低 , 月平均气温为 - 1116 ℃, 极端最低气温 - 3219 ℃, 月平均气
温在 0 ℃以下的月份长达 5个月 ; 全年降水量 705 mm, 主要集中在夏季 ; 全年无霜期 153 d, 年日照
时数为 2 525 h, 年太阳辐射量为 540 kJ·cm - 2 , ≥10 ℃有效积温为 3 183~3 800 ℃。
试验于 2007年 5月 —2008年 9月在沈阳农业大学果树试验基地进行。选取生长发育正常 , 管理
水平基本一致的 5年生 ‘寒富 ’、‘东光 ’和 ‘富士 ’苹果树为试材。
采用完全随机排列设计。各品种选择生长势相同的植株 5株 , 测定树冠外围同侧延长枝中部功能
叶 5片 , 取其平均值。光合日变化的测定分别选 7月上旬某一晴天和阴天进行 , 从 6: 00开始 , 每 2
h测定 1次。光合季节变化于 5—10月进行 , 每 15 d测定 1次 , 选择晴天上午 9: 00—11: 00进行。
新梢不同叶位叶片的光合参数于 9月上旬秋梢封顶后进行 , 选择晴朗天气上午 9: 00—11: 00测定。
气体交换参数用英国 PP2system公司的 C IRAS21型便携式光合系统进行测定。测定时光合有效辐射
( PAR)、大气温度 ( Ta )、叶温 ( TL )、水汽压 (Vp )、相对湿度 ( RH )、大气 CO2浓度 ( Ca ) 等参
数均采用仪器自控系统控制。光合 —光 ( Pn - PAR) 响应曲线及光合 —CO2 ( Pn - Ca、Ci ) 响应曲线
测定条件为 : 光强 1 963μmol·m - 2 · s- 1 , CO2浓度 350~360μmol·mol- 1 , RH 为 75% , Ta 为
(2512 ±119) ℃; 从 0~1 770μmol·m - 2 ·s- 1分 15个梯度进行 Pn - PAR响应曲线的测定 , 每一光强
下适应 5 m in后进行测定 , 用直线回归求得 Pn - PAR响应曲线的初始斜率 dPn / dPAR为表观量子效率
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(AQ Y) , 同时计算光补偿点 (LCP) , 以拟合曲线方程 ( y = ax2 + bx + c) 计算出饱和光强 (SL )。从
50~2 000μmol·mol- 1分 16个浓度梯度进行 Pn - Ca、Ci 响应曲线测定 , 测定时光强为 1 413μmol·
m
- 2 ·s- 1 , 用直线回归求得 Pn - Ci 响应曲线的初始斜率 dPn / dCi 为羧化效率 (CE) , 以 Ci 饱和时 Pn
为 RuBP最大再生速率 , 以 Pn - Ca 响应曲线方程计算 CO2补偿点 (CCP) 与饱和 CO2浓度 (SC ) ; 以
没有气孔限制时的同化速率 (即 Ci 为 350μmol·mol- 1的 Pn ) 代表光合能力 ; 根据 L s ( % ) = 1 - Ci /
Ca 的方法计算气孔限制值 (L s )。Pn 和叶绿素含量于 7月上旬某一晴天 9: 00—11: 00测定和取样 ,
叶绿素总量采用质量分数为 1∶1的 100%丙酮和无水乙醇混合液提取 , 分光光度法测定。
2 结果与分析
211 ‘寒富 ’苹果及其亲本叶片光合生理参数的日变化
21111 晴天的日变化  从图 1, A可以看出 , ‘寒富 ’苹果及其亲本晴天 Pn 日变化的趋势相同 , 都
呈双峰曲线 , 有明显的 “午休”现象。10: 00左右出现第 1次高峰 , ‘寒富’Pn 为 13146μmol·m - 2 ·
s
- 1
, 分别比其亲本 ‘东光’和 ‘富士’高 1101和 2126μmol·m - 2 ·s- 1。第 2次高峰出现在 14: 00左
右 , ‘寒富’Pn 为 11192μmol·m - 2 ·s- 1 , 分别比其亲本 ‘东光 ’和 ‘富士 ’高 2107和 0198μmol·
m
- 2 ·s- 1。总体看来 , ‘寒富’苹果叶片的 Pn 明显高于其亲本。如图 1, B所示 , ‘寒富’苹果及其亲
