全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (7) : 989 - 996
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 01 - 06; 修回日期 : 2009 - 05 - 27
基金项目 : 国家现代农业产业技术体系建设专项项目 ; 国家 ‘十一五’科技支撑计划项目 (2006BAD01A726204)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhangivf@yahoo1com1cn)
甜瓜糖酸性状的遗传研究
张　红 1, 2 , 王怀松 2 , 贺超兴 2 , 张志斌 23 , 张　显 1 , 伊鸿平 3 , 吴明珠 3
(1西北农林科技大学园艺学院 , 陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081; 3 新疆哈密瓜研
究中心 , 乌鲁木齐 830000)
摘 　要 : 以新疆厚皮甜瓜 ‘7622’的 60 Co2γ射线诱变酸味突变自交系和 ‘黄皮脆 ’形成的 P1、P2、F1
与 F2为试验材料 , 通过 4个世代联合分析法研究果实中糖含量、酸含量和糖酸比的遗传特点。结果表明 :
酸味突变自交系 ב黄皮脆 ’组合的糖含量性状遗传受两对等加性主基因 +加性显性多基因模型 ( E - 4)
控制 , 主基因遗传率为 8818% , 多基因遗传率为 6194% ; 酸含量性状遗传受一对加性 —显性主基因 +加性
—显性上位性多基因 (D - 0) 模型控制 , 主基因遗传率为 26168% , 多基因遗传率为 72177% ; 糖酸比性
状遗传受两对加性 —显性 —上位性 +加性 —显性多基因混合遗传模型 ( E - 1) 控制 , 主基因遗传率为
82186% , 多基因遗传率为 16102%。
关键词 : 甜瓜 ; 糖酸比 ; 遗传
中图分类号 : S 652　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0720989208
Genetic Study on Sugar and Sour Tra its of M elon ( C ucum is m elo L. )
ZHANG Hong1, 2 , WANG Huai2song2 , HE Chao2xing2 , ZHANG Zhi2bing23 , ZHANG Xian1 , YI Hong2p ing3 ,
and WU M ing2zhu3
(1 College of Horticulture, N orthw est A & F U niversity, Yang ling, Shaanxi 712100, Ch ina; 2 Institu te of V egetables and Flow ers,
Chinese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, B eijing 100081, China; 3M elon Research Centre, X injiang A cadem y of A gricultural
Sciences, U urm qi 830000, Ch ina)
Abstract: Four generations of P1 , P2 , F1 and F2 were used to study the inheritance of melon sugar
content, sour content and sugar acid ratio traits in mutation inbred line with sour taste (7622 by 60 Co2γ irradia2
tion) and‘Huangp icui’by joint analysis method of multip le generations. The results showed that the sugar
content was controlled by two pairs of equal additive major genes p lus additive2dom inant polygene ( E - 4
model). The major gene heritability is 8818% , the polygene heritability is 6194%. The inheritance of sour
content fitted one pair of additive dom inance major gene p lus additive dom inance2ep itasis polygene (D - 0
model). The major gene heritability is 26168% , the polygene heritability is 72177%. Sugar acid ratio trait
fitted two pairs of additive2dom inance2ep itasis major genes p lus additive2dom inant polygene ( E - 1 model).
The major gene heritability is 82186% ; The polygene heritability is 16102%.
