全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (8) : 1147 - 1152
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 16; 修回日期 : 2009 - 07 - 13
基金项目 : 国家蔬菜产业技术创新体系项目 ; 四川省农作物育种攻关项目 ( 2006YZGG26 ) ; 四川省财政育种工程项目
(2006CZYZGC28)3 E2mail: yuejian_li@1631com
黄瓜嫁接苗和自根苗的蛋白质组学研究
李跃建 3 , 梁根云 , 刘小俊 , 刘独臣 , 房　超
(四川省农业科学院园艺研究所 , 蔬菜种质与品种创新四川省重点实验室 , 成都 610066)
摘 　要 : 为了进一步探讨黄瓜嫁接苗比自根苗抗病抗逆性好、光合能力强的机理 , 在塑料大棚和高温
消毒基质栽培条件下 , 用双向电泳 (22DE) 技术和质谱 (MS) 技术研究了 ‘黑籽南瓜 ’与 ‘津优 1号 ’
黄瓜嫁接苗和 ‘津优 1号 ’黄瓜自根苗叶片的蛋白质变化。嫁接后分别于苗期、开花期和结果期测定嫁接
苗和自根苗叶片的蛋白质。结果表明 , 嫁接苗叶片中新产生了两类蛋白质 : 能提高抗病抗逆能力的 R蛋白
(RGC693蛋白 ) 和促进萜烯类物质合成的鲨烯合酶 , 能促进叶绿体合成的辅酶和提高光能利用率的捕光叶
绿素 a /b结合蛋白。它们的出现可以说明嫁接黄瓜的抗病抗逆能力和光合能力优于自根苗的原因。
关键词 : 黄瓜 ; 嫁接 ; 蛋白质组 ; R蛋白 ; 鲨烯合酶 ; 捕光叶绿素 a /b结合蛋白
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0821147206
Proteom ic Study on Grafted and Non2grafted Cucum ber ( Cucum is sa tivus L. )
L I Yue2jian3 , L IANG Gen2yun, L IU Xiao2jun, L IU Du2chen, and FANG Chao
(Horticu ltura l Institu te, S ichuan A cadem y of A gricu ltura l Sciences, V egetable Germ plasm Innova tion and V ariety Im provem ent Key
Labora tory of S ichuan Province, Chengdu 610066, China)
Abstract: Study was conducted to exp lain the reason why grafted cucumber (Cucum is sa tivus L. ) per2
form s better than non2grafted one in the respect of resistance or tolerance to biotic or abiotic stresses and photo2
synthesis. In a p lastic chamber, grafted cucumber‘J inyou 1’ and non2grafted cucumber‘J inyou 1’were
p lanted in p lastic pots filled with pasterised medium consisting of peat, verm iculite and moss. Proteins from
the leaves of the two types of cucumber p lants were analyzed in seedling stage, flowering stage and fruiting
stage by two2dimensional electrophoresis ( 22DE) and mass spectrum (MS). In the leaves of the grafted
‘J inyou 1’, two types of p roteins were found to be induced to higher degree of exp ression than in the non2
grafted p lants. The first type of p roteins was R2p rotein (RGC693) and squalene synthase related to resistance
or tolerance to the stresses. The second was coenzyme which p romotes chlorop last synthesize, and chlorophyll
a2b binding p rotein which enhances photosynthesis. So the results obtained in this research could partly
exp lain the mechanism of the better stress tolerance and higher photosynthesis in the grafted cucumber p lant.
