全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 8 1553 1556 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–06；修回日期：2011–07–11
基金项目：河北省自然科学基金项目（C209900543）
菜薹随体—染色体初级三体的筛选与遗传分析
申二巧，张成合*，李晓锋，轩淑欣，申书兴
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071001）
摘 要：以菜薹品种‘青露菜心’为材料，采用核型分析和形态学鉴定的方法，从三倍体与二倍体的
回交子代中筛选 SAT–染色体初级三体。共鉴定了 374 个回交子代，获得了 1 株 SAT–染色体初级三体。SAT–
染色体初级三体生长发育基本正常，但柱头高出雄蕊，（n + 1）雌、雄配子的传递率分别为 6.04%和 3.20%。
关键词：菜薹；随体；染色体；初级三体；核型分析
中图分类号：S 634.5 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）08-1553-04

Selection and Identification of the SAT-chromosome Primary Trisomic of
Flowering Chinese Cabbage
SHEN Er-qiao，ZHANG Cheng-he*，LI Xiao-feng，XUAN Shu-xin，and SHEN Shu-xing
（College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China）
Abstract：The flowering Chinese cabbage cultivar‘Qinglu Caixin’was used for the satellite-chromosome
trisomic（SAT-trisomic）selection by karyotype analysis and morphological identification from the
backcross progeny of triploid（2n = 3x = 30）× diploid parent（2n = 2x = 20）. The results showed that one
SAT-trisomic was obtained from the 374 progeny identified by chromosome examination and karyotype
analysis. Development of the SAT-trisomic was almost normal，but its stigma was above the stamen.
Transmission rate of the extra SAT-chromosome was 6.04% by female gametes and 3.20% by male gametes.
Key words：flowering Chinese cabbage；SAT；chromosome；primary trisomics；karyotype analysis

芸薹属植物有 A、B、C 3 个基本基因组。菜薹（Brassica campestris L. var. utilis Tsen et Lee）属
于 A 基因组，2n = 2x = 20。菜薹的 10 对染色体中有一对是带随体的染色体（SAT–染色体），随体
较小，位于染色体的短臂（袁文焕 等，2008）。关于菜薹初级三体的选育作者已作过报道（张成合 等，
2003），但未能获得 SAT–初级三体。本研究中仍以菜薹品种‘青露菜心’三倍体与二倍体的回交
子代为基本材料，通过细胞学鉴定从中筛选出 SAT–初级三体，为研究 SAT–染色体的附加效应及
其基因定位提供关键材料。
1 材料与方法
供试材料为菜薹品种‘青露菜心’（2n = 2x = 20）及其同源三倍体（2n = 3x = 30），后者由同源
四倍体（2n = 4x = 40）与二倍体杂交获得。

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangchenghe06@126.com）
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以三倍体为母本（♀），于初花期至盛花期选择约 2 d后开花的花蕾人工去雄，取二倍体亲本当
天开花的新鲜花粉进行人工授粉，套袋隔离，成熟后采集回交种子。每次取 30 粒左右的回交种子置
于铺双层湿滤纸的培养皿中，于恒温（23 ℃）培养箱培养。待种子根长 1.0 ~ 1.5 cm时，以单粒萌
发种子为单位，切下根尖（长约 0.5 cm）后再种植在装有蛭石的小穴盘中继续培养，并与根尖对应
编号；根尖置 0.002 mol · L-1的 8–羟基喹啉水溶液中 20 ℃预处理 2 h，然后用Canoy液（3 份 95%
乙醇 + 1 份冰醋酸）固定。常规压片法制片，PIHCH（丙酸—铁—水合三氯乙醛—苏木精）染色液
染色，Olympus BH-2 光学显微镜观察，若鉴定的根尖细胞中含有 3 条SAT–染色体，其对应的籽苗
便保留下来并定植在日光温室中。
挑选染色体分散良好、结构完整和形态清晰的中期分裂细胞，参照李懋学和张赞平（1996）的
方法，对 SAT–染色体三体植株进行核型分析。
在栽培管理条件一致的情况下，以正常二倍体为对照，对 SAT–初级三体植株的性状进行观测
和比较，找出其标记性特征。
于开花初期，取大小适宜的花蕾于 Carnoy 液固定，常规压片法制片，观察 SAT–初级三体的减
数分裂行为，统计后期Ⅰ染色体数为 10/11 分离的细胞频率。
花粉量测定采用血球计数板计数法；花粉生活力测定采用 TTC（Triphenyltetrazolium chloride）
染色法。
分别以该初级三体（2n + 1）作母本和父本，与二倍体亲本（2n）杂交，然后对杂交子代逐一进
行染色体数鉴定，用（2n + 1）植株占鉴定植株总数的百分率估算额外 SAT–染色体通过雌、雄配子
的传递率。
2 结果与分析
2.1 SAT–初级三体的获得
共鉴定了 374 个回交（3x × 2x）种子的染色体数。结果显示回交子代的染色体数主要分布在
2n = 20 ~ 23，其中三体植株（2n + 1 = 21）共 97 株，约占 25.94%，但仅 1 株为 SAT–染色体的初
级三体，约占三体植株的 1.03%。核型分析显示，SAT–染色体的相对长度（%）= 11.11%，臂比（L/S）=
5.28，为近端部着丝点染色体（图版，a）。
2.2 SAT–初级三体的形态特征
SAT–初级三体在株高，花冠大小，荚长，荚宽等性状上与其二倍体亲本差异不大（表 1），但
其柱头外露，高于雄蕊（图版，b），而二倍体亲本的柱头低于雄蕊（图版，c）。
表 1 菜薹‘青露菜心’SAT–初级三体的形态学特征
Table 1 Morphological characters of SAT-chromosome trisomic in flowering Chinese cabbage
材料
Material
株高/cm
Height of plant
花冠/cm
Coronal diameter
花瓣长宽比
Ratio of petal length to width
成熟荚长/cm
Length of pod
荚宽/cm
Width of pod
SAT–三体（2n + 1）
SAT-trisomic
113 1.92 1.73 9.65 0.63
二倍体（2n）Diploid 121 2.01 1.82 10.25 0.68
2.3 SAT–初级三体的减数分裂及花粉特性
SAT–初级三体的减数分裂基本正常。终变期，3 个 SAT–染色体多形成 1 个三价体（图版，d）；
中期Ⅰ，额外的 SAT–染色体多于单价体形式存在（图版，e）；后期Ⅰ，主要呈 10/11 分离（图版，
8 期 申二巧等：菜薹随体—染色体初级三体的筛选与遗传分析 1555
f），出现落后染色体（图版，g）的仅占少数，表明额外的 SAT–染色体大多能进入细胞的一极，进
而形成（n + 1）配子。SAT–初级三体的花粉量为 6 500 粒/花药，花粉生活力为 67.91%，虽较其二
倍体亲本的低（表 2），但完全可以满足其授粉受精的需要。
表 2 菜薹‘青露菜心’SAT–初级三体的减数分裂及花粉特性
Table 2 Meiosis and pollen characters of SAT-chromosome trisomic in flowering Chinese cabbage
材料
Material
后期Ⅰ10/11分离的细胞数
Number of cells with 10/11
distribution at anaphaseⅠ
后期Ⅰ10/10分离的细胞数
Number of cells with 10/11
distribution at anaphaseⅠ
花粉粒/花药
Pollen grains per anther
花粉生活力/%
Viability
SAT–三体（2n + 1）
SAT-trisomic
103（85.83%） 17（14.17%） 6 500 67.91
二倍体（2n）
Diploid
– – 8 583 95.23
2.4 SAT–初级三体（n + 1）配子的传递率
由表 3 可见，SAT–初级三体的额外染色体通过雌、雄配子均能传递，但传递率均较低，前者
为 6.04%，后者仅为 3.20%。
表 3 菜薹‘青露菜心’SAT–初级三体（n + 1）配子的传递率
Table 3 Transmission of（n + 1）gametes of SAT-chromosome trisomic in flowering Chinese cabbage
组合
Combinations
鉴定株数
Total plants
identified
2n 株数
Number of
2n plants
(2n + 1)株数
Number of (2n + 1)
plants
(n + 1)雄配子传递率/%
Transmission rate of (n +1)
male gametes
(n + 1)雌配子传递/%
Transmission rate of
(n +1) female gametes
♀SAT–初级三体 × 2n♂
♀SAT-primary trisomic × 2n♂
116 105 7 – 6.04
♀2n × SAT–初级三体♂
♀2n × SAT-primary trisomic♂
131 125 4 3.20 –


