全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (3) : 431 - 436
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 12; 修回日期 : 2009 - 01 - 21
基金项目 : 山东省农业重大应用技术创新项目 (2007)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xfwang@ sdu1edu1cn)
空间电场与 CO2对黄瓜幼苗光合特性的影响
彭炳惠 1, 2 , 王秀峰 13 , 丁　飞 1
(1 山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018; 2 山西省榆次区农业局 , 山西
榆次 030600)
摘 　要 : 于塑料薄膜拱棚中研究了空间电场和 CO2对黄瓜 (Cucum is sativus L. ) 幼苗光合作用的影响。
结果表明 : 电场和 CO2能显著提高黄瓜的净光合速率 ( Pn ) , 增强植株的光合能力 , 并且随着光合有效辐
射 ( PAR) 的增强 , 各处理间差距也增大。各处理间光合能力的差异主要是由非气孔限制引起的。电场和
CO2处理间黄瓜表观量子效率 (AQY) 无显著差异。电场显著降低黄瓜 CO2饱和点 (CSP) 和 CO2补偿点
(CCP) , 显著提高植株的羧化效率 (CE) 和 RuBP最大再生速率 , 同时显著提高植株的光呼吸速率 (RP )。
CO2能显著降低黄瓜光补偿点 (CCP)。
关键词 : 黄瓜 ; 电场 ; CO2 ; 光合特性
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0320431206
Effects of Space Electro Sta tic F ield and CO2 on Photosyn thetic Character is2
tics in Cucum ber Seed ings
PENG B ing2hui1, 2 , WANG Xiu2feng13 , and D ING Fei1
(1 S ta te Key Laboratory of C rop B iology, College of Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricultural U niversity,
Taipian, Shandong 271018, China; 2 Yuci D istrict A gricultural Pursuits, Yuci, Shanxi 030600, Ch ina)
Abstract: The effects of space electro static field and CO2 on cucumber (Cucum is sa tivus L. ) seedingpis
photosynthesis were studied in p lastic chambers. The results showed space electro static field can significantly
p romoted cucumberpis net photosynthetic rate ( Pn ) , strengthened the p lantpis photosynthesis, and each
treatmentpis diversity elevated with the increasing of photosynthetically active radiation ( PAR ). The diversity
of photosynthesis was mainly caused by non2stoma restriction in each treatment. There were no significant
differences on cucumberpis apparent quantum efficiency (AQY) which treated by electro static field and CO2.
Electro static field decreased obviously CO2 saturation point (CSP) and CO2 compensation point (CCP) in
cucumber, also increased obviously p lantpis carboxylation efficiency ( CE) and max regeneration velocity of
RuBP, p lantpis photoresp iration rate (RP ) has a marked rise. CO2 can decrease significantly cucumberpis light
compensation point (LCP).
Key words: cucumber; electro static field; CO2 ; photosynthetic characteristic
前人研究证明空间电场与 CO2同补技术在蔬菜上的应用 , 具有防治病害、促进生长、提高产量、
增加果实含糖量和耐贮性的作用 (韩德成和刘滨疆 , 2002; 刘滨疆和钱宏光 , 2002; 刘滨疆和雍红
波 , 2002; 刘滨疆 等 , 2005, 2006) , 在设施农业无公害生产方面展现出良好的应用前景。空间电场