Key words: cucumber; grafted; p roteome; R2p rotein; squalene synthase; chlorophyll a2b binding
p rotein
研究和实践表明 , 黄瓜 (Cucum is sa tivus L. ) 嫁接苗比黄瓜自根苗的生活力、光合能力、抗逆和
抗病能力都更强 (郁继华和秦舒浩 , 2001; 孙艳 等 , 2002; 张红梅 等 , 2007)。一些研究者 (解静 ,
2007) 对嫁接黄瓜体内酶和光合速率等的变化做过探索 , 以期从机理上阐明原因。
蛋白质是基因表达的产物 , 既受遗传控制 , 也因植物生长发育的不同阶段和外界环境的变化而改
变。与自根苗黄瓜相比 , 到底嫁接黄瓜体内的蛋白质发生了什么变化 , 这方面的研究并不多见。有研
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究 (饶贵珍和肖波 , 2002; 曾义安 等 , 2005) 发现 , 嫁接黄瓜的叶片中诱导出了新的蛋白质 , 而在
自根黄瓜中则没有这些蛋白质 , 但都未指出这些是什么蛋白质。
作者主要研究了用 ‘黑籽南瓜 ’作砧木的嫁接黄瓜和自根黄瓜在不同生长发育阶段的蛋白质变
化 , 并重点探讨了嫁接黄瓜诱导产生的新蛋白质及其功能 , 以便进一步研究嫁接黄瓜生长势更好、抗
性更强的原因。
1　材料与方法
111　材料和处理
供试材料中 , ‘黑籽南瓜 ’纯系品种 (砧木 ) 购于四川兰月种子有限公司 , ‘津优 1号 ’黄瓜购
于四川科丰种业有限公司 (来源于天津科润黄瓜研究所 )。试验处理为 ‘黑籽南瓜 ’与 ‘津优 1号 ’
黄瓜的嫁接苗 (以下简称嫁接苗 ) , 对照为 ‘津优 1号 ’黄瓜自根苗 (以下简称自根苗 )。以 100 ℃
蒸气连续 24 h消毒后的泥草炭作育苗和栽培基质 , 装在直径 10 cm的塑料钵内。3月中旬播种 , 当子
叶展开后 , 于 2007年 3月 20日用插接法进行嫁接。处理和对照各 30株。试验在成都市四川农业科
学院园艺研究所塑料大棚内进行。棚内装黄板诱杀蚜虫和飞蛾。营养液采用美国霍格兰 (Hongland)
通用配方 , 每天上午 9: 00—10: 00浇灌 1次。
112　测定内容和方法
于嫁接后 20、30和 40 d, 即苗期、开花期和结果期分别提取嫁接苗和自根苗全展新叶的蛋白质
进行重复双向电泳 (李跃建 等 , 2005)。所用 Model 680酶标仪、等电聚焦和垂直电泳仪器均为美国
B io2Rad公司产品 , 并按 B io2Rad操作手册操作。 IPG胶条由 B io2Rad公司生产 , 长 17 cm , pH 4～7。
双向电泳后用考马斯亮蓝染色 , 比较嫁接苗和自根苗不同生长发育期的蛋白质表达差异。将有差异的
蛋白质点切割下送到上海生命科学研究院作基质辅助激光解吸电离 /飞行时间质谱 (MALD I2TOF2MS)
(B ruker Daltonics, B remen, Germany)、基质辅助激光解吸电离串联飞行时间质谱 (MALD I2TOF2TOF2
MS) (B ruker Daltonics, B remen, Germany) 和电喷雾线性离子阱质谱 ( Finnigan2LTQ2MS) ( Thermo2
Quest, San Jose, CA , USA ) 分析。
113　数据库搜索
MALD I2TOF质谱分析获得 PMF (肽指纹图谱 ) 数据以及 MALD I2TOF2TOF质谱分析获得 MS2MS
数据 , 用 MASCOT软件搜索 NCB Inr数据库鉴定蛋白。检索条件为 : 胰酶解 , 物种来源为植物 , 固定
修饰 Carbam idomethyl (C) , 可变修饰 Oxidation (M ) , 肽段质量容差 ( Pep tide tolerance) 为 ±018