本的 Gs 6: 00最高 , 之后迅速下降 , 并维持在一定水平 , 14: 00之后又有 1次下降过程。Tr 一天中呈
低—高—低的变化趋势 (图 1, C) , 随着光照强度和气温的升高 , Tr 逐渐升高 , 14: 00后开始下降。
从图 1, D可以看出 , Ci 呈现早晨最高 , 中午降低 , 傍晚回升的趋势。
图 1 晴天 ‘寒富’苹果及其亲本 Pn、G s、Tr和 C i的日变化
F ig. 1 D iurna l var ia tion s of Pn , G s, Tr and C i of leaves in‘Hanfu’apple and its paren ts in a sunny day
21112 阴天的日变化  如图 2, A所示 , ‘寒富 ’苹果及其亲本在阴天 Pn 的日变化均为单峰曲线 ,
在 12: 00达到峰值 , 未出现 “午休 ”现象。阴天 ‘寒富 ’日平均 Pn 为 810μmol·m - 2 ·s- 1 , 比其
亲本 ‘东光 ’和 ‘富士 ’高 115和 117μmol·m - 2 ·s- 1 , 分别比晴天低 2128和 2186μmol·m - 2 ·
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s
- 1。从图 2, B可以看出 , Gs 在阴天呈下降趋势 , 但变化幅度比晴天小。‘寒富 ’苹果及其亲本在阴
天的平均 Tr 仅为 1185~3111 mmol·m - 2 ·s- 1 (图 2, C) , 远低于晴天的 Tr (8126 ~12104 mmol·
m
- 2 ·s- 1 ) , 而日平均 Ci (236 ~258μmol·mol- 1 ) 显著高于晴天 (148 ~166μmol·mol- 1 ) (图 2,
D)。由此可见 , ‘寒富 ’苹果阴天的光能利用率高于其亲本。
图 2 阴天 ‘寒富’苹果及其亲本 Pn、G s、Tr和 C i的日变化
F ig. 2 D iurna l var ia tion s of Pn , G s, Tr and C i of leaves in‘Hanfu’apple and its paren ts in a cloudy day
212 ‘寒富 ’苹果及其亲本叶片光合生理参数的季节变化
如图 3, A所示 , ‘寒富 ’苹果及其亲本 Pn 年变化趋势相同 , 均呈双峰曲线 , 5月初 —6月下旬 ,
Pn 呈直线上升的趋势。7月上旬出现第 1次高峰 , ‘寒富 ’苹果 Pn 为 1716μmol·m - 2 ·s- 1 , 分别比
其亲本 ‘东光 ’和 ‘富士 ’高 019和 212μmol·m - 2 ·s- 1。7月中旬 —8月中旬 , 进入雨季 , Pn 有
所降低 , 出现低谷 ; 9月上旬出现第 2次高峰 , ‘寒富 ’苹果 Pn 为 1618μmol·m - 2 ·s- 1 , 分别比其
亲本 ‘东光 ’和 ‘富士 ’高 019和 017μmol·m - 2 ·s- 1。10月中旬后 , 随着叶片的衰老 , Pn 直线下
降 , 落叶时 Pn 基本为零。从图 3, B、C、D可以看出 , Gs、Tr 和 Ci 的变化趋势基本相同 , 随着叶片
的展开逐渐升高 , 当叶片发育成熟时 , Gs、Tr 和 Ci 达到最大 , 之后维持在一定水平上 , 叶片衰老过
程中开始降低。
213 ‘寒富 ’苹果及其亲本叶片光合作用对 CO2和光强的响应
如图 4, A所示 , ‘寒富 ’苹果及其亲本 Pn 对 PAR响应值表现为 ‘寒富 ’ > ‘东光 ’ > ‘富
士 ’, 随着光照强度的增加 , Pn 明显增大 , 当光照强度达到一定值后 , Pn 基本上稳定在一定水平 ,
即达到光饱和。曲线回归可知 ‘寒富 ’、‘东光 ’和 ‘富士 ’的 SL分别为 (1 665 ±20)、 (1 418 ±
131) 和 (1 300 ±5616) μmol·m - 2 ·s- 1 , ‘寒富 ’苹果的 SL最高 , 说明 ‘寒富 ’苹果对强光的利
用能力高于其亲本。对低光强下 Pn 对 PAR响应值进行直线回归可知 , ‘寒富 ’的 LCP仅为 (519 ±
