全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（2）：241–246
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–05–27；修回日期：2010–01–21
基金项目：荷兰瓦赫宁根大学国际植物研究中心项目；农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail: junzhu@qau.edu.cn）
马铃薯广谱抗病 Rpi-blb1 同源基因抗性被进化
晚疫病菌株克服
朱素贤 1,3，祝 军 1,*，李 颖 2，Nijenhuis Maarten 3，Bergervoet Marjan 3，
Rietman Hendrik 3，Jacobsen Evert 3
(1青岛农业大学园林园艺学院，山东青岛 266109；2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；3瓦赫宁根大学与
研究中心国际植物研究所，瓦赫宁根 6700AJ)
摘 要：马铃薯晚疫病广谱抗性基因 Rpi-blb1（克隆于 Solanum bulbocastanum）及其两个同源抗病基因
Rpi-sto1（克隆于 Solanum stoloniferum）和 Rpi-pta1（克隆于 Solanum papita）的抗性可能已被高度进化的晚
疫病菌株所克服。为证实此观点，将从荷兰田间和墨西哥野外 S. bulbocastanum 和 S. stoloniferum 病株上采集
的晚疫病菌株重新接种于具有共同遗传背景（感病栽培品种 Desiree）的 Rpi-blb1 及其同源基因转化体和 3
个野生种植株上，测试 Rpi-blb1 及其同源基因的抗性是否已被克服。结果表明，采自墨西哥野外 S. stoloniferum
的两个菌株 Pic99189 和 Pic99192 已经克服了 Rpi-blb1 及其同源基因的抗性；在野生种植株的测试中，只有
S. papita 的抗性明显地被菌株 Pic99192 所克服。同时发现在转基因植株离体叶片接种试验中，高抗晚疫病菌
的转化体需要在多个转化体间进行选择。从采自中国 4 个不同地区晚疫病菌株接种 sto1.Desiree 转化体的小
规模测试中可推断，Rpi-blb1 及其同源抗性基因在中国仍具有潜在的应用价值。
关键词：马铃薯；晚疫病；同源抗病基因
中图分类号：S 532 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2010)02-0241-06

Broad Spectrum Resistance from Rpi-blb1 Homologous R-genes Has Been
Broken by Phytophthora infestans Isolates Collected from Solanum
stoloniferum
ZHU Su-xian1, 3，ZHU Jun1,*，LI Ying2，Nijenhuis Maarten3，Bergervoet Marjan3，Rietman Hendrik3，and
Jacobsen Evert3
(1College of the Horticulture and Landscape，Qingdao Agricultural University, Qingdao，Shandong 266109，China；2Institute
of Vegetable and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081，China； 3Plant Research International，
Wageningen University and Research Centre，Wageningen 6700 AJ，The Netherlands)
Abstract：The resistance of potato broad spectrum resistance gene Rpi-blb1（cloned from Solanum
bulbocastanum）and its homologues Rpi-sto1（cloned from Solanum stoloniferum）and Rpi-pta1（cloned from
Solanum papita）might be broken by advanced Phytophthora infestans isolates. Isolates potentially breaking
this resistance could be found in Dutch potato fields on accessions of S. bulbocastanum and S. stoloniferum
with these R-genes and in Mexico in nature on the same species. Here, these isolates have been retested on
transgenic Desiree containing Rpi-blb1, Rpi-sto1 or Rpi-pta1 and on accessions of all three species（blb8005,

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sto389-4 and pta767-1）which are harboring one of the three cloned R-genes. It turned out that two isolates
from Mexico, Pic99189 and Pic99192, found on S. stoloniferum, have broken the resistance from Rpi-blb1,
Rpi-sto1 and Rpi-pta1 in cv. Desiree background. In addition, it was observed that the accessions harboring
the same R-gene still were resistant to these isolates except Pic99192, which had clearly broken the S. papita
accession. Another observation was that transgenic plants need be selected for strong expression of resistance
to P. infestans in detached leaf assay (DLA). A pilot experiment with a Rpi-sto1 containing Desiree
transformant，inoculated with Chinese isolates originated from 4 regions, showed high level of resistance and
its potential application in China.
