全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（3）：421–427
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–12–16；修回日期：2010–02–05
基金项目：国家自然科学基金项目（30370983）；农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shendi@mail. caas. net. cn；Libj@mail. caas. net. cn）
瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病相关基因表达的
cDNA-AFLP 分析
汪海军，沈 镝*，石延霞，李锡香，李宝聚*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：利用 cDNA-AFLP 技术，分析瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜苗后 72 h 内抗病相关基因的差异表
达。结果显示，诱导的基因表达差异始于接种后 3 h，接种后 6 h 差异表达片段总数达到高峰。8 个取样
时间点的诱导性差异表达片段数大于抑制性表达片段数。仅在接种后第 12 h 呈现相反趋势。通过回收、
克隆、测序和同源性比对，获得的 5 个片段分别与拟南芥中病原菌诱导的水杨酸糖基转移酶、梨磷脂酶 C
编码的基因等具有较高的同源性，初步推断瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病可能是通过依赖于水杨酸介导
的信号传导途径诱导黄瓜的系统抗病性（system acquired resistance, SAR），作为胁迫抗性信号传递中的关
键酶——磷脂酶 C 可能参与了上述过程。经 Northern 杂交结果证实，克隆分离的 DNA 差异片段是瓜枝孢
弱毒菌株诱导表达的特异片段。
关键词：黄瓜；瓜枝孢弱毒菌株；cDNA-AFLP；诱导抗病；差异表达
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）03-0421-07

Analysis of Disease Resistance Related Genes Expression in Cucumbers
Inoculated by Cladosporium cucumernium Using cDNA-AFLP Method
WANG Hai-jun，SHEN Di*，SHI Yan-xia，LI Xi-xiang，and LI Bao-ju*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：The expression of disease resistance related genes in cucumber（Cucumis Sativus L.）
seedlings inoculated by Cladosporium cucumernium strain with weak virulence was analyzed among 72
hours by cDNA-AFLP method in this study. The results showed that the difference of gene expression
began at 3 hours after inoculation, and the number of differential expression fragments reached the
maximum at 6 hours after inoculation. The number of induced gene fragments was more than that of
inhibited gene fragments at 8 time points after inoculation, but the results was not the same at 12 hours
after inoculation. Through recovery，cloning，sequencing and homology analysis，5 obtained fragments
share high homology with salicylic acid glucosyltransferase，Pyrus communis phosphatidyl glycerol
specific phospholipase C-like mRNA，etc. respectively. We concluded that disease resistance of cucumber
induced by inoculation of Cladosporium cucumernium strain with weak virulence might depend on signal
transduction pathway mediated by salicylic acid，further induce system acquired resistance（SAR）. Phospholipase

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C，as one of the key enzyme of signa transduction in stress tolerance，could be involved in the process
described above. Northern blot results further proved the differential fragments was induced by the
inoculation of Cladosporium cucumernium.
Key words：cucumber；cDNA-AFLP；Cladosporium cucumernium；induced resistance to diseases；
differential expression

