全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（4）：783–789 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–01–06；修回日期：2011–03–21
基金项目：国家自然科学基金项目（30570137）；河南省基础与前沿技术研究计划项目（092300410244）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yhongyu92@163.net）
从茶树幼苗中分离茶尺蠖取食诱导的基因
乔金莲 1，张娅婷 1，朱小佩 1，杨会敏 1,2，曾 威 1，赵 勤 1，袁红雨 1,*
（1 信阳师范学院生命科学学院，河南信阳 464000；2红河学院生命科学与技术学院，云南蒙自 661100）
摘 要：通过抑制差减杂交、差异筛选和实时荧光定量 RT-PCR 分析，从茶树叶片中分离出 19 个受
茶尺蠖取食诱导的基因，所分离的基因参与茉莉酸（jasmonic acid，JA）的生物合成，细胞壁修饰，次生
代谢产物的合成，糖类代谢，病原菌抗性反应，氧化胁迫保护等，其中 15 个基因在茶树中首次被分离，
4 个基因在研究植物与昆虫相互作用时首次被发现。研究结果表明茶尺蠖取食激活一系列抗性相关基因，
诱导茶树的防御反应。
关键词：茶树；茶尺蠖；昆虫取食；基因表达
中图分类号：S 571.1；S 435.711 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）04-0783-07

Identification of Genes Up-regulated by Ectropic obliqua Feeding in Tea
Seedlings
QIAO Jin-lian1，ZHANG Ya-ting1，ZHU Xiao-pei1，YANG Hui-min1,2，ZENG Wei1，ZHAO Qin1，and
YUAN Hong-yu1,*
（1College of Life Science，Xinyang Normal University，Xinyang，Henan 464000，China；2College of Life Science and
Technology，Honghe University，Mengzi，Yunnan 661100，China）
Abstract：Nineteen genes up-regulated by Ectropic obliqua attack from tea plants were isolated by
suppression subtractive hybridization（SSH），differential screening，and real-time RT-PCR analysis. These
genes were involved in JA synthesis，cell wall modification，secondary metabolism，carbohydrate
metabolism，pathogen defensive response and oxidative stress protection. Among these genes，15 clones
were firstly isolated from tea plants，and 4 clones firstly found in the studies of molecular mechanism of
plant-insect interactions，up to day. The results showed that Ectropic obliqua attack up-regulated defense
related genes and induced tea defense responses.
Key words：tea plant；Ectropic obliqua；insect feeding；gene expression

植物体通过组成型和诱导型两种防御机制抵御昆虫的伤害。很多研究表明植物对昆虫取食的防
御反应具有种属专一性，表现为不同植物对同一植食性昆虫和同一植物对不同害虫的诱导防御反应
有其特异性。因此，植物的诱导抗性具有多样性。
茶树为多年生木本植物，体内次生代谢途径多样，富含酚类、生物碱、芳香物质和皂甙等化合
物。长期以来，人们就认识到茶树的宿主植物抗性（host plant resistance，HPR）在抵御昆虫为害中