生物效应技术是目前国际上广为关注的微能生物技术的一项重要内容 , 属于多学科交叉的新兴边缘学
科 , 其研究多集中于我国 , 绝大多数都是以植物种子为研究对象。大量试验证明了电场处理种子将会
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
对其以后的生长发育产生明显的影响 ( Tsong, 1994)。目前基础方面的研究 ( Sidaway & A sp ray,
1968; 島山英雄 , 1982; 重光司 , 1987; 那日和冯璐 , 2003; 马正义 , 2005a, 2005b) 还很薄弱 , 特
别是对植物光合特性影响的研究报道 (曹学成 等 , 2006) 极少。本试验旨在探求空间电场与 CO2对
黄瓜幼苗光合作用的影响 , 力图为设施绿色产品生产提供理论依据 , 为电场设备的更新提供参考。
1　材料与方法
试验于 2006年 3—11月在山东农业大学园艺实验站的 3个长 10 m, 宽 5 m, 高 212 m拱棚中进
行。棚间用铝箔纸屏蔽电场干扰。每个拱棚设 1个空间电场水平 , 棚中间隔离密封设两个 CO2浓度水
平。试验设空间电场和 CO2两个因素共 6个处理 , 每个处理 150株苗。空间电场 (A ) 设 3个水平 ,
即 A1为 0112 kV·m - 1的大气自然电场 (对照 ) , A2为 28 kV·m - 1、A3为 40 kV·m - 1的人工空间电
场。CO2 (B ) 设两个水平 , 即 B1为 370μmol·mol- 1的大气自然 CO2浓度 (对照 ) , B2为初始 5 000
μmol·mol- 1的人工 CO2浓度。人工空间电场设备采用大连市农业机械化研究所研制的 3DFC - 300型
温室电除雾防病促生系统。从种子播后开始施加全天候间歇式 (工作 25 m in, 停歇 45 m in) 正高压
空间静电场。人工增施 CO2 (B2 ) 由流量计控制进行均匀释放 , CO2气体采用山东省泰安市迎春气体
有限公司生产的化学纯 CO2。幼苗真叶显现后开始每天上午 8: 30和下午 2: 30定时将处理室内 CO2
浓度充至 5 000μmol·mol- 1 ; 中午通风 3 h, 其它均按常规管理。
试验材料为 ‘津春四号 ’黄瓜 (Cucum is sa tivus L. )。基质采用山东农业大学教学基地生产的花
卉蔬菜育苗专用基质。CO2增施处理 3周后 , 从顶部数选取完全展开的第 2片真叶进行各项光合特性
指标的测定。每处理测定 5株 , 重复 3次。
气体交换参数用英国 PP System s公司的 C IRAS22型便携式光合系统进行测定。测定时的叶温、光
合有效辐射 ( PAR) 及 CO2浓度等均用该仪器自控系统控制。净光合速率 ( Pn ) 采用接近自然光强
的 PAR 1 200μmol·m - 2 ·s- 1 , CO2 400μmol·mol- 1条件下的测定值。光合 —光强响应曲线及光合
—CO2响应曲线测定时的条件为 : PAR 600μmol·m - 2 ·s- 1 , CO2 400μmol·mol- 1 , 温度 25 ℃, 相
对湿度 75% ; 从 10～2 000μmol·m - 2 ·s- 1分 18个光照梯度进行光合 —光强响应曲线测定 , 每一光
强下适应 10 m in后测定 , 用直线回归求得 Pn - PAR响应曲线的初始斜率为表观量子效率 (AQY) ,
同时计算光补偿点 (LCP) , 以拟合曲线方程 ( y = ax2 + bx + c) 计算出光饱和点 (LSP) 以及光饱和
时的最大光合速率 ; 从 50～2 000μmol·mol- 1分 16个 CO2浓度梯度进行光合 —CO2响应曲线测定 ,
用直线回归求得 Pn —细胞间隙 CO2浓度 (Ci ) ( Pn - Ci ) 响应曲线的初始斜率为羧化效率 (CE) , 利
用外推法求出光呼吸速率 ( RP ) (赵世伟 等 , 2002)。以 Ci 饱和时的 Pn 为核酮糖 - 1, 5二磷酸
(RuBP) 最大再生速率 , 以 Pn —环境 CO2浓度 (Ca ) 响应曲线方程计算 CO2补偿点 (CCP) 与 CO2饱
和点 (CSP) ; 以没有气孔限制时的同化速率 (即 Ci 为 350μmol·mol- 1的 Pn ) 代表光合能力 ; 并计
算气孔限制值 L s = 1 - Ci /Ca ( Ca 为 350μmol·mol- 1时 )。采用 DPS数据处理系统进行统计分析
(LSD法 )。
2　结果与分析
211　空间电场与 CO2处理黄瓜幼苗的光合对光强的响应
黄瓜叶片净光合速率 ( Pn ) 对光强的响应如图 1, A所示 , 在 PAR 0～100μmol·m - 2 ·s- 1范围
内 , Pn 与 PAR呈线性关系 , 随 PAR的增强而增大 ; 之后 Pn 随 PAR增强缓慢增大 , 尤其是在 400
μmol·m - 2 ·s- 1以后又进入一个更缓慢的增长时期 , 而各处理间差距继续增大 , 但未出现光抑制现
象。电场和 CO2处理明显影响了 Pn - PAR响应。PAR为 1 200μmol·m - 2 ·s- 1时 , 各处理的 Pn 数值
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　3期 彭炳惠等 : 空间电场与 CO2对黄瓜幼苗光合特性的影响 　
顺序为 : A3B2 (7150) >A2 B2 (6140) >A1 B2 (5177) >A3 B1 (4193) >A2 B1 (4183) >A1 B1 (4163) , 各处
