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Endogenous Hormone Content of Fleshy Root in Relation to Early Bolting in Summer Cultivated Carrot on Plateau

高原夏季胡萝卜肉质根内源激素变化及其与先期抽薹的关系



全 文 :园 艺 学 报 2010,37(7):1102–1108
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期:2010–02–08;修回日期:2010–04–23
基金项目:国家地方科技支撑计划课题(2007BAD52B01)
﹡ 通信作者 Author for correspondence(E-mail:yujihua@gsau.edu.cn)
高原夏季胡萝卜肉质根内源激素变化及其与先
期抽薹的关系
杨永岗 1,2,张化生 2,李亚莉 2,王晓巍 2,郁继华 1,*,王小丽 3
(1甘肃农业大学农学院,兰州 730070;2甘肃省农业科学院蔬菜研究所,兰州 730070;3甘肃农业大学外语学院,
兰州 730070)
摘 要:以胡萝卜耐抽薹品种‘新秀三红’和易抽薹品种‘岐山透心红’的未抽薹和抽薹植株的肉
质根为材料,研究了高原夏季胡萝卜肉质根内源激素变化及其与先期抽薹的关系。结果表明:苗期肉质
根内源激素含量逐渐下降;叶片旺盛生长期 GA3、GA4、IAA和 IPA含量先升高后下降,ZR和 DHZR含
量持续下降后逐渐升高;肉质根迅速膨大期 ZR 和 IAA 含量逐渐升高,其它激素含量均渐下降。长日照
条件下,易抽薹品种中未抽薹植株肉质根的内源 GA3和 ZR 含量较低,GA4和 IAA 含量较高,与耐抽薹
品种的差异均显著;易抽薹品种中先期抽薹植株肉质根的 IAA和 IPA含量较高,GA3和 ABA含量较低,
与其未抽薹植株肉质根的差异均显著。较低含量的 GA3与较高含量的 IAA促进胡萝卜的先期抽薹,较高
的 IAA/ZR、GA4/ZR比值可导致胡萝卜的先期抽薹。
关键词:胡萝卜;肉质根;内源激素;先期抽薹
中图分类号:S 631.2 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2010)07-1102-07

Endogenous Hormone Content of Fleshy Root in Relation to Early Bolting
in Summer Cultivated Carrot on Plateau
YANG Yong-gang1,2,ZHANG Hua-sheng2,LI Ya-li2,WANG Xiao-wei2,YU Ji-hua1,*,and WANG Xiao-li3
(1College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China;2Vegetable Research Institute,Gansu
Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070,China;3College of Foreign Languages,Gansu Agricultural University,
Lanzhou 730070,China)
Abstract:The fleshy and bolting roots of‘Qishan Touxinhong’(an early-bolting variety)and the
fleshy root of‘Xinxiu Sanhong’(a late-bolting variety)were used as materials to discuss the relationship
between the change of endogenous hormone content and early bolting of carrot(Daucus carota L.var.
sativa DC.). The results showed that the contents of endogenous hormones in fleshy root decreased
gradually on seedling stage. The contents of GA3,GA4,IAA and IPA increased firstly to higher levels and
then declined by degrees,while the contents of ZR and DHZR continually declined to the lowest levels
and then increased during leaf fast-developing period. The contents of ZR and IAA increased to the higher
levels and the other endogenous hormones content declined slowly during root fast-thickening stage.
During the long-days in summer,compared with‘Xinxiu Sanhong’,the contents of GA3 or ZR in fleshy

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roots of‘Qishan Touxinhong’(FRQ)were significantly lower,while GA4 and IAA in FRQ were
significantly higher;In bolting roots of‘Qishan Touxinhong’,the contents of IAA and IPA were
significantly higher and GA3,ABA were significantly lower than those of in FRQ. As to early bolting,
lower content of GA3 and higher content of IAA played positive roles. Furthermore,higher ratios of IAA to
ZR,GA4 to ZR led to early bolting of carrot.
Key words:carrot;Daucus carota L. var. sativa DC.;fleshy root;endogenous hormone content;
early bolting