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发挥重要作用，然而对 HPR 产生的机制了解不多（Hazarika et al.，2009）。
茶尺蠖（Ectropic obliqua Prout）以幼虫取食茶树叶片，是我国茶园的一种重要害虫。本研究中
利用抑制消减杂交技术以茶尺蠖取食 3 ~ 4 h 的叶片为材料构建了差减 cDNA 文库，通过差异筛选技
术从差减 cDNA 文库中分离受茶尺蠖取食诱导的基因，并在此基础上分析茶树诱导抗性形成的分子
基础。
1 材料与方法
1.1 材料
以两年生盆栽无性系‘信阳大叶’茶树幼苗作为试验材料，每盆栽 1 株。选取 10 盆未受任何侵
害的健康茶苗，随机分为试验组和对照组，每组 5 盆。
取 2 龄茶尺蠖幼虫释放到试验组茶苗充分伸展的叶片上，每株释放 3 头。取食 3 ~ 4 h 后，在受
害植株上收集被取食的叶片，同时取未被取食的对照组茶苗同叶龄叶片，立即浸入液氮，用于总 RNA
的提取。
1.2 mRNA 的提取及 SSH 文库的构建
用 RNeasy Plant Mini Kit（Qiagen）从处理材料和对照材料中分离总 RNA，用 Oligotex mRNA Kit
（Qiagen）分离 mRNA。用 PCR-Select Subtractive Hybridization Kit（clontech）进行正向消减和反向
消减。消减 cDNA 经抑制 PCR 和巢式 PCR 扩增，并将扩增产物插入到 pMD18-T vector（TaKaRa）。
1.3 SSH 文库的筛选
随机从消减文库中挑选 650 个含有插入片段的白色菌落进行差异筛选。利用 Nested primer 1 和
Nested primer 2R 进行菌落 PCR。PCR 条件：94 ℃ 30 s；95 ℃ 10 s，68 ℃ 3 min，30 个循环。扩增
产物用 0.6 mol · L-1 NaOH 变性后，点印于尼龙膜上。将印迹膜放置于 80 ℃烘箱中烘烤 2 h，使 cDNA
印迹固定于尼龙膜上。分别取去掉接头的正向和反向差减 cDNA 1 μg，采用 DIG-High Prime 标记系
统（Roche Applied Science），用地高辛–11–dUTP 进行标记。标记效率检测、预杂交、杂交、洗膜
和免疫检测均按照试剂盒说明进行。选择杂交信号差异明显的克隆进行测序。用 BLAST 软件搜索
数据库的同源序列进行比较。
1.4 实时定量 RT-PCR 分析
用 RNeasy Plant Mini Kit（Qiagen）分别从茶尺蠖取食 3 ~ 4 h 的叶片和对照叶片中提取总 RNA。
进行反转录时，取总 RNA 2 μL，Oligo(dT)18 引物 1 μL，加水至 6 μL，于 70 ℃中保温 10 min，冰浴
2 min，然后在该溶液中依次加入 5 × MMLV 缓冲液 4 μL，dNTP（各 10 mmol · L-1） 0.5 μL，M-MLV
反转录酶 0.5 μL，加水至 20 μL，42 ℃保温 1 h。70 ℃中保温 15 min，冰上冷却。荧光定量 PCR 引
物（表 1）用 primer premier 5.0 软件根据 cDNA 序列合成。
计算 PCR 扩增效率时，分别取处理样品和对照样品的 cDNA 3 μL，进行 4 次 5 倍梯度稀释（1、
1︰5、1︰25、1︰125 和 1︰625），每个浓度各取 1 μL cDNA 作实时荧光定量 RT-PCR 分别扩增内参基
因 β-tubulin 和目标基因，每个浓度做 3 个复管。在扩增过程中，ABI PRISM 7300 Real-Time PCR 仪
（Applied Biosystems）自动读出 Ct 值，并以模板浓度的对数为横坐标，Ct 值为纵坐标，绘制出标
准曲线，PCR 仪自动计算出曲线的斜率，然后根据公式 E = 10[-1/slope]计算出扩增效率。通过优化试
验，使处理和对照 cDNA 样品内参基因和目标基因的扩增效率趋于一致。
4 期 乔金莲等：从茶树幼苗中分离茶尺蠖取食诱导的基因 785

根据优化试验结果，取 1 μL cDNA 溶液，10 μL SYBR Green Real-Time PCR Master Mix
（TOYOBO）和 5 pmol PCR 引物，加水至 20 μL。PCR 反应条件设定为：95 ℃ 1 min；94 ℃ 15 s，
52 ~ 60 ℃ 15 s，72 ℃ 28 s，40 个循环。设定程序，使 PCR 仪在扩增结束后自动运行（95 ℃ 15 s，
60 ℃ 15 s，95 ℃ 15 s）绘制融解曲线以验证是否发生了特异性扩增。试验组目标基因的表达相对于
对照材料的变化倍数用 2-ΔΔCT 方法计算（Livak & Schmittgen，2001）。