理分别比最低值的 A1 B1增加了 61199%、38123%、24162%、6148%、4132%。B2处理平均比 B1处理
的 Pn 值增加了 36167% , B2处理中 A3比 A2、A1分别增加了 17119%、29198% , A2比 A1增加了
10192%。B1处理中 A3比 A2、A1分别增加了 2107%、6148% , A2比 A1增加了 4132% , 明显低于 B2中
的各处理间的差异。
图 1　不同电场与 CO 2 处理黄瓜叶片光合作用对光照强度的响应
F ig. 1　Respon se of photosyn thesis to light in ten sity in leaves of cucum ber under d ifferen t electro sta tic f ield and CO 2
黄瓜叶片气孔导度 (Gs ) 对光强的响应如图 1, B所示 , 在 PAR 0～400μmol·m - 2 ·s- 1范围内 ,
Gs 随 PAR增强逐渐下降 , 之后各处理均随 PAR的增强而出现不同程度的增长。电场和 CO2处理明显
影响了 Gs - PAR响应 , PAR为 1 200μmol·m - 2 ·s- 1时 , 各处理的 Gs 数值顺序为 : A2 B2 (96167) >
A3B2 (89133) >A1 B2 (76133) >A1 B1 (67100) >A3 B1 (66100) >A2B1 (58100)。B2处理平均比 B1处理的
Gs 值增加了 37133%。B2处理中 A2分别比 A3、A1增加了 8122%、26152% , A3比 A1增加了 17103% ,
B1处理中 A1分别比 A3、A2增加了 1152%、15152% , A3比 A2增加了 13179%。之后各处理的 Gs 数值
顺序变化为 : A3 B2 >A2 B2 >A1B2 >A1 B1 >A2 B1 >A3 B1 , 并且 B2中各处理间的差距明显大于 B1中各处
理。
黄瓜叶片细胞间隙 CO2浓度 (Ci ) 对光强的响应如图 1, C所示 , 在 PAR 0～150μmol·m - 2 ·
s
- 1范围内 , Ci 随 PAR的增强呈直线下降 ; 在 150～600μmol·m - 2 ·s- 1范围内 , 随 PAR的增强 Ci 下
降速度变缓 ; 之后 Ci 的变化保持相对平稳 , 各处理间数值非常接近。
黄瓜叶片蒸腾速率 ( Tr ) 对光强的响应如图 1, D所示 , Tr 随 PAR的增强先下降而后又上升。
电场和 CO2处理影响了 Tr - PAR响应。低谷值对照在 PAR 150～400μmol·m - 2 ·s- 1之间。PAR为
1 200μmol·m - 2 ·s- 1时 , 各处理的 Tr 数值顺序为 : A3 B2 (1137) = A2 B2 (1137) >A1 B2 (1127) >
A1 B1 (1117) = A2 B1 (1117) >A3 B1 (1113) , B2处理平均比 B1处理的 Tr 值增加了 15152% , B2处理中
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A3、A2均比 A1增加了 7187% , B1处理中 A1、A2均比 A3增加了 3154%。
212　空间电场与 CO2处理黄瓜幼苗的光合作用对 CO2的响应
黄瓜叶片 Pn 对环境 CO2浓度 (Ca ) 的响应如图 2, A所示 , 在 Ca 0～1 000μmol·m - 2 ·s- 1范围
内 , Pn 与 Ca 呈线性关系 , 随 Ca 增大而增大 ; 在 1 000～1 800μmol·m - 2 ·s- 1范围内 , 叶片的 Pn 随
Ca 增大缓慢增大 ; 之后叶片 Pn 又出现一个急剧的增长。
黄瓜叶片 Gs 对 Ca 的响应如图 2, B所示 , 在 Ca 0～400μmol·mol- 1范围内 , Gs 与 Ca 呈线性关
系 , 随 Ca 增大而下降 ; 在 Ca 400～1 600μmol·mol- 1范围内 , Gs 保持相对稳定 ; 之后 Gs 随 Ca 的增
大均有不同程度的下降。
黄瓜叶片 Ci 对 Ca 的响应如图 2, C所示 , 在 Ca 0～2 000μmol·mol- 1范围内 , Ci 与 Ca 呈线性关
系 , 随 Ca 增大而增大。
黄瓜叶片 Tr 对 Ca 的响应如图 2, D所示 , 在 Ca 0～350μmol·mol- 1范围内 , Tr 随 Ca 的增加而呈
直线型下降 ; 之后 Tr 保持相对稳定略有下降趋势。Ca 为 350μmol·mol- 1时 , 各处理的 Tr 数值顺序
为 : A1B1 (1153) >A3 B2 (1140) >A2 B1 (1120) >A2 B2 (1119) >A1 B2 (1107) >A3 B1 (0197) , B1处理中
Tr数值顺序为 : A1 >A2 >A3 , B2处理中为 : A3 >A2 >A1。
图 2　不同电场与 CO 2 处理黄瓜叶片光合作用对 CO 2 浓度的响应
F ig. 2　Respon se of photosyn thesis to CO 2 den sity in leaves of cucum ber
under d ifferen t electro sta tic f ield and CO 2
213　空间电场与 CO2处理黄瓜幼苗的光合参数的差异
如表 1所示 , 黄瓜幼苗的光合参数对电场响应与 CO2处理是不同的。净光合速率对电场强度的响
