全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（7）：1085–1092
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–02–08；修回日期：2010–05–06
基金项目：国家‘863’计划项目（2007AA10Z178-4）；黑龙江省教育厅科研项目（10555052）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lijf_2005@126.com；Tel：0451-55190748）
番茄遗传图谱构建和抗晚疫病基因Ph-2的QTL
分析
黄晓梅，王傲雪，许向阳，李景富*，李 宁
（东北农业大学园艺学院 ，哈尔滨 150030）
摘 要：以含有抗番茄晚疫病（Phytophthora infestans）基因 Ph-2的樱桃番茄（Solanum lycopersicum
var. cerasiforme）W.Va.700为父本，感病的普通番茄（Solanum lycopersicum）优良品系 04957为母本，构
建的 260 个 F2单株为图谱构建群体，通过接种番茄晚疫病病原菌生理小种 T1，对 Ph-2 基因进行了抗病
性鉴定和遗传分析。结果表明，抗性基因 Ph-2 对生理小种 T1 的抗性呈正态分布，属于数量性状遗传。
进一步应用 RAPD、SSR和 AFLP的方法构建了包含 12个连锁群，长度 1 154.85 cM，平均图距 9.47 cM
的分子遗传图谱。检测到 5个与抗性基因 Ph-2相关的 QTL（quantitative trait loci）位点，其中 QPh2-1、
QPh2-2、QPh2-3和 QPh2-4，位于第 3连锁群上，表型变异分别为 26.95%、16.63%、16.24%和 6.69%；
QPh2-5位于第 1染色体上，与 OPK14的距离为 0.76 cM，表型变异为 33.87%；QPh2-2、QPh2-3和 QPh2-4
为减效 QTL，QPh2-1和 QPh2-5为增效和显性 QTL
关键词：番茄；遗传连锁图谱；RAPD；SSR；AFLP；晚疫病抗性基因 Ph-2；QTL
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）07-1085-08

Construction of Genetic Linkage Map and QTL Analysis of Phytophthora
infestans Resistant Gene Ph-2 in Tomato
HUANG Xiao-mei，WANG Ao-xue，XU Xiang-yang，LI Jing-fu*，and LI Ning
（College of Horticulture，Northeast Agriculturae University，Harbin 150030，China）
Abstract：In this paper, a set of 260 F2 progeny was obtained by crossing the Phytophthora infestans
resistant cultivar W.Va 700 (Solanum lycopersicum var. cerasiforme) carrying Ph-2 gene (resistant to race
T1) with the susceptible cultivar line 04957 (S. lycopersicum) for constructing the genetic map, and plants
were inoculated using Phytophthora infestans T1 for disease resistance identification. The results showed
that the resistance to race T1 was in accordance with normal distribution, and the resistance of Ph-2 gene
was quantitative character：A genetic map with 12 linkage groups was constructed by RAPD, SSR and
AFLP methods. The map covered 1 154.85 cM map distance, the average map distance was 9.47 cM. Five
QTL (quantitative trait loci), designed as QPh2-1，QPh2-2，QPh2-3 and QPh2-4，were linked to Ph-2 gene
in the third linkage group. The explainable phenotypic variation of them were 26.95%, 16.63%，16.24%
and 6.69% respectively. QPh2-5 was detected on chromosome 1，it was 0.76 cM away from molecular marker

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OPK14, its explainable phenotypic variation was 33.87%. The genetic effects of QPh2-1 and QPh2-5 were
additive and dominant seperately.