表 1 实时定量 RT-PCR 引物序列
Table 1 Sequences of primers for quantitative real-time RT-PCR
克隆名称
Clone name
正向引物
Forward primer（5′–3′）
反向引物
Reverse primer（5′–3′）
预期长度/bp
Expected size
Cs-Eoi 1 CATCGACTGCAAGCCTACAA TTTGAGGACTCAAGGCCACT 196
Cs-Eoi 2 TGAGGATGTGGTCAGAGCA CAGTCCTTTAGCACGGCTTC 187
Cs-Eoi 3 GGTTTTTGGATTGGCTGCTA GCATGTCCATGGTTCTGATG 184
Cs-Eoi 4 GCTGCATCCATTGGTAGGTT AAGGTGGGAAGCAATGTGAG 178
Cs-Eoi 5 GGAGAACAGCAAGGCTATCG CCTCCCCAACCTCTTTTAGC 200
Cs-Eoi 6 TAAAGCAGCTCCCCATGTCT CTCAGGCACCAAAAGGACTC 169
Cs-Eoi 7 GTCCCACACATCACGATCAG ACTTGGAGCTTTACGCTGGA 163
Cs-Eoi 8 CAGAACTCATTCGCCTCTCC GTTGAGCCCTTTGGAATGAA 202
Cs-Eoi 9 ATGGTGATGGCAGTGTCAAA ATTCACTGCTGCTGCTGCTA 198
Cs-Eoi 10 GGACCGAGTCCATTCGTTTA TGGCGAGGCAAGCCCGTAGT 200
Cs-Eoi 11 AAACAACAATCGGCTTGGAC GCGGGGAAAACAGAAATACA 243
Cs-Eoi 12 TCCCAACCGGTCTCTACAAC GCCGTTGAACCCATTTAGAA 214
Cs-Eoi 13 CTAGCTGGTCCTTCGGTCAG GAGGCCAAAATTACCCAAAA 212
Cs-Eoi 14 CAACGATGTTGTCCCTCCTT GACTTCGGCCACAAGTGAAT 238
Cs-Eoi 15 TCCCAACCGGTCTCTACAAC GCCGTTGAACCCATTTAGAA 218
Cs-Eoi 16 GAGATCGTCGGAACGTTTGT ATCCAGTGATCATCCCAAGC 182
Cs-Eoi 17 TTAAACGCCGGGTTCTACAC CCACTTCAAGCAACCCATCT 202
Cs-Eoi 18 TTCAATCCTCTCACCCAACC CAGTCACAGTTGCCATTGGT 224
Cs-Eoi 19 TATGCTGGTTGCATGATTGG GACCAAAGGACCTCCAACAA 204
2 结果与分析
2.1 SSH 文库的筛选
从正向差减 cDNA 文库中随机挑选了 650 个含有插入片段的克隆进行差异筛选，分离受茶尺蠖
取食诱导的基因。共有 24 个符合条件的 cDNA 克隆被筛选出来，它们与正向差减 cDNA 探针和未
差减的 tester cDNA 探针的杂交信号明显强于与反向差减 cDNA 探针和未差减 driver cDNA 探针的杂
交信号。
测序后设计引物，对筛选出的候选克隆通过荧光定量 RT-PCR 进行进一步检测，发现其中有 19
个基因受茶尺蠖取食的诱导，它们在处理材料中的转录本水平是对照材料的两倍以上（表 2）。另
外 5 个基因的转录本未被检出，或者转录本的水平在处理材料和对照材料中的变化不显著（未列
出）。
在所分离的茶树基因中，Cs-Eoi2 和 Cs-Eoi3 分别编码 13–脂氧合酶（13-lipoxygenase，13-LOX）
和 ω–3 脂肪酸去饱和酶（ω-3 fatty acid desaturase，FAD），属于植物应答昆虫伤害的标志基因（Kessler
& Baldwin，2002；Li et al.，2003）。13-LOX 和 FAD 的分离说明了筛选结果的可靠性。
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2.2 受茶尺蠖取食诱导的基因
如表 2 所示，根据 BLAST 查询结果，可把分离的基因分为参与信号传递基因、参与次生代谢