Da, 碎片离子的质量容差为 ±015 Da, MASCOT给出的概率分析 ( P < 0105) 的蛋白质有统计学意
义 , 作为鉴定的结果。MALD I2TOF2TOF质谱分析获得 MS2MS数据 , 如果匹配的肽段只有一个 , 手工
解析相应的图谱 : (1) 鉴定的蛋白与双向电泳图谱一致 ; (2) 串联谱图有连续的 4个 y- 或 b - 离子。
LTQ质谱分析获得质谱数据用 SEQUEST (University of W ashington, L icensed to Thermo Finnigan)
软件搜索 NCB Inr数据库。检索条件为 : 物种来源为植物 , 固定修饰 Carbam idomethyl (C) , 可变修饰
Oxidation (M ) , 数据库搜索包括 b - 和 y- 离子。SEQUEST搜索结果中 : 单电荷 X corr≥119; 双电荷
X corr≥212; 三电荷 X corr≥3175, DelCn≥011作为鉴定结果。如果匹配的肽段只有一个 , 手工解析
相应的谱图 : 串联谱图有连续的 4个 y- 或 b - 离子。
2　结果与分析
211　嫁接苗和自根苗蛋白质双向电泳分析
图 1是嫁接苗和自根苗在苗期、开花期和结果期的蛋白质双向电泳结果 (为了更清晰地比较 ,
分为 4个区 )。
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通过比较看出 , 编号为 H1和 H12的蛋白质点只在自根苗中表达 , H2、H4、H8、H9和 H11等 5
个蛋白质点只在嫁接苗中出现。H3、H5、H6、H7和 H10等 5个蛋白质点在嫁接苗和自根苗中均存
在 , 但嫁接苗中 , H5、H7和 H10在苗期测定时表达量比自根苗少 , 在开花期和结果期测定时表达量
上升到自根苗的水平。
图 1　嫁接苗和自根苗的蛋白质双向电泳局部分析 ( pH 4～7)
F ig. 1　Partia l area s of 22D E ana lysis for grafted and non2grafted cucum ber plan ts ( pH 4 - 7)
212　嫁接苗和自根苗蛋白质的质谱鉴定
为进一步了解上述蛋白质点的种类 , 将蛋白质点 H1～H12切割下来进行质谱分析。首先用
MALD I2TOF2MS检测 , 获得蛋白质肽指纹图谱 , 通过数据库检索获得 H2、H8和 H10等 3个点的匹配
蛋白质。然后又用 MALD I2TOF2TOF2MS和 Finnigan2LTQ2MS分析 , 获得蛋白质的肽碎片指纹图谱 , 通
过数据库检索分别获得 H11和 H1、H4、H6、H9和 H12等 6个点的匹配蛋白质 , 其余 H3、H5和 H7
等 3个蛋白质未能检测出来。检出的蛋白质列入表 1。
从检测和匹配结果看 , 编号为 H1的蛋白质点被鉴定为尿苷二磷酸糖基转移酶 , 它主要参与糖基
化或糖类物质的转移。
蛋白质点 H2与从甜瓜 cDNA序列 ( EST序列标签名称 AM734470) 推导出的一个蛋白质的同源
性很高 , 该蛋白的功能目前还不太清楚。利用 NCB I数据库中的 B last程序作同源性分析和蛋白鉴定 ,
发现 H2与叶绿体分子伴侣 10的同源性高 , 可能与叶绿体分子伴侣 10的功能相近 , 主要参与蛋白质
三维结构的折叠 , 与 ATP酶选择性结合 , 是一个重要的辅酶和酶调节物。
H4被鉴定为捕光叶绿素 a /b结合蛋白质。该蛋白是一种捕光复合物 , 作为光受体 , 在光合作用
中捕获或释放激发态光能 , 对促进光合作用十分重要。
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表 1　质谱鉴定出的黄瓜蛋白质表达
Table 1　Prote in s iden tif ied by ma ss spectrom etry
蛋白质点编号
Spot No. Gi No.