Key words：tomato；genetic linkage map；RAPD；SSR；AFLP；resistant gene Ph-2；QTL

番茄晚疫病由致病疫霉菌［Phytophthora infestans (Mont) de Bary］引起，是番茄露地和保护地
栽培的一种严重病害（Moreau et al.，1998；Lee et al.，2002；Rebeca & Garbner，2003）。目前，培
育和推广抗病品种是解决番茄晚疫病最经济、有效的方法。
关于番茄抗晚疫病抗病基因的研究，一般认为番茄抗晚疫病性状由 2类不同的基因控制，一种
主要受 Ph-1、Ph-2和 Ph-3基因控制，遗传上表现为不完全显性质量性状；另一种受多基因控制的
数量性状，与环境等多种因素有关（Flávia et al.，2008；邱夷鹏 等，2009）。Moreau等（1998）以
Hawaii1996 × W.Va. 700 杂交的 F2代为群体，通过接种晚疫病生理小种 T1，将 Ph-2基因定位在第
10条染色体的长臂 CP105和 TG233之间 8.4 cM的区间内。李君明等（2007）接种番茄晚疫病生理
小种 T1的抗性鉴定结果表明 Ph-2基因的抗性属数量性状遗传的正态分布。Chunwongse等（2002）
利用番茄感病材料 CLN657和抗病材料 L3708杂交的 F2群体对 Ph-3进行了分子标记，找到了 1个
RFLP标记 TG591和两个 AFLP标记。我国番茄抗晚疫病育种相对滞后，而且番茄栽培品种遗传背
景十分狭窄，缺乏抗番茄晚疫病的遗传资源，因此加强番茄野生资源抗性基因的挖掘尤为重要。同
时为了明确我国番茄晚疫病主流生理小种 T1的抗性遗传规律，找到紧密的分子标记。
本研究中以抗番茄晚疫病原菌生理小种 T1 的樱桃番茄 W.Va.700（Solanum lycopersicum var.
cerasiforme）和普通番茄优良品系 04957（S. lycopersicum）的 F2群体为材料，通过构建番茄遗传连
锁图谱，对抗性基因进行 QTL 分析，为番茄晚疫病的抗性基因聚合及分子标记辅助选择（MAS）
抗病育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 群体构建
试验于 2003—2007 年在东北农业大学园艺试验站和番茄遗传育种实验室进行。含番茄晚疫病
抗性基因 Ph-2的樱桃番茄W.Va.700（S. lycopersicum var. cerasiforme）为父本，由亚洲蔬菜研究发
展中心（中国台湾）王添成博士赠送；感病的普通番茄优良品系 04957（S. lycopersicum）为母本，
由东北农业大学番茄研究所提供。于 2003年在东北农业大学番茄育种基地进行杂交，在海南育种基
地进行自交，培育的 F2单株作为构建番茄连锁图谱的分离群体。
1.2 番茄晚疫病苗期抗性接种鉴定
2004 年分别在东北农业大学园艺站温室内和番茄课题人工气候室，用番茄晚疫病生理小种 T1
（由中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供）对 04957 × W.Va.700的母本、父本、F1及 F2群体进行喷
雾接种。每个接种环境下设置 3次重复试验。选取叶龄为 7 ~ 9片真叶（冯兰香 等，2004；邱夷鹏
等，2009）、生长健壮且长势一致的幼苗，接种浓度为 5×104孢子囊 · mL-1。温室内采用人工遮光及
架设小棚等方式控制环境，接种 24 h内保持温度（20 ± 2）℃，黑暗且相对空气湿度 100%，之后保
持空气湿度 75% ~ 90%；人工气候室中设定固定接种环境，保证接种后 24 h内室温保持 20 ℃左右，
黑暗且相对湿度 100%；24 h后保持室温 20 ℃，相对湿度 75% ~ 95%，光照强度 70 µmol · m-2 · s-1，
光照时间 14 h · d-1。
7期 黄晓梅等：番茄遗传图谱构建和抗晚疫病基因 Ph-2的 QTL分析 1087