118) μmol·m - 2 ·s- 1 , 远低于 ‘东光 ’ ( 2111 ±114) μmol·m - 2 · s- 1和 ‘富士 ’ ( 9105 ±211)
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μmol·m - 2 ·s- 1 , 说明其利用弱光的能力显著高于亲本 , 表现出喜光耐荫的特性。
‘寒富 ’苹果及其亲本 CO2响应曲线见图 4, B、C, 从图中可以看出 , 在 350μmol·mol- 1以下低
CO2浓度范围内 , 3个品种的 Pn 随 CO2浓度升高基本呈直线上升 , 三者之间差异不明显 , ‘寒富 ’、
‘东光 ’和 ‘富士 ’的 CCP分别是 (8715 ±114)、 (8412 ±519) 和 (5915 ±715) μmol·mol- 1 , 当
CO2浓度在 1 200μmol·mol- 1以上时 , 各品种的 Pn 开始出现差异 , 并且随着 CO2浓度的升高差异越
明显。从整体上看 , ‘寒富 ’苹果的 Pn 对 CO2响应值明显高于其亲本。经计算 , ‘寒富 ’、‘东光 ’和
‘富士 ’苹果的 SC分别是 (2 961 ±41)、 (1 572 ±166) 和 (1 381 ±23) μmol·mol- 1 , 说明 ‘寒富 ’
苹果对高浓度的 CO2利用能力较强 , 可利用更高浓度的 CO2进行光合作用。
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214 ‘寒富 ’苹果及其亲本叶片主要光合参数的差异
从表 1可看出 , ‘寒富 ’苹果叶片的叶绿素总量、Pn、光合能力、AQ Y和 RuBP最大再生速率极
显著高于其亲本。CE略高于 ‘东光 ’, 但极显著高于 ‘富士 ’。Ls 介于亲本之间。CE及 RuBP最大
再生速率是影响光合能力的主要因素 , 表观量子效率是叶片光能利用效率的一个重要指标 , 反映叶片
对弱光的利用能力 , 也可以反映叶片光合潜能。在饱和光强下 , ‘寒富 ’苹果的 CE及 RuB P最大再
生速率显著高于其亲本 , 表明 ‘寒富 ’苹果对高浓度和低浓度 CO2的利用率均较高。
表 1 ‘寒富’苹果及其亲本的光合参数差异性分析
Table 1 D ifferen t ana lysis of photosyn thetic param eters in‘Hanfu’apple and its paren ts
品种
Cultivar
叶绿素含量 /
(mg·g - 1 FW )
Chlorophyll
content
净光合速率 /
(μmol·
m
- 2 ·s - 1 )
Pn
光合能力 /
(μmol·
m
- 2 · s - 1 )
Photosynthetic
capacity
羧化效率 /
(μmol·m - 2 ·
s - 1 )
CE
表观量子效率 /
(mol·mol - 1
photon)
AQ Y
气孔限制值 /%
L s
RuB P最大再生
速率 / (μmol·
m
- 2 ·s - 1 )
Max regeneration
velocity of RuBP
寒富 2117 ±011aA 13128 ±115aA 2417 ±318aA 010719 ±0102aA 01038 ±01002aA 31 ±3% bA 6711 ±213aA
Hanfu
东光 1178 ±012bB 9196 ±110bB 2211 ±018bB 010715 ±0101aA 01031 ±01004bB 24 ±6% cB 4512 ±711bB
Dongguang
富士 1166 ±011bB 10123 ±113bB 1718 ±019cC 01045 ±0101bB 01027 ±01007cB 36 ±4% aA 4115 ±218cB
Fuji
  注 : 表中同列不同小写字母和大写字母分别表示差异显著水平达 5%和 1%。
Note: D ifferent small and cap ital letters in same column indicate significant difference at 5% or 1% level.