应不明显 , CO2浓度的增加使净光合速率 , 特别是在高强度电场刺激下提高效果更明显。光饱和时最
大光合速率与净光合速率的变化相一致。CO2浓度的增加明显的降低了黄瓜叶片的光补偿点 , 在较高
的电场强度 (A3 ) 下 , 光补偿点更低。CO2的饱和点、补偿点基本不受空间电场及 CO2浓度处理的影
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　3期 彭炳惠等 : 空间电场与 CO2对黄瓜幼苗光合特性的影响 　
响 , 而 RuBP最大再生速率与羧化效率 (CE) 则随空间电场强度及 CO2浓度的提高有增加的趋势。
光呼吸速率 (RP ) 对空间电场强度有一定的反应 , 但对 CO2浓度的处理反应不敏感。
表 1　不同电场与 CO 2 处理黄瓜光合参数的差异
Table 1　D ifferences in photosyn thetic param eters of cucum ber trea ted by d ifferen t electro sta tic f ield and CO 2
处理
Treatment
净光合速率
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Net photosynthetic
rate
光合能力
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Photosynthetic
capacity
光补偿点
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
L ight compensation
point
光饱和时最大光合速率
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Pn at light
saturation point
表观量子效率
(CO2μmol·μmol - 1·photon - 1 )
Apparent quantum
efficiency
A1B1 4163 ±0125d 5195 ±0139cd 45175 ±3120b 5120 ±0141e 010197 ±010047a
A1B2 5177 ±0131c 4191 ±0143d 39147 ±3180c 6187 ±0127c 010242 ±010060a
A2B1 4183 ±0147d 8132 ±1112b 69152 ±4121a 5155 ±0119de 010208 ±010038a
A2B2 6140 ±0132b 10101 ±0162a 45191 ±2191b 7177 ±0135b 010254 ±010052a
A3B1 4193 ±0125d 6193 ±0143bc 37153 ±3101c 5195 ±0128d 010251 ±010031a
A3B2 7150 ±0128a 7122 ±1132bc 21163 ±1185d 10154 ±0133a 010246 ±010042a
续 Continuation
处理
Treatment
CO2 饱和点
(μmol·mol - 1 )
CO2 saturation
point
CO2 补偿点
(μmol·mol - 1 )
CO2 compensation
point
RuBP最大再生速率
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Max regeneration
velocity of RuBP
羧化效率
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Carboxylation
efficiency
光呼吸速率
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Photoresp iration
rate
气孔限制值
Stomatal lim ited
value
A1B1 3150 ±138a 188140 ±10113ab 24146 ±3105cd 010205 ±010029b 2162 ±0130c 01305 ±01038a
A1B2 3100 ±143a 197110 ±13100a 23141 ±1150d 010223 ±010034b 3196 ±0125b 01236 ±01033b
A2B1 2340 ±157c 169182 ±15112bc 25199 ±2170bcd 010308 ±010041a 4158 ±0132a 01341 ±01036a
A2B2 2650 ±71b 162178 ±18110cd 28154 ±2142ab 010359 ±010032a 4131 ±0138ab 01364 ±01035a
A3B1 2250 ±58cd 142148 ±11130d 27181 ±1132abc 010348 ±010040a 4166 ±0142a 01336 ±01041a
A3B2 2120 ±43d 148130 ±9123cd 30163 ±2108a 010360 ±010038a 4176 ±0138a 01330 ±01042a
　　注 : LSD法显著性检验 , 小写字母为 5%水平显著性差异。
Note: LSD multip le test, the small letters indicated the significant differences at 5% level.