表 2 克隆基因及其在茶尺蠖取食后转录本水平的变化倍数
Table 2 Identified tea cDNA and fold change in the transcript levels of target genes after Ectropic obliqua attack
Blast 结果 Blast result
基因分类
Gene classification
克隆名称
Clone name
GenBank 登录
号 GenBank
accession No. 相似序列
Sequence similarity
E 值
E value
目标基因的变化倍数
Fold difference in target
genes relative to untreated
信号传递
Signal transduction
Cs-Eoi2* GO241328 13-lipoxygenase（Solanum tuberosum；
CAA65269）
3e-127 2.85（2.57 ~ 3.12）
Cs-Eoi3* GO241329 Chloroplast omega-3 fatty acid
desaturase（Olea europaea；
DQ788674）
4e-170 53.45（52.71 ~ 54.19）
Cs-Eoi10* GO241336 RD22-like protein（Gossypium
arboreum；AAT66912）
9e-39 5.66（5.58 ~ 5.74）
Cs-Eoi12* GO241338 Serine/threonine-protein kinase
（Ricinus communis；EEF42998）
2e-22 3.27（3.25 ~ 3.29）
次生代谢
Secondary
metabolism
Cs-Eoi4* GO241330 Cinnamyl alcohol dehydrogenase
（Populus trichocarpa；
XP_002301953）
3e-109 26.93（25.81 ~ 28.05）
Cs-Eoi5 GO241331 Flavonol synthase（Camellia sinensis；
ABA54917）
4e-111 15.70（14.72 ~ 16.68）
Cs-Eoi6 GO241332 CHS1 mRNA（Camellia sinensis；
D26593）
2e-162 170.34（160.90 ~ 179.77）
Cs-Eoi7 GO241333 CHS2 mRNA（Camellia sinensis；
D26594）
3e-116 14.73（14.42 ~ 15.03）
Cs-Eoi8* GO241334 Flavonoid 3′-hydroxylase（Gerbera
hybrid cultivar D1；ABA64468）
2e-135 25.35（23.59 ~ 27.10）
Cs-Eoi9 GO241335 Leucoanthocyanidin reductase
（Camellia sinensis；ABM88784）
4e-44 15.50（14.32 ~ 16.68）
糖类代谢
Carbohydrate
metabolism

Cs-Eoi18* GO241344 Granule-bound starch Synthase
（Nelumbo nucifera；ACM78591）
4e-32 20.11（19.97 ~ 20.25）
细胞壁蛋白
Cell wall proteins
Cs-Eoi1*,** GO241327 GSDL-motif lipase（Agave Americana；
AAS75127）
2e-47 3 988.77
（2 304.12 ~ 5 673.41）
Cs-Eoi11* GO241337 Proline-rich protein（Nicotiana glauca；
AAF28387）
8e-50 61.49（60.55 ~ 62.25）
Cs-Eoi13* GO241339 Alpha-expansin 1 precursor（Ricinus
communis；EEF39949）
2e-30 264.25（242.19 ~ 286.3）
氧化胁迫保护
Oxidative stress
protection
Cs- Eoi14* GO241340 Glutathione S-transferase（Citrus
sinensis；DQ207360）
1e-45 2 135.57
（2 091.3 ~ 2 179.83）
Cs-Eoi15*,** GO241341 Early light induced protein（Arachis
hypogaea；AF479309）
6e-65 19.04（18.51 ~ 19.56）
Cs-Eoi17*,** GO241343 Glucose-methanol-choline（GMC）
oxidoreductase（Ricinus communis；
XP_002510860）

4e-69 2.56（2.52 ~ 2.60）
细胞膜蛋白 Cell
membrane proteins
Cs-Eoi16* GO241342 Aquaporin 1（AQP1）
（Gossypium hirsutum；DQ402075）
9e-68 14.95（14.12 ~ 15.78）
Cs-Eoi19*,** GO241345 Ferroportin-related protein
（Arabidopsis Thaliana；AT5G26820）
1e-25 2.52（2.43 ~ 2.60）
注：*首次从茶树中分离出的基因，**在研究植物与昆虫互作时首次被分离出的基因。
Note：* genes firstly isolated from tea plants；** genes firstly isolated in the studies of plant-insect interactions.
4 期 乔金莲等：从茶树幼苗中分离茶尺蠖取食诱导的基因 787