目前西北高原夏季胡萝卜栽培面积超过 1.7 万 hm2(庄飞云 等,2008),其生产中先期抽薹现
象较为普遍。先期抽薹可导致胡萝卜产量与商品率降低,是影响高原夏季胡萝卜高效安全生产的一
个突出问题。内源 GA含量与萝卜抽薹开花存在显著正相关(Nakayama et al.,1995),萝卜抽薹前
夕内源 GA3含量有一个明显的高峰,而 IAA含量在花芽分化及抽薹时明显增加(王淑芬 等,2003),
据此推测胡萝卜内源激素变化与其先期抽薹可能存在一定关系,但未见相关研究报道。
本试验中选用耐抽薹与易抽薹胡萝卜品种,研究了高原夏季栽培的胡萝卜肉质根内源激素含量
变化及其与先期抽薹的关系,旨在为高原夏季胡萝卜新品种选育与安全高效栽培提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2008年 4—9月在甘肃省农业科学院蔬菜研究所皋兰示范点(海拔 1 860 m)进行。选
用胡萝卜品种 2个,分别是‘新秀三红’(耐抽薹,2006—2008年 3年平均抽薹率为 0.17%),‘岐
山透心红’(易抽薹,2006—2008年 3年平均抽薹率为 13.37%)。小区面积 24 m2,重复 4次。田间
管理均同高原夏季胡萝卜高产栽培技术。
1.2 取样方法
自胡萝卜出苗 30 d始,每 10 d各品种选取代表性肉质根 5株,取肉质根及其根毛液氮速冻后
放–70 ℃的冰箱冷冻保存,用于内源激素测定。自田间发现抽薹植株时始,每 10 d 增取‘岐山透
心红’抽薹植株 5株,取抽薹根及其根毛液氮速冻后低温冷冻保存,用于内源激素测定。自肉质根
迅速膨大期始(出苗 80 d),每 10 d增取‘新秀三红’肉质根 5株,从顶部到尾部均匀分为上、中、
下 3部分,从外部到内部均匀分为外、中、心 3部分,取各相应部分液氮速冻后低温冷冻保存,用
于内源激素测定。
1.3 激素含量测定
采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定样品中的 IAA、GA3、GA4、ABA、ZR、DHZR 和 IPA 含
量。试剂盒由中国农业大学农学与生物技术学院提供。样品处理方法:用 80%甲醇溶液〔含二叔丁
基对甲苯酚(BHT)1 mmol · L-1〕将肉质根样品 1.0 g匀浆,4 ℃下提取 8 h,4 ℃下 4 000 r · min-1
离心 10 min,取上清液后,沉淀再用 80%甲醇重复提取 2次,合并上清液,过 Sep-PackC18柱纯化,
氮气吹干,PBSTG溶解定容至 2 mL,用于 ELISA测定。在 BIO-RAD Mode 550(美国生产)酶联
免疫仪上读数,波长 490 nm。
数据用 SPSS16.0分析。
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2 结果与分析
2.1 肉质根膨大过程中内源激素含量的变化
2.1.1 赤霉素(GA3)
图 1显示,苗期(出苗 35 ~ 45 d)肉质根内源 GA3含量逐渐降低,耐抽薹品种新秀三红高于易
抽薹品种岐山透心红。在叶片旺盛生长期(出苗 55 ~ 85 d)的长日照条件下,新秀三红的内源 GA3
含量先升高至峰值后缓慢下降,岐山透心红在出苗 45 ~ 75 d相对稳定,出苗 75 ~ 85 d快速下降至
较低水平,抽薹岐山透心红呈低水平下的缓慢升高态势;新秀三红高于岐山透心红,未抽薹岐山透
心红高于抽薹岐山透心红。肉质根迅速膨大期(出苗 85 d以后)内源 GA3含量逐渐降低,抽薹岐山
透心红低于新秀三红。由此可见,内源 GA3含量变化存在品种间与是否抽薹类型间的显著差异,低
含量的 GA3可促进胡萝卜先期抽薹。
2.1.2 赤霉素(GA4)
图 2表明,苗期与肉质根迅速膨大期,肉质根内源 GA4含量逐渐降低。叶片旺盛生长期,抽薹
与未抽薹的岐山透心红的内源 GA4含量先快速升高至较高峰值后逐渐降低,而新秀三红为逐渐升高
至一定值后缓慢下降;出苗 55 ~ 75 d,抽薹与未抽薹的岐山透心红的内源 GA4含量高于新秀三红,
差异达极显著水平。由此表明,在叶片旺盛生长期的长日照条件下,内源 GA4含量的变化存在品种
间的显著差异,较高含量的 GA4可促进胡萝卜先期抽薹。

图 1 肉质根内源 GA3含量的变化 图 2 肉质根内源 GA4含量的变化
Fig. 1 Changes of GA3 content during roots development Fig. 2 Changes of GA4 content during roots development