接种后 7 d 调查单株的叶面积被害率，确定单株病害等级。参照冯兰香等（2004）的分级方法，
制定番茄晚疫病鉴定分级标准。0 级：无病症；1 级：病斑细小，叶面积被害率≤5%；2 级：限制
型病斑，5%＜叶面积被害率≤15%；3级：叶部有病斑，茎部无病斑，15%＜叶面积被害率≤30%；
4级：茎部病斑少量，30%＜叶面积被害率≤60%；5级：茎部病斑扩张型，60%＜叶面积被害率≤
90%；6级：茎部严重受害，叶面积被害率＞90%，甚至植株死亡。病情指数＝Σ（各级病株数 × 各
级代表值）/（调查总株数×最高级代表值）× 100。病情指数＝0，为免疫（I）；0＜病情指数≤70，
为抗病（R）；70＜病情指数≤100，为感病（S）。
1.3 RAPD、SSR和 AFLP分析
2005—2008年在东北农业大学番茄实验室完成RAPD、SSR和AFLP分析。采用CTAB法提取基因
组DNA，参考Foolad（1999）方法略作修改。
RAPD分析：反应体系为 20 µL，包括模板 DNA 40 ng、1×PCR buffer、Mg2+ 2.5 mmol · L-1、dNTP
0.25 mmol · L-1、引物 0.2 µmol · L-1、TaqDNA polymerase 0.05 U · µL-1和 ddH2O。热循环程序：94 ℃
预变性 5 min；然后 94 ℃ 1 min，36 ℃ 1 min，72 ℃ 90 s，循环 40次；72 ℃延伸 10 min。扩增产
物采用 1.4%的琼脂糖凝胶电泳分离，用紫外凝胶成像系统照像分析。
SSR分析：根据许向阳等（2007）和Wang等（2007）发表的引物，由上海生物工程公司合成。
反应体系为20 µL，包括模板DNA 40 ng 、1× PCR buffer、 Mg2+ 2.0 mmol · L-1，dNTP 0.2 mmol · L-1，
引物0.3 µmol · L-1，TaqDNA polymerase 0.05 U · µL-1。dNTP由Takara公司生产，TaqDNApolymerase
由MBI公司生产，引物50对由上海生工生物工程公司合成。热循环程序为：94 ℃预变性 5 min；然
后94 ℃ 1 min，退火温度（依引物而定）1 min，72 ℃ 2 min，循环40次；72 ℃延伸10 min。扩增
产物加入变性剂在PCR仪中95 ℃变性5 min后立即置于冰水混合物中。扩增产物在测序电泳槽
（Bio-Rad）上用6%的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，100 W电泳约1 h。最后银染显色分析。
AFLP分析：基因组 DNA采用 EcoR I和 Mse I酶切，酶切连接反应体系为 50 µL，包括模板
DNA 100 ~ 500 ng 、EcoR I和 Mse I各 5 U，EcoR I adapter（5 pmol · µL-1）1.0 µL、Mse I adapter（50
pmol · µL-1）1.0 µL、ATP（10 mmol · L-1）1.0 µL、10 × Buffer 5.0 µL、T4 DNA Ligase 3 U和 ddH2O。
37 ℃酶切与连接 11 h，然后 70 ℃停止反应。预扩增反应体系为 20 µL，包括 DNA（酶切连接后产
物）2 µL、EcoR I-primer（E00 50 ng · µL-1）0.6 µL、Mse I-primer（M00 50 ng · µL-1）0.6 µL、10 × Buffer
2 µL、dNTP（2.5 mmol · L-1）1.6 µL、MgCl2（25 mmol · L-1）1.2 µL、Taq DNA polymerase 1 U和 ddH2O。
热循环程序为：94 ℃预变性 3 min；然后 94 ℃ 30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，循环 24次；72 ℃延
伸 10 min；选择性扩增反应体系 20 µL，包括 DNA（预扩增产物稀释 20倍）5 µL、Exx（50 ng · µL-1）