诱导植物抗病性是植物病害防治的方法之一，其中以弱致病菌作为生物因子诱导是增强寄主抗病
性的重要方法。目前这方面的研究以针对病毒的报道较多，一些弱致病病毒已形成商品出售（Oshima，
1981；关爱民 等，2005）。近年来，在植物真菌弱致病菌等方面研究也有一些成功的报道（Jurriaan et
al.，2002；Singh et al.，2003），通过接种瓜类尖孢镰刀菌等 5 类真菌的弱毒菌株或弱毒小种可以诱导
植物对其相应的强致病菌株产生抗病性（杜建玲和张金林，2000；王守正 等，2001；何晨阳，2001；
杨希才 等，2001）。
瓜枝孢（Cladosporium cucuemium）是黄瓜（Cucumis sativus L.）黑星病的病原菌，且危害严重。
关爱民等（2006）首次报道了经高温筛选获得的具有弱致病性的瓜枝孢菌株诱导抗病效果可达 60％以
上。与强致病菌株相比，弱致病菌株的孢子形态（关爱民 等，2005）和基因组（汪海军 等，2008）
均发生了显著变化。
植物受到病原菌的侵染或外源物质的刺激后会启动相应防御反应系统。试验证明，瓜枝孢弱毒菌
株能够诱导黄瓜组织内类黄酮类植保素的积累（石延霞 等，2007）。在病原菌与寄主互作中，植保素
的积累与植物抗病性密切相关（Guo et al.，1998；Amero et al.，2001；Liu & Dixon，2001）。目前有
关弱毒菌株诱导抗病性的分子机制方面的研究报道较少。
本研究中采用 cDNA-AFLP 差异显示方法分析瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜苗后不同时段的基因表达
情况，从而了解瓜枝孢弱菌诱导黄瓜抗病相关基因的时序表达，获得与弱菌诱导黄瓜抗病密切相关的
cDNA 片段，为进一步深入探讨瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病的分子机理奠定理论基础。
1 材料与方法
9B1.1 试验材料及取样方法
2006 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所完成下述试验内容。以‘山东密刺’黄瓜为试材，用
0.1％升汞消毒种子 10 min，清水冲洗干净，在培养盒底部放入纱布（均高温灭菌），将种子置于培养
盒中，上盖纱布，于 28 ℃培养箱中催芽。待子叶张开后，培养温度改为 23 ℃。在子叶完全展平时，
分别对黄瓜苗进行瓜枝孢弱毒菌株 HX2-2A2和强毒菌株 HX2 接种处理，接种方法为喷雾法，接种孢
子浓度均为 4 × 107个 · mL-1，同时以喷清水处理作对照（李保聚 等，1997），分别在接种后 3、6、9、
12、15、18、24、48 和 72 h 取样。HX2-2A2和 HX2 均由中国农业科学院蔬菜花卉研究所菜病综合防
治课题组提供。
1.2 cDNA-AFLP分析
黄瓜子叶总 RNA 提取采用 Trizol 试剂盒（Invitrogen 公司），参照其说明书进行。采用 M-MLV RTase
cDNA Synthesis Kit（TaKaRa 公司）试剂盒并参照说明书合成双链 cDNA。AFLP 分析主要参照 Bachem
等（1998）的方法，反应产物在 6%聚丙烯酰胺凝胶上进行电泳分离和银染。
3 期 汪海军等：瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病相关基因表达的 cDNA-AFLP 分析 423

1.3 差异片段回收及克隆测序
将差异片段回收纯化后与 pUCm-T 载体（TaKaRa 公司）进行连接和克隆。鉴定的阳性克隆提取
质粒后送中国农业科学院作物科学研究所重大科学工程开放实验室测序。
1.4 差异片段的序列同源性搜索与相似性比对
对所得的 EST 序列在美国国家生物技术信息中心 NCBI 网（http://www.ncbi.nlm.nih.gov）上使用
blastn 和 blastx 两种 BLAST 程序进行 cDNA 差异片段的序列同源性搜索与相似性比对。
1.5 基因差异显示片段的反向Northern验证
利用瓜枝孢弱毒菌株接种黄瓜苗相应时间段提取的总 RNA 为探针，与获得的基因差异片段杂交，
杂交方法参见《分子克隆实验指南》（J 萨姆布鲁克 等，1992）。
2 结果与分析
2.1 瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病差异片段的cDNA-AFLP分析
利用筛选获得的 10 对 E/M 引物组合对瓜枝孢弱毒菌株 HX2-2A2 诱导处理后 72 h 内 9 个时间点
所取样本进行 cDNA-AFLP 分析，扩增片段集中在 90 ~ 500 bp 之间。从图 1 可以看出，大部分的基因
表达没有明显变化，只有少数基因在某一时间点表达。
如图 1 左箭头所示，这些片段可能是一些起特殊作用的调控因子，发挥完作用后迅速被降解掉（秘
彩丽 等，2006）。有的基因则在诱导后的某一段时间内持续表达，如图 1 右箭头所示，预示其可能与
该时期的弱毒菌株诱导反应有关。还有的基因在诱导初期呈下调趋势，在中后期的表达量又明显增强，
推测可能在诱导后不同时间发挥不同作用。
图 1 E11/M59（左）和 E11/M60（右）引物组合的 cDNA-AFLP 扩增图谱
A：清水处理；B：弱毒菌株处理；C：强毒菌株处理。
Fig. 1 The cDNA-AFLP map using primer pairs E11/M59（left）and E11/M60（right）
A：Water treatment；B：Weak virulence treatment；C：Strong virulence treatment.