Key words：potato；late blight；homologous resistance genes

马铃薯晚疫病是由 Phytophthora 属致病疫霉（Phytophthora infestans de Bary）引起的严重病害之
一。据保守估计，全世界马铃薯每年因晚疫病一项损失可达 48 亿欧元，约为总产值的 15%（Haverkort
et al.，2008）。马铃薯晚疫病的防治方法很多，抗病育种是其根本途径。传统育种需要时间长，且存在
遗传累赘等问题。通过基因工程的方法可一次性转入抗病基因，大约可节省 15 年（Jacobsen & Schouten，
2007）；此方法可分为同源转基因和异源转基因，同源转基因是导入本物种内的基因，这样不仅避免了
遗传累赘和生物安全等问题，而且在效应上等同于传统的杂交育种，将成为马铃薯晚疫病育种中的重
要途径（Jacobsen & Schouten，2008）。
目前，许多新克隆的抗病基因正在应用于马铃薯抗病育种的研究中。具广谱抗性，且高度同源的
抗病基因 Rpi-blb1 (Song et al.，2003; van der Vossen et al.，2003)、Rpi-sto1 (van der Vossen et al.，2005)
和 Rpi-pta1 (Vleeshouwers et al.，2008) 之间只有 3 个氨基酸序列的区别；据报道，Rpi-blb1 基因即使
在与高浓度的晚疫病菌的互作下，也能表现其抗性 (Helgeson et al.，1998)；转入 Rpi-blb1 的马铃薯在
温室和大田抗病测试中均表现出很高的抗病性 (Halterman et al.，2008)。
作者利用采自荷兰和墨西哥的野生种马铃薯 S. stoloniferum 和 S. bulbocastanum 发病植株，进行 6
个马铃薯晚疫病菌株抗病接种试验，目的在于利用这些潜在克服 Rpi-blb1 同源基因抗性的菌株，重新
测试高度同源广谱抗性基因 Rpi-blb1、Rpi-sto1 和 Rpi-pta1 的抗性是否已被克服，以期对后续马铃薯晚
疫病广谱抗性的研究提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验在荷兰瓦赫宁根大学国际植物研究中
心的植物育种实验室进行，于 2008年 2月至 2009
年1月间完成。马铃薯植株感病栽培品种Desiree、
抗病野生种 blb8005（S. bulbocastanum 种中克隆
Rpi-blb1 的植株）、sto389-4（S. stoloniferum 种中
克隆 Rpi-sto1 的植株）和 pta767-1（Solanum papita
种中克隆 Rpi-pta1 的植株）、抗病基因转化体
Blb1.Desiree 和 Sto1.Desiree、含 pBINPLUS：
Rpi-blb1 的 Cor308 农杆菌菌株、含 pBINPLUS：
Rpi-sto1的AGL1 + VirG农杆菌菌株、含pBINPLUS：
Rpi-pta1 的Cor308 农杆菌菌株及 6个马铃薯晚疫
菌株 Isolate 菌株来源 Isolate origin 菌株来源地 Isolate place
NL06057* S. bulbocastanum 荷兰栽培大田 Dutch field
NL06285** S. stoloniferum 荷兰栽培大田 Dutch field
NL07358** S. stoloniferum 荷兰栽培大田 Dutch field
Pic99184 S. stoloniferum 墨西哥野外 Mexican nature
Pic99189 S. stoloniferum 墨西哥野外 Mexican nature
Pic99192 S. stoloniferum 墨西哥野外 Mexican nature
表1 6 个晚疫病菌株的采集来源
Table 1 Origin of 6 Phytophthora infestans isolates
*：采自感病植株 blb8005；**：采自感病植株 sto-390-1。
*：Isolated from blb8005；**：Isolated from sto-390-1.