的基因、参与糖类代谢的基因、细胞壁蛋白基因、与氧化胁迫保护有关的基因、细胞膜结构蛋白基
因等。
在这 19 个基因中，有 15 个为首次从茶树中分离出的基因（表 2），其中包括在植物防御反应中
发挥重要作用的基因，例如 GDSL 脂肪酶基因（Cs-Eoi1）、13-LOX 和 FAD 等。
次生代谢物在植物对病原菌和昆虫的防卫反应中发挥关键作用。有 6 个苯丙酸代谢途径的基因
从差减库中被分离出来，它们分别编码肉桂醇脱氢酶（Cs-Eoi4）、黄酮醇合酶（Cs-Eoi5）、查尔酮
合酶（Cs-Eoi6 和 Cs-Eoi7）、黄酮 3′–羟化酶（Cs-Eoi8）和无色花色素还原酶（Cs-Eoi9），这些基
因均受茶尺蠖取食的强烈诱导。有 3 个基因的编码产物为细胞壁蛋白，Cs-Eoi1 编码一种定位于细
胞壁的 GSDL 脂肪酶，而 Cs-Eoi11 和 Cs-Eoi13 编码两种细胞壁结构蛋白，它们也都受到茶尺蠖取
食的强烈诱导。
Cs-Eoi14 编码的谷胱甘肽 S–转移酶（glutathione S-transferase，GST）和 Cs-Eoi15 编码的早期
光诱导蛋白（early light induced protein，ELIP）参与植物细胞氧化损伤保护。与 JA 合成和次生代谢
物合成有关的基因、编码细胞壁蛋白基因、以及与细胞氧化损伤保护有关的基因常常被归为植物的
防卫相关基因，这类基因约占所分离基因的 60%。另外，ELIP、GMC 氧化还原酶基因（Cs-Eoi17）、
颗粒结合淀粉合成酶基因（Cs-Eoi18）和膜铁转运蛋白基因（Cs-Eoi19）未见受昆虫取食诱导的报
道。
3 讨论
3.1 受茶尺蠖取食诱导的 JA 合成途径基因
一系列的研究表明，被昆虫取食后，植物体产生的应答反应与昆虫的取食方式密切相关。咀嚼
式口器昆虫主要激活植物体内的 JA 信号传导途径（Browse & Howe，2008），吸食韧皮部汁液的昆
虫主要激活植物体内的 SA 信号传导途径（Kessler & Baldwin，2002）。
Cs-Eoi2 和 Cs-Eoi3 编码 JA 合成途径中的两种关键酶，13-LOX 和 ω–3 脂肪酸去饱和酶。荧光
定量 RT-PCR 分析结果显示 13-LOX 和ω–3 脂肪酸去饱和酶基因在茶尺蠖取食 3 ~ 4 h 的茶树叶片
中的表达水平分别升高了 2.8 倍和 53.4 倍。因此，茶尺蠖的取食也会激活茶树的 JA 信号传导途径，
导致防御物质的合成，使茶树对茶尺蠖产生抗性反应。
桂连友等（2005）的研究结果也表明外源茉莉酸甲酯处理茶树能够诱导茶树叶片脂氧合酶、多
酚氧化酶和蛋白酶抑制素活性增加，并导致茶尺蠖幼虫生长受阻。
3.2 受茶尺蠖取食诱导的苯丙烷代谢途径基因
多种类黄酮合成途径中的基因受机械伤害和昆虫取食的诱导。
例如，很多植物的苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonialyase，PAL）基因和 4–香豆酰 CoA
连接酶（4-coumaroyl：CoA ligase，4CL）基因受伤害的诱导（Hahlbrock & Scheel，1989）。在白云
杉中，查尔酮合酶（chalcone synthase，CHS）基因受机械伤害的诱导（Richard et al.，2000）。颤杨
（Populus tremuloides）的二氢黄酮醇 4–还原酶（dihydroflavonol 4–reductase，DFR）基因的表达
受天幕毛虫（Malacosoma disstria）和杨雪毒蛾（Leucoma salicis）幼虫取食的诱导，并且与对照相
比，被昆虫伤害的颤杨的二氢黄酮醇还原酶的活性显著升高，导致杨树原花色素含量的增加（Peters
& Constabel，2002）。
作者从茶树中分离出 4 种类黄酮合成途径基因，表明茶尺蠖的取食从整体上激活类黄酮合成途
788 园 艺 学 报 38 卷