Key words: melon; sugar acid ratio; genetic
甜瓜 (Cucum is m elo L. ) 果实中主要含有还原糖 (葡萄糖、果糖 ) 和非还原糖 (蔗糖 ) , 以及柠
檬酸和苹果酸等成分。不同风味由不同的含糖量、含酸量、糖酸比和挥发性物质含量等决定。通常情
况下 , 甜瓜果实含酸量很低 (pH > 5, V illanueva et al. , 2004) , 成熟果实口感为甜味。新疆哈密瓜研
究中心以经 60 Co2γ射线诱变选育出具有与常规栽培品种风味不同的酸味甜瓜 1、2、3号 (吴明珠 等 ,
2005; http: ∥www1xaas1ac1cn /byxw /2006 /20062431htm) , 其柠檬酸含量为 916 mg·g- 1 , 较一般甜
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瓜品种高 2倍 (汤谧 等 , 2008a, 2008b) , 成熟时酸甜可口。柠檬酸可增强人体内正常代谢 , 具有抗
凝血 , 排除血液中毒素 , 促进脂肪分解等作用。
品质及与品质有关的某种成分含量性状一般均为数量性状 , 而某种成分、某种性质的有无则为质
量性状 (盖钧镒 等 , 2003)。植物数量性状受少数主基因或 (和 ) 大量微效多基因控制 (王健康和
盖钧镒 , 1997)。盖钧镒等 (2003)、章元明等 (2000) 发展的多世代联合的主基因与多基因的数量
性状遗传分析方法已在番茄 (李纪锁 等 , 2006 )、甘蓝 (严慧玲 等 , 2007 )、白菜 (韩建明 等 ,
2007)、茄子 (庞文龙 等 , 2008) 等园艺作物上广泛应用。
本研究中采用 4个世代联合分析法 (章元明 等 , 2000; 盖钧镒 等 , 2003) , 研究 60 Co2γ射线诱变
酸味突变自交系 ב黄皮脆 ’组合糖酸性状的遗传特点 , 为提高甜瓜果实品质育种效率和充分利用
风味甜瓜资源提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
试验材料为新疆哈密瓜研究中心提供的 60 Co2γ射线诱变酸味突变自交系 ב黄皮脆 ’组合 F1、
P1、P2、F2等 4个世代 , 2008年同时种植在中国农业科学院蔬菜花卉研究所塑料大棚内。不分离群体
P1、P2、F1各种植 20株 , 分离世代 F2种植 122株 , 株距 40 cm, 吊蔓栽培 , 单蔓整枝 , 第 10～13节
子蔓留单果 ; 灌水、施肥及病虫害等管理按常规生产要求进行。
112　甜酸性状口感品尝与糖酸含量的测量
口感品尝 : 由育种专家及工作人员组成鉴评组 , 对酸味突变自交系 ב黄皮脆 ’组合 F1、 P1、
P2、F2成熟果实甜酸味进行品尝。
取成熟果实 , 去皮去瓤后 , 采用离子色谱法测各世代果肉葡萄糖、果糖和蔗糖含量 , 将三者之和
作为糖含量 ; 采用高效液相色谱 ( GB /T 5009115722003) 测定各世代果肉中柠檬酸和苹果酸含量 ,
将两者之和作为酸含量 , 糖含量与酸含量比值为糖酸比。
113　统计分析
对试验数据采用盖钧镒的多世代联合分析软件 (盖钧镒 等 , 2003) 进行分析 , 通过极大似然法
和 IECM ( Iterated expectation and conditional maxim ization) 估计各世代、各成分分布的参数 , 然后通过
A IC (Akaikepis information criterion) 值选择供选的相对最佳模型 , 同时进行一组适合性检验 (包括均
匀性检验 U1 2、U2 2、U3 2 , Sm irnov检验 (nW 2 ) , Kolmogorov检验 (Dn ) , 选择最优模型。根据最优模
型采用最小二乘法估计出主基因与多基因效应值、方差及遗传参数。
主基因遗传率 hm g 2 ( % ) =σm g 2 /σp 2。
多基因遗传率 hpg 2 ( % ) =σpg 2 /σp 2。
2　结果与分析
211　亲本及 F1果实糖、酸含量及糖酸比
表 1表明 , 糖含量 , F1代的平均值接近高值亲本 , 即高糖含量对低糖含量接近完全显性 ; 酸含
量 , F1代的平均值大于高值亲本 , 即酸含量性状表现超显性 ; 性状糖酸比 , F1代的平均值均接近低值
亲本 , 即低糖酸比对高糖酸比接近完全显性。
口感品尝结果 P1表现酸甜味 , P2表现甜味 , F1均表现酸甜味。
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　7期 张 　红等 : 甜瓜糖酸性状的遗传研究 　
表 1　亲本及 F1 代的糖含量、酸含量及糖酸比平均值
Table 1　The average va lue of sugar con ten t, sour con ten t
and sugar ac id ra tio in paren ts and F1 genera tion
世代
Generations
糖含量 / (mg·g - 1 )
Sugar content
酸含量 / (mg·g - 1 )
Sour content
糖酸比
Sugar acid ratio
P1 73107 ±31301 4116 ±01140 17175 ±01422