2 期 朱素贤等：马铃薯广谱抗病 Rpi-blb1 同源基因抗性被进化晚疫病菌株克服 243

病菌株（表 1）由荷兰瓦赫宁根大学的国际植物研究中心（PRI）提供。采自中国 4 个地区的 24 个马
铃薯晚疫病菌株由中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供。
1.2 方法
农杆菌遗传转化：马铃薯感病栽培品种离体培养（18 °C，16 h 光照）1 个月，2 ~ 5 mm 的节间茎
段预培养于添加 1.5 mL PACM [MS 含 30 g · L-1 蔗糖（sucrose），2.0 g · L-1 水解酪蛋白（Casein
Hydrolysate），1.0 mg · L-1 2,4-D，0.5 mg · L-1 激动素（kinetin），pH 6.5 的 R3b 培养基（MS 含 30 g · L-1
蔗糖，1 mg · L-1 碱性磷酸酶（BAP），2 mg · L-1萘乙酸（NAA）上，用 1.5 mL PACM 浸湿 R3b 培养基
上的 2 层滤纸，将茎段放在滤纸上。预培养 2 d 后，感病茎段浸没于农杆菌菌株（波长 600 nm，OD0.8）
中 10 min。在添加 PACM 的 R3b 培养基上共培养 2 d 后，将遗传转化的茎段转入含 20 g · L-1 蔗糖，1
mg · L-1玉米素（zeatin），200 mg · L-1头孢霉素（cefotaxime），200 mg · L-1万古霉素（vancomycine）
和 100 mg · L-1卡那霉素（kanamycine）的 MS 选择培养基上进行抗性筛选；随后产生的小苗转移至含
30 g · L-1sucrose，200 mg · L-1cefotaxime 和 100 mg · L-1 kanamycine 的 MS 培养基（简称为对照培养基）
上进一步生根筛选，该培养基上生根的植株被认为是抗性基因转化体，可用于进一步检测。
PCR 检测：反应体积为 25 µL 含 2 ng · L-1 DNA（1 μL）、10 × PCR buffer（2.5 μL）、10 μmol · L-1
Rpi-pta1 forward primer（0.5 μL）、10 μmol · L-1 Rpi-pta1 reverse primer（0.5 μL）、2.5 U Taq 酶（0.1 μL）、
19.4 μL MQ water；PCR 程序为：预变性 94 °C 5 min，94 °C 变性 30 s，58 °C 退火 30 s，72 °C 延伸 1
min，30 个循环之后 72 °C 延伸 10 min，10 °C 保温。
Southern 杂交：以未转化Desiree为阴性对照，CTAB法提取基因组DNA，取 5 μg植物基因组DNA，
用 HindIII 酶切后，在 1% TAE 琼脂糖凝胶上电泳。电转移法将 DNA 转移至 Hybond N + 尼龙膜上，
NptII 的 PCR 扩增产物（32P 标记）为探针（引物 1：TCGGCTATGACTGGGCACAACAGA，引物 2：
AAGAAGGCGATAGAAGGCGATGCG），pBINPLUS 质粒为阳性对照，进行 Southern blot 分析。杂交
结果中各泳道的条带数记为相应转化体含有的抗性基因拷贝数。
离体叶片接种：悬浮液液滴法接种（Vleeshouwers et al., 1999）。每个基因型的植株采两片复叶，
每片复叶上接种 8 个接种点，每个接种点接种 10 μL 浓度为 5 × 104 cfu · mL-1的菌液。两次重复。接种
后 6 d 统计结果。
2 结果与分析
2.1 Rpi-blb1、Rpi-sto1 和 Rpi-pta1 的遗传转化
基因 Rpi-blb1、Rpi-sto1 和 Rpi-pta1 经农杆菌
遗传转化被转入感病栽培品种 Desiree 中，所有
在 CK 培养基上的生根苗经后期检测均含有抗病
基因，转化率（生根苗数/外植体数）见表 2。
2.2 转化体的检测
2.2.1 Rpi-pta1 生根苗的 PCR 检测
以 CK 培养基上 Pta1.Desiree 生根苗的基因
组 DNA 为模板，基因 Rpi-pta1 为引物（引物 1：ACCAAGGCCACAAGATTCTC；引物 2：CCTGCGGTT-
CGGTTAATACA），对 Pta1.Desiree 的生根苗进行 PCR 检测。结果表明，被检测的 Pta1.Desiree 生根苗
均为抗性基因转化体（图 1）。
抗病基因
Resistance gene
外植体数
Number of
explants
生根苗数 Number
of rooting shoots
转化率/ %
Transformation
efficiency
Rpi-blb1 1057 163 15.4
Rpi-sto1 1040 209 20.1
Rpi-pta1 210 90 42.9
表 2 以感病栽培品种 Desiree 为遗传背景的 Rpi-blb1、
Rpi-sto1 和 Rpi-pta1 遗传转化
Table 2 Transformation of Rpi-blb1, Rpi-sto1 and Rpi-pta1 into
susceptible cultivar Desiree
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图 1 中的 PCR 扩增产物为两条带，下面条带为新转入 Rpi-pta1 基因的目标带（890 bp），上方条