匹配的蛋白质
Homologous p rotein
理论等电点 /分子量
Theoretical P I/M r
物种名称
Species
H1 gi | 15228063 尿苷二磷酸糖基转移酶 5186 /54 964173 拟南芥 A rabidopsis tha liana
UDP2glycosyltransferase / transferase
H2 gi | 157727397 甜瓜 cDNA序列推导未知蛋白质 9167 /25 060 甜瓜 Cucum is m elo subsp. m elo
AM734470 Cucum is m elo subsp. m elo Cantaloupe C235
cotyledon 15 days after pollination infected with CMV
Cucum is m elo subsp. m elo cDNA, mRNA sequence
H4 gi | 115822 捕光叶绿素 a /b结合蛋白 4177 /12 34812 番茄 Solanum lycopersicum
Chlorophyll a2b binding p rotein
H6 gi | 132138 核酮糖 rbcS蛋白 R ibulose bisphosphate carboxylase 7154 /21 063125 黄瓜 Cucum is sa tivus
H8 gi | 148286604 NBS2LRR类抗病蛋白 RGC693 5138 /18 823 洋姜 Helianthus tuberosus
NBS2LRR resistance2like p rotein RGC693
H9 gi | 66393825 鲨烯合酶 Squalene synthase 6167 /47 260171 柴胡 B upleurum falca tum
H10 gi | 156143150 核酮糖 - 1, 5 - 二磷酸羧化氧化酶大亚基 5156 /18 939 葫芦 Lagenaria siceraria
Carboxylase /oxygenase large subunit
H11 gi | 51363338 黄瓜 cDNA序列推导未知蛋白 8118 /16 093 黄瓜 Cucum is sa tivus
csa0123m s42h03 Csa01 Cucum is sa tivus
cDNA clone csa0123m s42h03 5′, mRNA sequence
H12 gi | 7340698 推断蛋白质 Putative p rotein 6105 /41 59714 拟南芥 A rabidopsis tha liana
　　注 : H2、H8和 H10为由 MALD I2TOF2MS鉴定 ; H11由 MALD I2TOF2TOF2MS鉴定 ; H1、H4, H6、H9和 H12由 Finnigan2LTQ 2MS
鉴定。
Note: H2, H8 and H10 were identified byMALD I2TOF2MS; H11 was identified byMALD I2TOF2TOF2MS; H1, H4, H6, H9 and H12 were
identified by Finnigan2LTQ2MS.
H6被鉴定为核酮糖 rbcS蛋白 , 它是叶绿体的前体物质。H10可能是核酮糖 - 1, 5 - 二磷酸羧化
氧化酶大亚基。H6和 H10这 2个蛋白质都是参与植物光合作用的物质。
H8可能是 NBS2LRR类抗病蛋白 RGC693, 属于有 NBS2LRR区域的植物 R基因产物。
H9被鉴定为鲨烯合酶 , 它是生物合成三萜、甾醇、胆固醇等萜烯类重要物质的一个关键酶。这
些萜烯类物质既对植物生长发育进程起作用 , 也是调节植物与环境之间关系、抵御逆境的重要物质。
H11的同源性蛋白质是从黄瓜 cDNA序列 ( EST序列标签名称 csa0123m s42h03) 推导出的一个蛋
白质 , 其功能目前不太清楚。利用 NCB I数据库的 B last程序进行同源性分析和蛋白鉴定 , 该蛋白质
与 binding/catalytic / coenzyme binding的同源性高 , 可能与该蛋白的功能相近 , 既可作为一种配体或辅
酶配体 , 也可作为单独具有催化功能的酶 , 参与组织或细胞代谢。
H12被鉴定为一种推断蛋白 , 它具有酶的催化活性 , 并具有一个泛素结合酶活性位点 , 主要参与