F1 79106 ±61482 9161 ±01380 9170 ±01420
P2 80184 ±31683 8133 ±01186 9170 ±01447
212　F2世代果实糖含量、酸含量及糖酸比的次数分布
从 F2世代果实糖含量、酸含量及糖酸比的次数分布来看 (图 1～图 3) , 糖含量呈偏态分布 , 酸
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含量和糖酸比呈多峰分布 , 均表现出主基因 +多基因遗传特征。
口感品尝结果说明 : F2世代表现甜、甜酸、酸味淡、酸味重、酸甜味淡、酸甜味重等口感 , 既有
亲本风味的个体 , 又有介于双亲风味之间的个体 , 还有超过或低于亲本风味的个体 , 同样证明糖含
量、酸含量及糖酸比是数量性状。
213　最优遗传模型的选择、检验
根据联合分析原则 , 最优遗传模型从 A IC值较小的模型中选出。同时有几个模型 A IC值较小且
差异不大时 , 通过适合性检验 , 选择参数达到显著差异数量最少的模型为最优模型。表 2为糖含量、
酸含量和糖酸比遗传模型的 A IC值。
表 2中酸含量对应的 B - 5、B - 6、C - 0、C - 1、E - 0～E - 6和糖酸比对应的 C - 1模型 A IC值
空白 , 表明该群体内酸含量及糖酸比性状不存在这些模型所对应的基因效应。
表 2　各遗传模型的 A IC值
Table 2　The A IC estima tion of d ifferen t genetic m odels
模型
Model
糖
Sugar
酸
Sour
糖酸比
Sugar/Acid
模型
Model
糖
Sugar
酸
Sour
糖酸比
Sugar/Acid
A - 1 1 347128 773138 772180 D - 0 1 286182 662118 703197
A - 2 1 345170 787132 836165 D - 1 1 289182 664106 713184
A - 3 1 349192 803110 858193 D - 2 1 288182 662188 724195
A - 4 1 350104 785188 787118 D - 3 1 288188 662190 730121
B - 1 1 309171 722114 744157 D - 4 1 288187 662190 711184
B - 2 1 291180 740138 739111 E - 0 1 292108 707130
B - 3 1 288186 779194 836162 E - 1 1 286104 701137
B - 4 1 345103 788176 835150 E - 2 1 279190 707121
B - 5 1 319155 858119 E - 3 1 280150 718194
B - 6 1 345125 856118 E - 4 1 276125 719136
C - 0 1 285119 715179 E - 5 1 288187 746143
C - 1 1 286183 E - 6 1 278185 722121
糖含量中 E - 4、E - 6、E - 2和 E - 3模型的 A IC值较小 (表 2) , 为备选模型。进一步进行适合
性检验结果表明 (表 3) : E - 4、E - 2和 E - 3模型有 2个统计量达到显著差异 , E - 6模型有 3个统
计量达到显著差异 , E - 4模型的 A IC值最小 , 达到显著差异的统计量最少 , 所以 , E - 4模型 (两对
等加性主基因 +加性 —显性多基因模型 ) 为最优模型。
酸含量中 D - 0、D - 1、D - 2、D - 3和 D - 4模型的 A IC值较小 (表 2) , 且差异不大 , 作为备选
模型。进一步进行适合性检验结果表明 (表 4) : D - 0模型有 4个统计量达到显著差异 , 其它模型有
5个统计量达到显著差异。D - 0模型参数达到显著差异的统计量数量最少 , 所以 , D - 0 (一对加性
—显性主基因 +加性 —显性 —上位性多基因混合遗传模型 ) 为最优模型。
糖酸比中 E - 1、D - 0、E - 0和 E - 2模型的 A IC值较小 (表 2) , 且差异不大 , 作为备选模型。
适合性检验结果表明 (表 5) : E - 1、D - 0和 E - 0模型有 1个统计量达到显著差异 , E - 2模型有 2
个统计量达到显著差异。E - 1模型 (两对加性 —显性 —上位性 +加性 —显性多基因混合遗传模型 )
的 A IC值最小且达到显著差异的统计量最少 , 为最优模型。
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　7期 张 　红等 : 甜瓜糖酸性状的遗传研究 　
表 3　糖含量遗传模型的适合性检验
Table 3　Test for goodness2of2f it about genetic m odel in sugar con ten t
模型
Model
群体
Population
U1
2 U2
2 U3
2
nW
2 D n
E - 4 P1 01185 01004 210323 011483 013056