1.0 µL、Mxx（50 ng · µL-1）1.0 µL、10 × Buffer 2µL、dNTP（2.5 mmol · L-1）1.6 µL、MgCl2（25 mmol · L-1）
1.5 µL、Taq DNA polymerase 1 U和 ddH2O。Exx和Myy各 16条由上海生工合成。热循环程序为：
94 ℃预变性 3 min；然后 94 ℃ 30 s，65 ℃ 30 s、每循环降低 0.7 ℃，72 ℃ 1 min，循环 12次；然
后再 94 ℃ 30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min、每循环增加 1 s，循环 25次；72℃延伸 10 min。选择性
扩增产物加入变性剂在 PCR仪中 95 ℃变性 5 min后立即置于冰水混合物中。用 6%的变性聚丙烯酰
胺凝胶电泳，70 W电泳约 2 h。最后银染显色分析。
1.4 数据整理和连锁分析
AFLP和 RAPD主要为显性标记，分离后代来自父本W.Va.700的带型记作“1”，来自母本 04957
的带型记作“2”，缺失或者带型模糊不清的记作“0”。首先对分离数据进行 χ2检验分析，用是否符
合 3︰1的分离比例的标记进行连锁图谱框架图构建。RAPD标记命名采用引物名，AFLP 标记命名
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为 ExxMyy_z，E代表用 EcoR I酶切，xx代表 E的引物号，M代表用 Mse I酶切，yy代表M的引
物号，z代表同一 AFLP引物组合扩增的不同多态性位点，以 ABC...表示。
SSR为共显性标记，分离后代来自父本W.Va.700的带型 记作“1”，来自母本 04957的带型记
作“2”，杂合带型记作“3”，缺失或者带型模糊不清的记作“0”。 首先对分离数据进行 χ2检验分
析，用是否符合 1︰2︰1的分离比例的标记进行连锁图谱框架图构建。
RAPD标记、SSR标记、AFLP标记用Mapmaker/Exp version3.0软件构建分子标记连锁图，用
软件中 group命令（LOD = 4，最大图距为 40 cM），确定各连锁群，并利用 order，map命令构建连
锁图的框架图。利用 ripple 命令给出最佳排序，用 Kosambi 函数将重组率转换成图距，单位厘摩
（centimorgan，cM）。最后用WinQTLcart 2.5 画出该群体的分子标记连锁图。
1.5 QTLs定位
采用复合区间作图软件WinQTLcart2.5，根据 F2各单株苗期接种番茄晚疫病病原菌生理小种 T1
的病情指数，以 LOD值 2.5作为阈值检测抗性基因 Ph-2可能存在的 QTLs，同时估计 QTLs的增效
效应和可解释的表型变异率。
2 结果与分析
2.1 番茄 F2群体对晚疫病的抗性表现
对人工气候箱内接种后的发病情况进行统计，结果表明：Ph-2基因对番茄晚疫病病原菌生理小
种 T1的抗性在双亲间表现出明显的差异，亲本W.Va.700表现为抗病（病情指数为 6.25），亲本 04957
表现为感病（病情指数为 98.15）。F1群体的平均病情指数为 53.70，抗病程度介于双亲之间。Ph-2
对 T1的抗性在 F2群体中呈现正态分布（图 1），可能受多基因控制。进一步应用 SAS软件进行正态
性检验表明，偏度系数为 0.025209，峰度系数为–0.16623，两者的绝对值都小于 0.5；且 P1 = 0.85103＞
0.5，P2 = 0.534585＞0.5（P为概率），表明 Ph-2对 T1的抗性为正态分布，具有数量遗传的典型特
征。
对温室内接种后的发病情况进行统计，应用 SAS程序分析后表现出相似的研究结果。初步分析
认为 Ph-2基因对番茄晚疫病病原菌生理小种 T1的抗性属于数量遗传。

图 1 番茄 F2代群体人工气候箱接种（A）和温室接种（B）对晚疫病的抗性鉴定