细胞代谢。
3　讨论
在蛋白质组学研究中 , 蛋白质的大规模分离和高通量鉴定是两个关键环节。本研究中 , 对于通过
22DE分离出来的有差异的蛋白质 , 分别用 MALD I2TOF2MS、MALD I2TOF2TOF2MS和 Finnigan2LTQ 2MS
进行鉴定 , 得到了 H1、H4、H6等 9个蛋白质点 , 但仍有 H3、H5、H7等 3个蛋白质点没有获得鉴
定结果 , 有待进一步分析鉴定。
本研究发现 , 在鉴定出的蛋白质中 , 黄瓜嫁接苗比自根苗多产生了 5种新的蛋白质。即编号为
H2、H9和 H11的 3个蛋白质 , 它们在苗期、开花期和结果期都能够检测到 ; 编号为 H4的蛋白 , 只
在苗期才能检测到 ; 编号为 H8的蛋白在开花期和结果期才能检测到。这 5种检出的蛋白质可分为 3
类 : 与代谢有关的蛋白质 H11, 与光合作用有关的蛋白质 H2和 H4, 与抗病抗逆有关的蛋白质 H8和
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H9。同时 , 嫁接苗又比自根苗减少了 H1和 H12两种与代谢有关的蛋白质。此外 , 嫁接苗的一些蛋
白质在不同生长时期的表达情况也发生了改变 , 如蛋白质点 H8, 在嫁接后的苗期和开花期没有检测
到 , 只在结果期检测时才发现 , 而蛋白质点 H10在嫁接苗的苗期表达量较少 , 开花期和结果期 , 表
达量显著增加。
‘黑籽南瓜 ’对瓜类枯萎病等土传病害的抗性较好 , 与黄瓜的亲和性也强 , 常用作黄瓜砧木 (曾
义安 等 , 2004)。在本研究中 , ‘津优 1号 ’嫁接黄瓜的叶片中产生了 H8和 H9这两种与抗病或抗逆
有关的蛋白质 , 而在自根苗中却没有发现。H8是 RGC693蛋白 , 是抗性基因 (R基因 ) 直接表达的
产物 , 也称 R蛋白 , 属 NBS2LRR类抗病蛋白 , 当病原菌入侵后 , RGC693蛋白主要起对病原菌专化
性识别的作用 , 并通过信号传导 , 诱导植物防卫反应基因表达 , 从而引起植物产生病程相关蛋白
( PR蛋白 ) 而表现出抗病反应 (Radwan et al. , 2008)。H9是鲨烯合酶 , 是一种病程相关蛋白 , 能催
化法呢基焦磷酸 ( FPP) 缩合成鲨烯 , 进而由鲨烯合成与植物抗御不良环境或病菌入侵有很大关系的
三萜和甾醇等萜烯类物质 (Hanley et al. , 1996; Lee et al. , 2002)。RGC693蛋白和鲨烯合酶的存在
可以解释嫁接黄瓜比自根黄瓜的抗病性或抗逆性更好的原因。
由于 RGC693这类 R蛋白是抗病基因直接编码的产物 , 无论有无外界因素的诱导 , 一般都会表达
出来 (孔巍和刘学义 , 2003) , 因此是能够遗传的抗性物质 , 可以通过对 R蛋白的测序 , 推断抗性基
因结构 , 为该抗病基因的克隆奠定基础。
鉴于 RGC693蛋白是基因直接表达的结果 , 在自根苗中又没有发现 , 所以嫁接苗中检测出的
RGC693蛋白不大可能是在 ‘黑籽南瓜 ’砧木的诱导下产生的 , 很可能是在 ‘黑籽南瓜 ’砧木中合成
后被输送到黄瓜接穗的。有关研究 (苏媛 , 2007) 表明 , 黄瓜嫁接 11 d后 , 砧木和接穗间就开始形
成上下贯通的完整的维管束系统。该系统可能为砧木和接穗间的物质如 RGC693蛋白等的相互流通提
供了通道。但要想证实 RGC693蛋白确实是在砧木中形成的 , 还应做进一步研究。鲨烯合酶是被 R蛋
白诱导而产生的 , 在自根苗中也没有发现 , 可能与 RGC693蛋白有关 , 但也需要证实。
相关研究 (孙艳 等 , 2002; 张红梅 等 , 2008) 表明 , 嫁接苗的叶绿素含量和光合速率都高于自
根苗。笔者发现 , 与光合作用关系密切的两种蛋白质 , H2和 H4在嫁接黄瓜叶片中被诱导出来。H2
是一种与叶绿体合成有关的辅酶 , 它只存在于嫁接苗中 , 而且从苗期一直到结果期都有很高的表达
量 , 这有利于促进嫁接苗长期合成大量叶绿体 , 为提高嫁接苗的光合能力打下了物质基础。H4是捕
光叶绿素 a /b结合蛋白 , 它对光的俘获能力较强 , 进而可提高光合效率。捕光叶绿素 a /b结合蛋白于
嫁接后 20 d在嫁接苗中出现 , 之后逐渐消失。H2的高表达和 H4的出现可以解释嫁接苗光合作用比
自根苗强的原因。
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