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比较喷施弱毒菌株、强毒菌株及清水 24 h 后的黄瓜苗，其差异表达可分为以下 3 种情况：仅在弱
毒菌株诱导处理表达的片段，占差异片段总数的 30%，这些片段可能只与弱毒菌株诱导黄瓜抗病性有
关；仅在强毒菌株诱导处理表达的片段，占差异片段总数的 20%，可能与强毒菌株对寄主的致病性相
关基因有关；同时在弱毒菌株及强毒菌株处理都表达的片段，占差异片段总数的 50%，可能与寄主对
生物胁迫所产生的反应相关。
2.2 瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病相关基因的时序表达
比较瓜枝孢弱毒菌株诱导处理与清水对照的表达图谱，共有约 67 个位点出现清晰可见的弱毒菌株
诱导后的差异表达片段，约占总扩增位点数的 33.3%。其中约 70%的差异片段为诱导性表达，30%为
抑制性表达。
如图 2 所示，在弱毒菌株诱导处理后 9 个时间点均检测到差异表达片段，在 72 h 内，由于弱毒菌
株的诱导作用，黄瓜苗启动或抑制了一系列抗性相关基因的表达。从总体趋势看，诱导的基因差异表
达始于 3 h 或更早的时间，诱导后 6 h 的差异表达片段总数及诱导表达片段数均到达高峰，然后开始下
降，至 24 h 间变化不明显，24 ~ 72 h 差异表达片段数显著减少。在弱毒菌株诱导处理后大部分时间，
诱导性表达的差异片段数大于抑制表达的差异片段数。仅在诱导后的 12 h 呈现相反趋势。

图 2 瓜枝孢弱毒菌株诱导处理后差异表达片段数
Fig. 2 The induced fragment number in cucumber inoculated by Cladosporium cucuernium
strain with weak virulence
2.3 DNA特异片段的碱基序列及同源性
从上述转录上调的基因片段中选取 8 个条带清晰、稳定表达的片段进行回收、克隆和测序，最终
获得了 5 个片段的测序结果，其他 3 个片段主要是由于电泳时分子量相近的片段在同一位置重叠，无
法得到纯化的用于测序目的的片段。将测得的 5 个序列与 GenBank 数据库中的所有序列进行 blastn 和
blastx 序列同源性比对。
结果显示：G 片段序列大小为 196 bp, 与梨磷脂酶 C 编码基因部分片段的同源率达 100%。E 和 F
片段均与 ATP 合酶γ链编码基因的序列有部分同源性，同源率分别为 91%和 88%。ATP 合酶是能量代
谢中的关键酶，参与氧化磷酸化和光合磷酸化反应，推测瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病的生物途径伴
随着能量代谢的变化。B 片段序列大小为 152 bp，与梨单氧合酶编码基因部分序列的同源率为 97%，
与拟南芥中由病原菌诱导的水杨酸葡萄糖基转移酶的氨基酸序列同源性为 85%。初步推断瓜枝孢弱毒
菌株诱导黄瓜抗病可能是通过依赖于 SA 介导的信号传导途径将信息传送到植物的其他部分引起黄瓜
的系统抗病性。片段 H 序列大小为 252 bp，与梨 ATP 合酶γ链编码基因的 88 个碱基的同源率为 86%，
与黑麦抗病基因 R1-5 的 121 个碱基的同源率为 75%。
3 期 汪海军等：瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病相关基因表达的 cDNA-AFLP 分析 425

2.4 DNA差异片段的特异性
DNA 差异片段的 Northern 杂交结果表明, 采用 cDNA-AFLP 方法所获得的 DNA 差异片段只在瓜
枝孢弱毒菌株诱导处理的黄瓜黄化苗中表达（图 3），说明所获得的 DNA 差异片段是瓜枝孢弱毒菌株
诱导表达的特异性片段。