2.1.3 生长素(IAA)
由图 3可见,苗期肉质根内源 IAA含量逐渐降低,岐山透心红高于新秀三红。叶片旺盛生长期,
抽薹与未抽薹的岐山透心红内源 IAA含量变化为先升高至较高峰值,随后逐渐下降的态势,而新秀
三红为逐渐升高至较低峰值后缓慢降低的态势;抽薹岐山透心红的内源 IAA含量最高,其次是岐山
透心红,再次是新秀三红。肉质根迅速膨大期,内源 IAA含量变化为先逐渐降低后又逐渐升高态势;
内源 IAA含量由高至低的排序为抽薹岐山透心红、岐山透心红和新秀三红。上述现象表明,较高含
量的 IAA可促进胡萝卜的先期抽薹。
2.1.4 脱落酸(ABA)
图 4 表明,苗期肉质根内源 ABA 含量均逐渐降低;易抽薹品种岐山透心红高于耐抽薹品种新
秀三红。叶片旺盛生长期,内源 ABA含量相对稳定;岐山透心红抽薹根的内源 ABA含量低于新秀
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三红和岐山透心红肉质根,而两品种肉质根的内源 ABA 含量相近。上述现象表明,在苗期和叶片
旺盛生长期,内源 ABA含量存在品种间与抽薹根和肉质根间的显著差异,ABA对胡萝卜先期抽薹
有促进和抑制双重作用。

图 3 肉质根内源 IAA含量的变化 图 4 肉质根内源 ABA含量的变化
Fig. 3 Changes of IAA concent during roots development Fig. 4 Changes of ABA content during roots development

2.1.5 玉米素核苷(ZR)
由图 5,A可见,苗期肉质根内源 ZR含量
逐渐下降,岐山透心红高于新秀三红。叶片旺
盛生长期(出苗 55 ~ 85 d)新秀三红的内源 ZR
含量变化为先升高后逐渐降低的态势,而抽薹
与未抽薹岐山透心红为持续下降后又逐渐升高
的态势;新秀三红 65 ~ 75 d的内源 ZR含量高
于抽薹和未抽薹岐山透心红。肉质根迅速膨大
期,内源 ZR 含量逐渐升高至较大值;抽薹和
未抽薹岐山透心红的内源 ZR 含量高于新秀三
红。
由此表明,内源 ZR 含量变化存在品种间
的显著差异,但含量差异性在苗期和叶片旺盛
生长期不一致,说明 ZR 对胡萝卜先期抽薹有
促进和抑制的双重作用。
2.1.6 双氢玉米素核苷(DHZR)
由图 5,B可见,肉质根内源 DHZR含量
变化趋势与 ZR 较为相似,但未见品种间及是
否抽薹类型间有规律性的显著差异,表明内源
DHZR与胡萝卜先期抽薹间的关系不密切。
2.1.7 异戊烯基腺嘌呤核苷(IPA)
由图 5,C可见,叶片旺盛生长期(55 ~ 85
d)内源 IPA含量逐渐升高至峰值后逐渐降低;
岐山透心红抽薹根的内源 IPA含量高于岐山透
心红和新秀三红的肉质根,而两品种肉质根的
图 5 肉质根内源细胞分裂素含量的变化
Fig. 5 Changes of Cytokinin content during roots development
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内源 IPA含量在 55 ~ 65 d相近,在 75 ~ 85 d存在显著差异。上述现象表明,叶片旺盛生长期,抽
薹根和肉质根间的内源 IPA含量变化存在显著差异,较高含量的 IPA对胡萝卜的先期抽薹起促进作用。
2.2 不同部位内源激素含量变化
2.2.1 纵向差异
图 6表明,在肉质根迅速膨大期,肉质根内源 GA4、ABA、ZR、IPA含量的分布具有顶端优势,
其顶部最高,中部次之,尾部最低:其中 ABA和 ZR顶、中、尾部含量差异显著,GA4顶中部含量
相近、与尾部差异显著,IPA 尾部与中部含量相近、与顶部差异显著;内源 IAA、DHZR 含量分布
具有两端优势,其顶尾部较高,中部较低:其中 IAA、DHZR顶尾部含量相近、与中部差异显著。
至膨大后期,内源 IAA含量仍保持尾端优势,其尾部含量显著高于顶中部;肉质根顶、中、尾部的
其它内源激素含量趋均匀分布。
图 6 肉质根迅速膨大期(A)和膨大后期(B)纵向不同部位激素含量的变化
Fig. 6 The changes of hormone content in root’s vertical parts on prophase(A)and
anaphase(B)of fast thickening stage