P2 01011 01137 111683 010525 011900
F1 01161 01057 01356 010440 011660
F2 01108 01071 01045 010285 010490
E - 6 P1 01162 01001 210403 011456 013025
P2 01004 01113 112193 010536 011879
F1 01141 01046 01355 010419 011630
F2 015603 01317 01418 010785 010591
E - 2 P1 01207 01007 210243 011508 013086
P2 01020 01162 111243 010517 011903
F1 01180 01068 01357 010460 011687
F2 01040 01023 01026 010160 010332
E - 3 P1 01133 01000 210513 011423 012982
P2 01000 01084 112893 010556 011893
F1 01116 01033 01354 010394 011590
F2 01253 01193 01039 010488 010521
　　注 : U1 2、U2 2、U3 2 为均匀性检验统计量 ; nW 2 为 Sm irnov检验统计量 ; D n 为 Kolmogorov检验统计量。3 表示 0105水平上差异显
著。
Note: U1 2 , U2 2 , U3 2 are the statistic of Uniform ity test; nW 2 is the statistic of Sm irnov test; D n is the statistic of Kolmogorov test. 3 indicates
the different significance at P < 0105 level1
表 4　酸含量遗传模型的适合性检验
Table 4　Test for goodness2of2f it about genetic m odel in sour con ten t
模型
Model
群体
Population
U1
2 U2
2 U3
2
nW
2 D n
D - 0 P1 01001 01195 316703 011105 012038
P2 01022 016143 615293 011513 012694
F1 01001 01072 018733 010421 011488
F2 01001 01003 01009 010244 010409
D - 2 P1 01010 01336 317133 011116 012146
P2 01000 01402 614883 011508 012529
F1 01027 01152 018613 010449 011600
F2 213453 210593 01036 012427 010905
D - 3 P1 01010 01336 317133 011116 012146
P2 01000 01403 614883 011508 012529
F1 01027 01152 018613 010448 011600
F2 215903 212933 01031 012657 010931
D - 4 P1 01010 01336 317133 011116 012146
P2 01000 01403 614883 011508 012529
F1 01027 01152 018613 010448 011600
F2 215903 212943 01031 012657 010931
D - 1 P1 01011 01342 317143 011118 012150
P2 01000 01395 614853 011509 012522
F1 01028 01156 018613 010450 011605
F2 118383 115373 01085 012138 010902
　　注 : U1 2、U2 2、U3 2 为均匀性检验统计量 ; nW 2 为 Sm irnov检验统计量 ; D n 为 Kolmogorov检验统计量。3 表示 0105水平上差异显
著。
Note: U1 2 , U2 2 , U3 2 are the statistic of Uniform ity test; nW 2 is the statistic of Sm irnov test; D n is the statistic of Kolmogorov test1 3 indicates
the different significance at P < 0105 level1
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表 5　糖酸比遗传模型的适合性检验
Table 5　Test for goodness2of2f it about genetic m odel in sugar ac id ra tio
模型
Model
群体
Population
U1
2 U2
2 U3
2
nW
2 D n
E - 1 P1 01002 01063 113373 011097 012526
P2 01144 01197 01094 011452 012196