图 3 DNA 差异片段 Northern 杂交结果
G：G 片段；H：H 片段；CK：清水对照；Inop：弱毒菌株诱导处理。
Fig. 3 Northern blot analysis of induced DNA fragments
G：G fragment；H：H fragmentation；CK：Control；Inop：Treated by weak virulence strain.
3 讨论
在果蔬细胞中存在依赖于肌醇磷酯信使系统的跨膜信号传递，其中 IP3 作为第二信使系统存在。
在构成细胞膜的磷脂组分中，肌醇磷酯主要分布在质膜内侧，其含量约占膜磷脂总量的 10%。这些肌
醇磷脂磷酸化衍生物的形成有赖于多种磷脂酶的作用。在诸多的磷酸化肌醇分子衍生物中，磷脂酰肌
醇–4，5–二磷酸[Phosphatidyl inositol 4，5-bisphosphate, PI（4，5）P2]是最重要的一个。它可以裂
解形成 2 个第二信使分子——1，4，5–三磷酸肌醇（inositol 1，4，5-trisphosphate，IP3）和二酰甘油。
这两个第二信使是由磷酸肌醇特异性磷脂酶 C（Phosphoinositide specific phospholipase C，PI-PLC）催
化产生（潘延云 等，2005）。肌醇磷脂的一些组分参与植物对高渗胁迫的反应。试验表明，IP3 的增
加是由于胁迫刺激诱导的 PI-PLC 活力增强。PI-PLC 的抑制剂还可抑制高渗胁迫反应中的一些干旱诱
导基因的表达（Hirayama et al.，1995）。表明 PLC 是胁迫信号的传递中的一个关键酶（Takahashi et al.，
2001）。本试验中利用 cDNA-AFLP 技术获得经瓜枝孢弱毒菌株诱导的 5 个差异片段，其中 G 片段与
磷脂酶 C 编码的基因具有同源性，推测磷脂酶 C 参与了瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病性的信号转导途
径，可能通过直接参与植物胁迫信号转导途径或通过调节其他效应分子的表达和活性而起作用。
水杨酸（Salicylic acid，SA）是诱导植物抗病性的关键物质，也是诱发 SAR 的信号分子。在植物
防卫反应过程中，内源 SA 及其主要结合态——葡萄糖基水杨酸 SA（SA 2-O-β-D-glucoside，SAG）
和葡萄糖酯水杨酸（glucose ester of SA，SGE）含量急剧增加。SA 作为内源信号系统诱发病程相关蛋
白（pathogenesis-related proteins, PRP）的过程可能为：植物中游离的 SA 在葡萄糖基转移酶作用下转
化成葡萄糖苷水杨酸，再在葡萄糖苷酶作用下释放出游离的水杨酸，诱发 PRP 基因的表达和病程相关
蛋白的合成（宋泽双 等，1998）。Jong 从拟南芥中分离鉴定了水杨酸葡萄糖基转移酶 AtSGT1
（UDP-glucose：SA glucosyltransferase1）基因，Northern blot 分析显示，该基因可被外源 SA 和细菌性
病原物 Pseudomonas syringae 快速诱导，表明这一可被病原物诱导的 AtSGT1 基因表达是植物发病早期
的应答反应，并可能与葡萄糖基水杨酸有关（Jong，2006）。本试验中获得的 B 片段与拟南芥中由病
原菌诱导的水杨酸糖基转移酶的氨基酸序列同源性为 85％。初步推断瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病可
能是通过依赖于 SA 介导的信号传导途径将信息传送到植物的其他部分引起黄瓜的 SAR。但植物诱导
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抗病的信号传导是一个复杂的网络化作用机制，尽管依赖于 SA 和依赖于茉莉酸（JA）/乙烯的途径分
别诱导不同的 PRP 基因表达，并引起植物对不同病原物的抗性，实际上两条途径在系统获得性抗性过
程存在很多相互作用。SA 可能通过多种途径调节植物的各种生理代谢过程，从而达到不同的生理效
应，不同植物或相同植物的各个不同组织在 SA 诱导植物产生 SAR 的机制上均可能有所不同。本研
究仅对瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜产生抗病性的部分差异表达片段进行了克隆、测序及同源性比对，初
步探讨了其诱导抗病性的信号传导途径。有关瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病的分子机理还有待进一步
深入研究。
Money 等（1996）采用 cDNA-AFLP 技术，比较了不同批次合成的 cDNA 经过 10 种不同的 MseⅠ
选择引物扩增所产生的条带，不同批次的扩增结果完全一致。Habu 等（1997）用同一矮牵牛植株上的
不同花芽的 RNA 进行 cDNA-AFLP 重复试验，14 个差异条带在不同批次试验中的重复率达 100%。
Fukuda 等（1999）的研究结果也证明，cDNA-AFLP 技术的特异性和重复性高于 95%。本试验中 Nor-
thern 杂交结果证明，本研究克隆分离的 DNA 差异片段是瓜枝孢弱毒菌株诱导表达的特异片段, 说明
cDNA-AFLP 技术克隆分离差异表达基因具有特异性强、重复性高的特点，与前人的研究报道一致。

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