Fig. 1 Identification of resistance of tomato Phytophthora infestans in F2 individual plants
in growth cabinet(A)and in greenhouse(B)
7期 黄晓梅等：番茄遗传图谱构建和抗晚疫病基因 Ph-2的 QTL分析 1089

2.2 番茄遗传图谱的构建
418条 RAPD引物、50对 SSR引物和 256对 AFLP引物组合用于亲本及 F1代间的多态性筛选，
共筛选出多态性好的 RAPD引物 33条，SSR引物 6对和 AFLP引物 20对。用这些引物进行亲本间
多态性分析，共获得 145 个多态性位点用于 F2代分析（表 1）。对获得的多态性位点进行 χ2适合性
测验，共发现 11 个多态性位点不符合分离比，偏分离比例占 7.6%，去除偏分离位点后应用获得的
多态性标记进行连锁分析，得到包含 12个连锁群的遗传图谱框架图（图 2）。
图 2 番茄 04957 × W.Va.700群体的分子遗传图谱
Fig.2 Tomato genetic map of 04957 × W.Va.700 population

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表 1 构建遗传图谱的分子标记
Table1 Molecular markers used for genetic map construction

该连锁图谱包括 122个标记位点（其中包括 25个 RAPD标记、2个 SSR标记和 95个 AFLP标
记），图谱长度 1 154.85 cM，平均图距 9.47 cM。每条连锁群上标记数 2 ~ 31个，长度在 11.45 ~ 355.05
cM，图谱密度 5.73 ~ 16.83 cM。
根据 Suliman-Pollatschek 等（2002）公布的 SSR 序列，该连锁群上的 SSR 标记 TOM182 位于
番茄染色体 1上，标记 TOM49 位于番茄染色体 5上，因此，连锁群 LG10对应番茄的第 1 条染色
体，连锁群 LG11对应番茄的第 5条染色体。
2.3 Ph-2位点的 QTL分析
利用复合区间作图法共检测到 5个与番茄晚疫病抗性基因相关的 QTL 位点（图 2）。其中 4个
QTL 位点位于第 3 连锁群上，分别命名为 QPh2-1、QPh2-2、QPh2-3、QPh2-4。QPh2-1 位于区间
长度 9.2 cM的范围内，与区间内标记 E32M33_G的距离 0.19 cM，增效效应为 22.29，表型变异为
26.95%；QPh2-2位于区间长度 4.2 cM的范围内，与最近的标记 E32M33_E的距离 1.01 cM，增效
效应为–7.35，表型变异为 16.63%；QPh2-3位于区间长度 9.2 cM的范围内，与最近标记 E32M33_C
的距离 1.19 cM，增效效应为–6.11，表型变异为 16.24%；QPh2-4位于区间长度 7.85 cM的范围内，
与最近的标记 E32M33_C的距离 1.01 cM，增效效应为–6.21，表型变异为 6.69 %。另一个 QTL位
点位于第 10 连锁群，命名为 QPh2-5。由于番茄第 10 连锁群对应番茄染色体 1，由此推知 QPh2-5
位点位于染色体 1上。QPh2-5位于区间长度 6.77 cM的范围内，与最近标记 OPK14的距离 0.76 cM，
增效效应为 22.51，表型变异为 33.87%。
QPh2-2、QPh2-3、QPh2-4为减效 QTL；QPh2-1和 QPh2-5为增效 QTL，具有增效—显性效应
且是主效 QTL。
3 讨论
本研究中选用番茄晚疫病病原菌生理小种 T1，对含有 Ph-2 抗性基因的抗病材料进行抗性鉴定
及遗传分析，结果表明 Ph-2基因对生理小种 T1的抗性呈连续分布，由此初步推知 Ph-2基因对 T1
的抗性属于多基因控制的数量遗传。
数量性状易受环境等因素影响，同时人工接种技术是抗病鉴定的关键，直接导致抗病鉴定结果
的准确与否。为消除环境因素及接种技术对实验结果的影响，接种试验设置重复，并分别选在人工