F1 01044 01075 01079 010308 011266
F2 01000 01000 01000 010114 010306
D - 0 P1 01003 01058 113423 011101 012516
P2 01166 01217 01080 011486 012231
F1 01039 01068 01077 010300 011273
F2 01027 01015 01019 010285 010503
E - 0 P1 01003 01058 113423 011101 012516
P2 01166 01217 01080 011486 012231
F1 01039 01068 01077 010300 011273
F2 01000 01000 01000 010113 010295
E - 2 P1 01048 01226 111153 011050 012710
P2 01058 01002 015453 011124 012080
F1 01235 01313 01130 010554 011510
F2 01277 01171 01148 010484 010621
　　注 : U1 2、U2 2、U3 2 为均匀性检验统计量 ; nW 2 为 Sm irnov检验统计量 ; D n 为 Kolmogorov检验统计量。3 表示 0105水平上差异显
著。
Note: U1 2 , U2 2 , U3 2 are the statistic of Uniform ity test; nW 2 is the statistic of Sm irnov test; D n is the statistic of Kolmogorov test1 3 indicates
the different significance at P < 0105 level1
214　最适模型的遗传参数估计
利用软件分析结果得到糖含量模型 ( E - 4)、酸含量模型 (D - 0) 及糖酸比模型 ( E - 1) 的分
布参数估计一阶遗传参数值 (表 6) , 并进一步估计二阶参数 (表 7)。
表 6　糖含量模型 E - 4、酸含量模型 D - 0和糖酸比 E - 1模型的一阶遗传参数估值
Table 6　The estima tes of f irst order genetic param ters of sugar con ten t in E - 4 m odel, sour con ten t
in D - 0 m odel and sugar ac id ra tio in E - 1 m odel
一阶参数
1 st order parameters
糖含量
Sugar content
( E - 4模型 )
酸含量
Sour content
(D - 0模型 )
糖酸比
Sugar/acid
( E - 1模型 )
m (平均值 Average values) 　76146 　9152 11155
d (主基因加性效应 Additive effects of the maior) 　 0100 - 2110 　0100
da (第 1主基因加性效应 Mean additive effects of the first major genes) - 20163 　0100 　3199
db (第 2主基因加性效应 Mean additive effects of the second major genes) - 20163 　0100 　1132
h (主基因显性效应 Dom inant effects of the major gene) 　 0100 - 1197 　0100
ha (第 1主基因显性效应 Mean dom inant effects of the first major genes) 　 0100 　0100 - 2107
hb (第 2主基因显性效应 Mean dom inant effects of the second major genes) 　 0100 　0100 - 0138
i (主基因之间的加性 ×加性互作 　 0100 　0100 　2109
　Mean ep istem ic effect of additive ×additive between two major genes)
jab (主基因之间的加性 ×显性互作 　 0100 　0100 　0142
　Mean ep istem ic effect of additive ×dom inant between two major genes)
jba (主基因之间的显性 ×加性互作 　 0100 　0100 　1126
　Mean ep istem ic effect of dom inant ×additive between two major genes)
l (基因之间的显性 ×显性互作 　 0100 　0100 　0164
　Mean ep istem ic effect of dom inate ×dom inant between two major genes)
[ d ] (多基因间加性效应 Mean additive effects of the poly genes) 　37138 　0100 - 1136