215 ‘寒富 ’苹果不同节位叶片的光合参数变化
‘寒富’苹果新梢不同节位叶片 Pn 变化呈由低至高的变化趋势 , 基部叶片的 Pn 较低 , 从基部第
4节开始维持较高水平 , 并且各节位之间的差异较小。而亲本不同节位叶片的 Pn 变化波动较大 , 基
本表现为枝条中上部的叶片 Pn 较大 , 基部和梢部叶片 Pn 较低 (图 5, A)。
图 5 ‘寒富’苹果及其亲本新梢不同节位叶片的 Pn、G s、Tr和 C i的变化
F ig. 5 Photosyn thetic ra te of leaves a t d ifferen t note position s
in‘Hanfu’apple and its paren ts
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  另外 , 相邻生长的叶片 Pn 呈现波动变化 , 可能是由叶片在枝条上着生方位不同使叶片受光不同
所致。从图 5, B、C和 D可以看出 , ‘寒富 ’苹果各节位叶片的气孔导度、蒸腾速率和胞间二氧化碳
浓度整体上高于其亲本。
3 讨论
311 天气状况与季节因素对 ‘寒富 ’苹果及其亲本光合特性的影响
本试验中 ‘寒富 ’苹果及其亲本 Pn 日变化与前人研究结果基本一致。晴天光照强、温度高、湿
度低 , 因此 Pn 较高 , 日变化呈双峰曲线 , 存在 “午休 ”现象 , 而阴天光照差 , Pn 低 , 日变化呈单峰
曲线 , 无 “午休”现象 (陶俊 等 , 1999; 郑文君 等 , 2007)。值得一提的是 , ‘寒富 ’苹果较其亲
本叶绿素含量高 , 光补偿点低 , 无论在晴天还是阴天 , 始终保持较高的 Pn , 因此具有较高的光能利
用效率。
光合效率的季节差异与树体本身的生理活性如叶绿素含量、酶活性、气孔反应等有关 (朱万泽
等 , 2001; 姜卫兵 等 , 2006)。本研究中 ‘寒富 ’苹果及其亲本叶片的光合能力季节变化趋势相同 ,
6月下旬 —7月中旬最强 , 这与沈阳地区 6—7月份天气晴朗少雨 , 光照资源丰富相符。之后沈阳地区
进入雨季 , 光合能力略有下降 , 但 ‘寒富 ’苹果较其亲本仍可利用弱光进行光合产物的积累。8月下
旬 , 沈阳地区光照强度有所增加 , 随着秋梢的迅速生长 , Pn 达到第 2次小高峰 , 而此时干旱半干旱
地区树体却处于光合速率的减弱期 (牛俊玲和解思敏 , 2000) , 10月中旬之后 , 生长季较长的温暖地
区 , 叶片仍可维持一段时间的光合能力 (郑文君 等 , 2006)。而沈阳地区温度急剧下降 , 叶片的光
合能力迅速降到最低 , 这是由于沈阳地区秋季短 , 降温快所致。总体看来 , 一年中 ‘寒富 ’苹果叶
片 Pn 明显高于其亲本 , 特别是第 2次高峰的出现对于冷凉地区果树秋季光合产物的积累具有非常重
要的意义 , 进而也佐证了 ‘寒富 ’苹果在大苹果栽培的北缘地区表现出的优良越冬性能。
312 叶位对 ‘寒富 ’苹果及其亲本光合作用的影响
Takagi和 Inoue (1982)、A lleweldt等 (1983)、李建华和罗国光 (1996)、路丙社等 (1999)、秦
嗣军等 (2006) 相继报道了葡萄、阿月浑子和樱桃新梢不同节位叶片 Pn 的变化 , Pn 呈单峰曲线变
化 , 中部成龄叶 Pn 最高 , 基部和梢部叶片 Pn 较低。本试验中 , ‘东光 ’和 ‘富士 ’不同节位叶片
Pn 的变化与前人研究结果一致 , 但 ‘寒富 ’苹果 Pn 变化有所不同 , 从基部第 4节开始 , Pn 一直维
持较高水平 , 顶部叶片虽然发育时期较短 , 生理成熟度低 , 但其光合能力仍然较高 , 表明 ‘寒富 ’
苹果新梢中上部叶片较其亲本具有更高的光合效能 , 这对于树体养分的积累和抵抗冬季低温具有极其
重要的意义。‘寒富 ’苹果腋花芽主要集中在新梢中上部 , 是否由于枝条中上部叶片光合产物的积累
较多而促进了腋花芽的分化 , 还有待进一步深入研究。
虽然一个地区的光温条件是较为恒定的 , 但植物的光合生产潜力却可以通过栽培技术措施加以调
控 , 生产上可采用高光效整形修剪技术 , 优化群体结构等 , 最大限度地发掘 ‘寒富 ’苹果的光合潜
力 , 提高其光合能力和同化产物的转化率。
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