带为感病马铃薯植株 Desiree 本身具有的与 Rpi-pta1 基因同源的序列条带，因为 Desiree 点样行无目标
带，而 blb8005 和 Blb1.Desiree 转化体点样行有此带。从而说明图中被检测的 6 个 Pta1.Desiree 生根苗
均为抗性基因转化体。
2.2.2 Rpi-blb1、Rpi-sto1 和 Rpi-pta1 的 Southern blot 分析
以 pBINPLUS质粒作为阳性对照，未转化的Desiree作为阴性对照，对遗传转化体进行Southern blot
分析。从图 2 中可得出，转化体 Blb1.Desiree-20 具单基因拷贝。
2.2.3 野生种植株及多个 Blb1.Desiree 和 Sto1.Desiree 转化体的抗性分析
以 Desiree 为感病对照，用表 1 所列的 6 个晚疫病菌株对 3 个野生种植株（用于克隆 3 个抗病基
因 Rpi-blb1、Rpi-sto1 和 Rpi-Pta1 的源植株）、4 个 Blb1.Desiree 转化体 Blb1.Desiree-20、55、56、105
和 4 个 Sto1.Desiree 转化体 Sto1.Desiree-1、3、6、10（转化体的抗病基因拷贝数均为单拷贝) 进行离
体叶片接种（表 3）。
表 3 Blb1.Desiree 和 Sto1.Desiree 转化体以及野生种植株的离体叶片检测
Table 3 DLA of Blb1.Desiree, Sto1.Desiree transformants and three wild species
Blb1.Desiree 转化体
Blb1.Desiree transformant
Sto1.Desiree 转化体
Sto1.Desiree transformant
对照
Control
野生种
Wild species
菌株
Isolate
20 55 65 105 1 3 6 10 Desiree pta767-1 sto389-4 blb8005
NL06057 R RQ RQ RQ RQ RQ RQ R S R R R
NL06285 R Q Q Q Q R S Q S R R R
NL07358 R R R R RQ RQ RQ R S R R R
Pic99184 R Q RQ RQ Q Q Q R S R R R
Pic99189 S S S S S S S S S R R R
Pic99192 S S S S S S S S S S R RQ
注: R：所有接种点都是 hypersensitive reaction (HR)；RQ：大多数接种点为 HR 反应，但有 1 ~ 2 个接种点感病；Q：抗病点数与感病点数
基本相同；SQ：大多数接种点为感病，但有 1 ~ 2 个接种点抗病；S：所有接种点都感病。下同。
Note: R: All spots gave hypersensitive reaction (HR); RQ: Only 1 or 2 spots gave susceptibility, the others gave HR; Q: The number of spots which
gave resistance is more or less the same with that gave susceptibility; SQ: 1–2 gave resistance, the others gave susceptibility; S: All spots gave
susceptibility. The same below.
图 1 Pta1. Desiree 生根苗的 PCR 检测结果
M: 1 kb marker; 1 ~ 6: Pta1.Desiree 生根苗；7: pta767-1；
8: 阳性对照 blb8005；9: 转化体 Blb1.Desiree-20；
10: 阴性对照 Desiree。
Fig. 1 PCR analysis of rooting shoots got from
Pta1.Desiree transformation
M: 1 kb marker; 1–6: Pta1.Desiree rooting shoots; 7: pta767-1;
8: Positive control blb8005; 9: Transformant Blb1.Desiree-20;
10: Negative control Desiree.
图 2 Blb1. Desiree 转化体的 Southern blot 分析
图中每一纵行代表一个 Blb1.Desiree 转化体，每一纵行的条带数即
为该 Desiree 转化体含有的外源基因 Rpi-blb1 的拷贝数。箭头所指的
为转化体 Blb1.Desiree-20，具单拷贝基因 Rpi-blb1。
Fig. 2 Southern blot analysis for Blb1.Desiree transformants
Each line represents one Blb1.Desiree transformant, and the number of
band（s）existing in that line tells the copy number of the foreign gene
Rpi-blb1 inserted into the Desiree genome. Arrowed one is
the only band from transformant Blb1.Desiree-20,
which means it has one copy of Rpi-blb1.