[ h ] (多基因间显性效应 Mean dom inant effects of the poly genes) 　 1161 　0100 - 1153
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　7期 张 　红等 : 甜瓜糖酸性状的遗传研究 　
表 7　糖含量、酸含量和糖酸比二阶遗传参数估计值
Table 7　The estima tes of second order param eters of sugar, sour con ten t and sugar ac id ra tio
二阶参数
2nd order parameters
糖含量
Sugar content
酸含量
Sour content
糖酸比
Sugar acid radio
σp 2 (表型方差 Mean variance of phenotyp ic) 479139 11190 15148
σm g 2 (主基因方差 Mean variance of major genes) 425168 3118 12183
σpg 2 (多基因方差 Mean variance of polygenes) 33129 8166 2148
σ2 (误差方差 Mean variance of error) 20142 0106 0117
hm g
2 (主基因遗传率 / % Inheritabilities of major genes) 88180 26168 82186
hpg
2 (多基因遗传率 /% Inheritabilities of polygenes) 　6194 72177 16102
糖含量两主基因表现为负向等加性 ( - da = - db = - 20163) , 无显性和上位性效应 , 多基因也以
加性效应为主 ( [ d ] = 37138) , 主基因遗传率高 (8818% ) , 多基因遗传率较低 (6194% )。酸含量
主基因加性效应 ( d = - 2110) 大于显性效应 ( h = - 1197) , 主基因遗传率低 (26168% ) , 多基因遗
传率高 (72177% )。糖酸比两大主基因都以加性效应为主 , 第一大主基因的加性效应 ( da = 3199 )
大于第二大主基因 ( db = 1132)。在上位性效应中以两主基因的加性 ×加性 ( i = 2109) 和显性 ×加性
( jba = 1126) 互作效应较大。主基因遗传率较高 (82186% ) , 多基因遗传率较低 (16102% )。
3　讨论
一种性状根据该性状的有无及在程度上的差异可以既是质量性状又是数量性状 (盖钧镒 等 ,
2003) , 果实甜味、酸味为质量性状 , 但果实糖含量、酸含量为数量性状。甜瓜果实酸味对甜味为显
性 ( Kubicki, 1962; Périn et al. , 1999) , 本研究也得到与此一致的结果 , 即酸味突变自交系与无酸味
的 ‘黄皮脆 ’组合 F1代均呈现酸味。同时 , 糖含量、酸含量和糖酸比均受主基因加多基因控制。但
主基因和多基因在性状遗传控制上所起的作用有所不同 : 糖含量和糖酸比性状受主基因的影响较酸含
量大 , 酸含量性状受多基因影响较糖含量和糖酸比大。主基因 +多基因效应决定了糖含量、酸含量和
糖酸比性状变异的 95174% ～99145% , 还有很小的变异是由环境因素决定的。
有关甜瓜果实糖、酸等风味性状的遗传报道较少 , 林碧英等 ( 2007) 通过半轮配双列杂交 , 对
甜瓜可溶性固形物 (包括可溶于水的糖、酸、维生素、矿物质等 ) 含量遗传特性进行研究 , 结果表
明 : 基因的加性效应和显性效应都是显著的 , 但加性效应占相对优势。但该试验仅从总体上估测了基
因综合效应 , 其性状也只是一个综合性状 , 未对影响甜瓜品质性状因子的遗传特点进行探讨 , 对指导
甜瓜品质育种有其局限性。本研究利用联合分析法 (盖钧镒 等 , 2003) , 对甜瓜主要品质性状糖含
量、酸含量及糖酸比的遗传特点进行研究 , 不仅检测了多基因效应 , 而且鉴别了主基因的存在并估计
其遗传效应。
本研究中 , 酸味突变自交系与无酸味的 ‘黄皮脆 ’组合的糖含量性状遗传受两对等加性主基因
+加性 —显性多基因控制。糖含量主要是受主基因的加性效应影响 , 主基因遗传率高 (8818% ) , 对
该性状的改良适宜在早代进行选择。酸味是酸味突变自交系与无酸味的黄皮脆组合果实品质的重要特
征之一。李宝江等 (1994) 对苹果果实含酸量遗传研究指出 : 苹果含酸量由一对主效基因和加性多
基因共同控制。本研究酸含量遗传受一对加性 —显性主基因 +加性 —显性 —上位性多基因控制 , 酸含
量的遗传效应中 , 主基因表现为超显性 , 主基因遗传率低 , 因此 , 对酸含量性状改良不宜在早期进
行 , 避免丢失导致后代选择失败。果实糖酸比是构成果实风味品质的重要因素之一 , 目前还没见果实
糖酸比遗传研究的报道。本研究中糖酸比遗传受两对加性 —显性 —上位性主基因 +加性—显性多基因
控制。主基因的遗传效率高 , 对其改良适宜在早代进行。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
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