径。本研究分离出的苯丙烷代谢途径基因还包括肉桂醇脱氢酶（cinnamyl alcohol dehydrogenase，
CAD）基因。CAD 是木质素分支途径中的最后一个酶，直接负责木质素前体的合成。与对照材料相
比，茶尺蠖的取食使茶树 CAD 基因的转录本水平升高了近 27 倍。
3.3 受茶尺蠖取食诱导的细胞壁蛋白基因
细胞壁含有多种分泌蛋白，它们在植物的防卫反应中发挥重要作用。本研究中从茶树中分离
出 3 种受茶尺蠖取食诱导的细胞壁蛋白基因，其中 Cs-Eoi1 编码一种定位于细胞壁的 GSDL 脂肪
酶。
在拟南芥的细胞壁中，GDSL 脂肪酶 GLIP1 不但参与对病原菌产生抗性反应，还能够启动植株
系统抗性信号传递（Oh et al.，2005）。Cs-Eoi1 受茶尺蠖取食的强烈诱导，说明这种类型的脂肪酶可
能也参与植物的抗虫反应。Cs-Eoi11 和 Cs-Eoi13 分别编码富含脯氨酸蛋白（proline-rich protein，PRP）
和 α-expansin 两种细胞壁结构蛋白。在其他植物中也发现这两种基因的表达受损伤的诱导（Fowler et
al.，1999；Chen et al.，2009）。
3.4 与非生物胁迫有关的上调基因
Cs-Eoi10 的编码产物与拟南芥的脱水应答蛋白 RD22 具有同源性。rd22 基因的表达受脱水、高
盐及 ABA 诱导（Yamaguchi-Shinozaki & Shinozaki，1993）。在烟草中，rd22 基因的表达受烟草天蛾
（Manduca sexta）取食的诱导（Hermsmeier et al.，2001）。所以，RD22 的同源蛋白可能还参与植物
对生物胁迫的应答反应。茶树的 GST 基因在茶尺蠖取食后表达水平显著升高。很多研究显示昆虫伤
害会导致活性氧的产生，与活性氧清除有关的基因的表达水平也相应升高。Cs-Eoi15 编码早期光诱
导蛋白，当植物的光合作用受到抑制时，ELIP 基因立即被诱导表达（Shimosaka et al.，1999）。茉莉
酸甲酯处理和昆虫取食对光合作用相关基因的表达及光合作用本身均具有抑制作用（Hermsmeier et
al.，2001；Yuan et al.，2005），Cs-Eoi15 的诱导表达可能是茶尺蠖为害导致光合作用受抑制引起
的。
植物对昆虫取食所作出的反应十分复杂。昆虫取食不可避免地对植物体产生伤害，因而伤反应
在植物抵御昆虫取食的作用中处于重要地位。然而，微阵列分析表明植物可以区分昆虫取食和简单
的机械伤害，一些基因可以被这两种伤害激活，而另一些基因则受到昆虫取食或者机械伤害的专一
性诱导。研究结果还表明受昆虫取食诱导的基因的表达具有时空特异性。
关于本研究所分离的 19 个基因是否受机械伤害的诱导及它们在不同取食时间段的表达情况有
待今后进一步研究。

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《中国蔬菜品种志》
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编，已于 2002 年 9 月出版发行。全书分上、下卷，1 ~ 6 章为上卷，
包括根菜类、白菜类、芥菜类、甘蓝类、绿叶菜类及葱蒜类，计 2 263 个品种，1 347 页；7 ~ 12 章为下卷，包括瓜
类、茄果类、豆类、薯芋类、水生蔬菜类和多年生蔬菜类，计 2 550 个品种，1 177 页。入志的品种中，地方品种占
90%以上，少量在全国栽培时间较长、种植面积较大的一代杂种也选入其中。本书较全面系统而又有重点地反映了
中国丰富的蔬菜品种资源概貌、研究成果及育种水平，可供蔬菜科研、教学、生产及种子公司、农业行政单位的人
员参考。本书出版后受到读者普遍好评，现尚有少量存书，特以优惠价格 490 元（上、下卷）提供给读者（原价 980
元）。

购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农科院蔬菜花卉所《园艺学报》编辑部，邮编 100081。