2.2.2 横向差异
图 7表明,在迅速膨大期,除 IPA外,肉质根内源激素含量的层间分布呈外层优势,外层含量
最高,中层次之,心层最低:ZR外、中、心层含量差异显著,GA4、IAA和 ABA外中层含量相近,
与心层差异显著,GA3和 DHZR外层与心层含量差异显著,外层与中层及中层与心层含量相近。至
膨大后期,肉质根外、中、心层间内源激素含量趋均匀分布。
图 7 肉质根迅速膨大期(A)和膨大后期(B)横向不同部位激素含量的变化
Fig. 7 The changes of hormone content in root’s horizontal parts on prophase(A)and
anaphase(B)of fast thickening stage
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2.3 内源激素比值变化
图 8表明,在叶片旺盛生长期(出苗 55 ~ 85 d)的长日照条件下,抽薹与未抽薹岐山透心红的
IAA/ZR、GA4/ZR的比值显著高于新秀三红,表明较高的 IAA与 ZR、GA4与 ZR比值可导致胡萝卜
的先期抽薹。
图 8 肉质根内源激素比值的变化
Fig. 8 The ratios of endogenous hormones during the root development
3 讨论
低温和长日照处理下萝卜茎杆和叶片中的内源 GAS和 GA4含量增加,GAS和 GA4的增加对萝
卜先期抽薹起促进作用(Nakayama et al.,1995;Nishijima et al.,1995,1998;宋贤勇 等,2007)。
本试验中发现高原夏季长日照环境条件诱导易抽薹胡萝卜品种的内源 GA4、IAA、IPA 含量显著升
高,诱导耐抽薹品种的内源 GA3、ZR 含量显著升高,较高含量的 GA4、IAA 和 IPA 促进胡萝卜的
先期抽薹,较高含量的 GA3抑制胡萝卜的先期抽薹;易抽薹品种的肉质根内源 ABA 和 ZR 含量在
苗期高于耐抽薹品种,而其抽薹根和肉质根的内源 ABA和 ZR含量在叶片旺盛生长期却低于耐抽薹
品种,说明 ABA与 ZR对胡萝卜的先期抽薹起促进与抑制的双重作用。
前人研究表明,植物激素间的平衡关系对植物生长发育的调节作用更为重要(王世平 等,1989;
黄辉白 等,1991;李宗霆和周燮,1996;唐定台 等,1996;苏华 等,2007)。本试验研究结果表
明较高的 IAA 与 ZR、GA4与 ZR 比值可导致胡萝卜的先期抽薹,内源 IAA、ZR、GA4的平衡对胡
萝卜先期抽薹有重要的调控作用,其原因是在高原夏季环境条件诱导下,内源激素合成基因表达量
发生了显著变化,改变了肉质根的内源激素含量及其平衡关系,导致了胡萝卜的先期抽薹,但耐抽
薹品种新秀三红不易抽薹、内源激素含量变化受环境影响小的原因:(1)是其合成 GA3与 GA4的早
期 C13羟化途径和早期 C13非羟化途径对长日照条件不敏感,内源 GA3与 GA4合成正常进行,内源
GA3含量较高、GA4含量较低,促进了肉质根快速膨大,并抑制了其生殖生长(武维华 等,2003)。
(2)是在长日照条件下 ZR合成速度加快,使肉质根保持了较低的 IAA与 ZR、GA4与 ZR比值。
(3)是在叶片旺盛生长期 ABA合成速度较快,有利于肉质根的物质积累与膨大。
甘薯块根内源激素含量的分布具有顶端优势与内中部优势(王庆美 等,2005)。从本试验结果
来看,在迅速膨大期,肉质根顶尾部内源激素含量分布具顶端或顶尾端优势,外、中、心层内源激
素含量呈“由内至外递增”分布态势;至膨大后期,肉质根不同部位内源激素含量趋均匀分布。
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胡萝卜是两年生绿体春化植物,本试验中对高原夏季胡萝卜苗期内源激素含量变化的研究不够
详尽,要全面探讨内源激素与高原夏季胡萝卜先期抽薹的关系,还需进一步研究苗期内源激素含量
的变化与花芽分化的关系。

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