2 期 朱素贤等：马铃薯广谱抗病 Rpi-blb1 同源基因抗性被进化晚疫病菌株克服 245

结果表明：Rpi-blb1 和 Rpi-sto1 的抗病性非常相似，其转化体在这 6 个晚疫病菌株的接种测试中，
均表现出相同或相似的抗病结果。所有转化体对菌株 Pic99189 和 Pic99192 均表现明显感病，对其他 4
个菌株表现出不同程度的抗病，说明菌株 Pic99189和 Pic99192已经克服了Rpi-sto1和Rpi-blb1的抗性。
在 6 个菌株与野生种的接种测试中，只有野生种 pta767-1 对菌株 Pic99192 表现为感病，其它组合
均表现为不同程度的抗病，说明野生植株仍然具有很强的抗晚疫病菌的能力。
2.2.4 Pta1.Desiree 转化体的抗性分析
以 Desiree 为感病对照，从 2.2.3 试验中选出表现为克服了 Blb1.Desiree 和 Sto1.Desiree 转化体抗性
的菌株 Pic99189 和 Pic99192，并将其接种到 4 个 Pta1.Desiree 转化体叶片上，以进一步证实菌株
Pic99189 和 Pic99192 是否也克服了抗性基因 Rpi-pta1 的抗性。结果表明，4 个 Pta1.Desiree 转化体对
菌株 Pic99189 和 Pic99192 均表现感病，由此说明菌株 Pic99189 和 Pic99192 已经克服了基因 Rpi-pta1
的抗性。
而可得出结论，马铃薯广谱抗性基因 Rpi-blb1 及其同源基因 Rpi-sto1 和 Rpi-pta1 的抗性已被采自
墨西哥马铃薯 S. stoloniferum 属野生植株的晚疫病菌株 Pic99189 和 Pic99192 克服；这 3 个同源基因的
抗病性非常相似。
2.3 基因 Rpi-sto1 在中国 4 个地区的抗病性测试
利用采自中国内蒙古、黑龙江、福建和云南的 24 个晚疫病菌株，以感病品种 Bintje 和 Desiree 为
对照，对 Sto1.Desiree 转化体进行离体叶片接种。目的在于检测采自这些区域的菌株是否已经克服了
基因 Rpi-sto1 的抗性，从而确定基因 Rpi-sto1 在这些地区的应用价值。
表4 Sto1.Desiree 转化体的离体叶片接种
Table 4 DLA of Sto1.Desiree transformant
品种/转化体
Cultivar/transformant
内蒙古
Inner Mongolia
黑龙江
Hei Longjiang
福建
Fujian
云南
Yunnan
Bintje（感病对照 Susceptible control） S S S S
Desiree（感病对照 Susceptible control） S S S S
Sto1.Desiree 转化体 Sto1.Desiree transformant 9 R，1 RQ 6 R 4 R 4 R
结果（表 4）表明，Sto1.Desiree 转化体对采自中国 4 个地区的 24 个马铃薯晚疫病菌株中的 23 个
菌株表现完全抗病，对 1 个采自内蒙古的菌株表现为部分抗病。从而说明基因 Rpi-sto1 在中国，至少
在这 4 个地区仍对晚疫病菌具有很高的抗性。
通过本试验与前述检测结果（Rpi-blb1 及其同源基因的抗病相似性）相结合，从而可进一步推断
出：Rpi-blb1 及其同源基因在中国仍具有其潜在的应用价值。
3 讨论
采自墨西哥野外的菌株 Pic99189 和 Pic99192 已经克服了 Rpi-blb1 及其同源基因的抗性，因此，
可作为 Rpi-blb1 及其同源基因的鉴别菌株；pta767-1 可作为区分 Pic99192 和其他菌株间的一个鉴别寄
主；从相反角度来看，菌株 Pic99192 可作为 pta767-1 区分于其他野生种的一个鉴别菌株。
抗病转化体间存在抗性差异，如 Blb1.Desiree-20 对菌株 NL06285 表现为完全抗病，但其他 3 个转
化体（Blb1.Desiree-55、56、105）对菌株 NL06285 均表现为部分抗病。这种区别可能是由于 ①农杆
菌遗传转化的随机性：农杆菌遗传转化导致的外源基因插入植物基因组中的位置是随机的，从而产生
的转化体间的基因表达水平的不同致使转化体间产生不同的抗性表型；②菌株的侵染力强弱：对植株
给予抗病表型的菌株来说，菌株的强侵染能力会导致植株的部分感病，但这种感病并非是由于基因的
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抗性已被克服，而是由于该菌株本身含有更多的致病因子。在植株与病原菌的互作过程中，致病因子
的致病力可能高于抗性基因的抗性，从而致病 (Vleeshouwers et al.，2008)。
转化体对菌株 NL06057、NL06285、NL07358 和 Pic99184 普遍表现抗病或部分抗病。对于采自荷
兰的菌株 NL06057、NL06285 和 NL07358, 植株的感病性可能不是由于植株本身的抗病基因的抗性已
被克服，而是被采集菌株的时间是一年中的后半年，由于植株在自然界中生长时间的延长，抗性已逐
渐减弱所致（如菌株 NL06057 被采自植株 blb8005，而植株 blb8005 是克隆 Rpi-blb1 的源植株）。转化
体对采自墨西哥野外感病植株的菌株 Pic99184 表现为不同程度地抗病，原因可能是该感病植株可能本
身不含有抗病基因，也可能是该植株含有抗性基因，而菌株 Pic99184 是侵染力比较强的菌株。
在本试验中，离体叶片检测得到的 Rpi-blb1 转化体表现出的抗性表型比率较其同源基因转化体的
低；部分 Rpi-blb1 转化体在实验室的离体叶片接种中表现感病，而在大田测试中则表现抗病。进一步
的机理正在研究中。

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