气候室及温室内进行，人工气候室能够创造出最适于番茄晚疫病发病的环境条件，而温室内接种可
以尽量模拟田间的发病环境。李君明等（2007）探讨了不同苗龄对晚疫病生理小种 T1抗性的差异，
指出 6叶期和 9叶期的抗性基本相同；邱夷鹏等（2009）认为番茄晚疫病的最佳接种苗龄为 7 ~ 9
分子标记
Molecular
markers
引物(对)数
Number of
primers or
primer
combinations
多态性标记数
Number of
polymorphic
markers
偏分离标记数
Number of
distorted
segregation
markers
偏分离标记比率/%
Ration of distorted
segregation
markers
连锁标记数
Number of
linked
markers
未连锁
标记数
Number of
unlinked
markers
未连锁标
记比率/%
Ration of
unlinked
markers
RAPD 33 33 5 15.2 25 8 24.2
SSR 6 6 1 16.7 2 4 66.7
AFLP 20 106 5 4.7 95 11 10.4
合计 Total 59 145 11 7.6 122 23 15.9
7期 黄晓梅等：番茄遗传图谱构建和抗晚疫病基因 Ph-2的 QTL分析 1091

片叶，由此本试验选择 7 ~ 9片叶苗龄的番茄幼苗进行接种。重复接种试验，两次接种表现出相似
的结果，即 Ph-2基因对生理小种 T1的抗性属于数量遗传。一些研究（Moreau et al.，1998；邱夷鹏
等，2009）认为 Ph-2基因对番茄晚疫病的抗性为不完全显性基因，这与本试验的研究结果不同。于
海龙等（2007）对 W.Va.700 × 04957 及其后代接种生理小种 T1 进行 6 世代联合分析，同样认为
W.Va.700 对晚疫病生理小种 T1 的抗性属数量性状，符合主基因+多基因混合遗传模型。李君明等
（2007）用番茄晚疫病生理小种 T1接种 L. hirsutum，分离后代的抗病性鉴定结果呈现连续分布，支
持了 Ph-2基因对生理小种 T1的抗性属于数量遗传的观点。Ph-2基因的抗性遗传规律还有待于进一
步的研究。
Tanksley 等（1992）构建了第一张番茄遗传图谱，以后又相继构建了多张遗传图谱，如 Foolad
（1999）、Zhang 等（2002）、张智（2005）、Liu 等（2005）分别构建了栽培番茄与野生番茄或多毛
番茄的遗传图谱，上述图谱的构建为 QTL定位、分子标记辅助选择及图位克隆等提供了有力的工具。
本研究构建的长度 1 154.85 cM的 RAPD、AFLP和 SSR标记遗传图谱，平均图距 9.47 cM，饱和度
略低，但符合 QTL定位的要求。图谱上有分子标记聚集现象，这种现象在番茄上已有报道（Haanatra
et al.，1999），其原因可能是由于甲基化程度较高的重复序列区域，也可能与异染色质区重组率低有
关。图谱上 SSR标记数量较少，这在今后的研究中有待进一步加强。
本研究从W.Va.700中鉴定出 5个与晚疫病相关的 QTL位点，其中 2个 QTL的遗传效应表现为
增效—显性效应 QTL，这个结果与 Flávia等（2008）的研究结果相同。本研究 QPh2-5是在W.Va.700
新检测出的 QTL位点，定位到第 1条染色体上，且在本试验获得的 5个 QTL中贡献率最高，增效
效应最大，是一个在抗晚疫病分子辅助育种中有应用前景的标记。位于第 3连锁群上的减效 QPh2-2、
QPh2-3 、QPh2-4 也是新检测出的 QTL 位点，QPh2-1 不能确定是否与 Moreau 等（1998）的抗病
QTL相同，其原因是尚未定位到染色体上，今后有待于进一步研究，但其标记距离较近，为晚疫病
抗性基因的筛选提供了理论和实践基础。

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