图版说明：a. SAT–初级三体的核型；b. SAT–初级三体的花；c. 二倍体亲本的花；d. SAT–初级三体减数分裂终变期，箭头指三价体；e. SAT–
初级三体减数分裂中期Ⅰ，10Ⅱ+ 1Ⅰ；f. SAT–初级三体减数分裂后期Ⅰ，10/11 分离；g. SAT–初级三体减数分裂后期Ⅰ，落后染色体。
Explanation of plates： a. Karyotype of SAT-trisomic；b. Flower of SAT-trisomic，stigma above the stamen；c. Flower of the parent，stigma below
the stamen；d. Diakinesis，showing trivalent；e. MetaphaseⅠ，showing 10 bivalents and an univalent；f. AnaphaseⅠ，showing segregation of 10/11
chromosome；g. AnaphaseⅠ，showing lagged chromosome.
3 讨论
迄今，在水稻（Khush & Singh，1984；刘宗贤和秦瑞珍，1995；程祝宽 等，1996）、大麦（Tsuchiga，

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1960）、棉花（胡保民 等，1996）、谷子（王润奇 等，1994）、大白菜（申书兴 等，2006）、结球甘
蓝（张成合 等，2006）等主要作物中都创造出了整套或部分初级三体。近年来作者以‘青露菜心’
为材料，采用三倍体与二倍体回交途径进行了初级三体的选育，获得了部分初级三体，但未能得到
SAT–初级三体，分析其原因一方面可能是鉴定的植株数较少，另一方面可能是 SAT–初级三体的
传递率较低。本研究仅获得 1 株带随体染色体的初级三体（SAT–初级三体）。其（n + 1）雌、雄配
子的传递率仅分别为 6.04%和 3.20%。可见其额外 SAT–染色体的传递率确实较低。
植物初级三体的鉴定主要依靠核型分析等方法。菜薹的染色体虽然相对较小，但染色体间的差
异比较明显，把染色体长度与臂比结合起来，可较容易地区分不同染色体，特别是其染色体组中仅
1 条是带随体的染色体，而随体是染色体上最为明显的遗传标记，因此 SAT–初级三体的鉴别最为
便捷和可靠。
三体植株常常表现出一些明显特征，可作为识别不同三体的重要标志，也为遗传分析提供了便
利条件。‘青露菜心’菜薹 SAT–初级三体的突出特征是柱头高于雄蕊，与其二倍体亲本柱头低于
雄蕊形成鲜明的对比。分析引起三体特征效应的主要原因有两点：一是基因增加了一个拷贝而产生
的基因剂量效应；二是增加了一条同源染色体而产生的染色体附加效应。由于二倍体和三倍体‘青
露菜心’的柱头均表现正常，推测其 SAT–初级三体的柱头外露可能是 SAT–染色体附加的效应。

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