3　讨论
空间电场与 CO2处理黄瓜幼苗的光合 —光强响应表明 , 随着 PAR的增强 , 电场和 CO2处理对黄
瓜 Pn 的影响呈递增的趋势 , 并且 CO2能明显促进电场对黄瓜的光合效应 , 说明在强光下 , 空间电场
和 CO2协同作用能显著增强植物的光合能力 , 促进植物生长。这与有关生长试验的报道 (刘滨疆和雍
红波 , 2002; 韩德成和刘滨疆 , 2002; 马正义 , 2005a, 2005b) 相吻合 ; 随着 PAR的增强 , 高浓度
CO2能明显增强不同电场强度对黄瓜 Gs 的影响。电场和 CO2处理能提高黄瓜 Gs 值 , 减小气孔阻力 ,
加速气孔内外气体和水分的交换 , 有利于光合效率的提高 , 与促进生长的报道也是相一致的 ; 电场和
CO2处理对 Ci - PAR响应影响很小 ; 随着 PAR的增强 , 高浓度 CO2能促进电场对黄瓜 Tr 的影响 , 电
场加大 , 黄瓜蒸腾作用加快 , 各种代谢活动也加速 , 从而促进植物生长。低浓度 CO2处理时 , 电场增
强 , Tr 也在上升 , 只是幅度较小。
空间电场与 CO2处理黄瓜幼苗的光合 —CO2响应表明 , 电场和 CO2处理对 Pn - Ca、Ci - Ca、Gs -
Ca 响应影响不大 , 但明显影响了 Tr - Ca 响应。低浓度 CO2处理的植株 , Tr 随着电场强度增强而降低 ,
水分代谢减缓。高浓度 CO2处理的植株 , Tr 则随着电场强度的增强而增大 , 水分代谢加速。
空间电场与 CO2处理对黄瓜幼苗各处理间的 Pn 差异表明 , 电场与 CO2对黄瓜幼苗 Pn 的提高有正
协同作用 , 能明显提高植物的同化作用。光饱和时各处理的最大 Pn 也同样反映了这一点 , 这与有关
生长试验的报道 (韩德成和刘滨疆 , 2002; 刘滨疆和雍红波 , 2002; 马正义 , 2005a, 2005b; 那日和
冯璐 , 2003; 曹学成 等 , 2006) 是吻合的 ; CO2处理能显著降低黄瓜幼苗的光补偿点 (LCP) , 提高
植株对弱光的利用率。高强度电场和高浓度 CO2处理组合能显著扩大植株对光的利用范围 , 提高植株
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对光的利用率 , 从而促进植株的生长 ; 电场和 CO2处理对黄瓜光合作用电子传递和光合磷酸化效率无
明显影响 ; 电场处理能显著降低黄瓜幼苗 CO2饱和点 (CSP) 和 CO2补偿点 (CCP) , 电场强度越大 ,
CSP和 CCP越小 , 植株对低浓度 CO2的固定能力越强 ; 羧化效率 (CE) 和 RuBP最大再生速率数据
表明人工空间电场处理可以提高黄瓜幼苗对不同浓度 CO2的利用率 , 从而提高同化作用的效率 ; 电场
处理还能显著增强黄瓜幼苗的光呼吸 , 加速其生理代谢 ; 气孔限制值 (L s ) 表明电场和 CO2处理后黄
瓜光合能力的差异主要是由非气孔限制引起的。
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