全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（6）：984–990
Acta Horticulturae Sinica
贵州中部地区苹果的光合特性及其对产量和品
质的影响
王 瑜 1，向青云 2,*，吴亚维 3，乔 光 1，蔡永强 3，文晓鹏 1,**
（1贵州大学，贵州省农业生物工程重点实验室，贵阳 550025；2贵州省果树蔬菜工作站，贵阳 550001；3贵州省果
树科学研究所，贵阳 550006）
摘 要：以贵州中部地区 4年生‘红富士’和‘皇家嘎啦’苹果品种为试材，探索了树冠不同层次、
部位叶片的光合特性、影响光合速率（Pn）的主要环境因子及 Pn与产量和品质的关系。结果表明，‘红富
士’的光合能力（14.87 µmol · m-2 · s-1）强于‘皇家嘎啦’（13.57 µmol · m-2 · s-1）；两品种的 Pn日变化曲线
均呈双峰型，出现午休现象，其主要成因为中午的高光强（PAR）及气孔导度（Gs）下降；Pn受 PAR 影
响最大，叶温（Tl）次之，而大气相对湿度（RH）和空气 CO2浓度影响不大；树冠的 PAR及 Pn对果实产
量及外观有重大影响，单果质量、可溶性糖含量、糖酸比等品质指标与 PAR及 Pn呈显著正相关，而 PAR
及 Pn对维生素 C含量的作用不明显。
关键词：苹果；贵州；光合特性；产量；品质
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）06-0984-07

The Photosynthetic Characteristics of Apple and Their Effects on Fruit
Yield and Quality in Middle Guizhou Province
WANG Yu1，XIANG Qing-yun2,*，WU Ya-wei3，QIAO Guang1，CAI Yong-qiang3，and WEN Xiao-peng1,**
（1Guizhou Key Laboratory of Agricultural Bioengineering，Guizhou University，Guiyang 550025，China；2Fruit and
Vegetable Station of Guizhou Province，Guiyang 550001，China；3Fruit Science Insititute of Guizhou Province，Guiyang
550006，China）
Abstract: To provide the physiological basis for apple in middle Guizhou Province, the
photosynthetic characteristics, main factors impacting photosynthetic rate（Pn），as well as their effects on
fruit yield and quality were elucidated in the present work. The results showed that‘Red Fuji’（14.87
µmol · m-2 · s-1） demonstrated a superior photosynthetic ability to‘Royal Gala’（13.57 µmol · m-2 · s-1）.
They exhibited diurnal fluctuations of Pn with two peaks in the summer, and an obvious midday depression
was observed in both cultivars, which was primarily ascribed to the excessive photosynthetically active
radiation（PAR）and reduced stomatal conductance（Gs）. Photosynthesis was most predominantly affected
by PAR, followed by the leaf temperature（Tl），and were slightly influenced by relative humidity（RH） and
air CO2（Ca）. The yields of two cultivars were highly correlated to PAR and Pn. The quality parameters，

收稿日期：2010–01–18；修回日期：2010–05–07
基金项目：贵州省科技攻关项目（黔科合字 NY[2006]3003）
* 共同第一作者。
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xpwensc@hotmail.com）

6期 王 瑜等：贵州中部地区苹果的光合特性及其对产量和品质的影响 985
including fruit weight，soluble sugar content, and sugar acid ratio，were positively correlated with PAR and
Pn，with the exception of vitamin C content. Based on the photosynthetic features, some technical
measures on apple cultivation in the middle of Guizhou were put forward to promote light use efficiency.
Key words：apple；Guizhou；photosynthesis；yield；fruit quality

贵州中部地区位于云贵高原的东部，属喀斯特地貌，土壤含钙量丰富，海拔高，日照和温度条
件较好，苹果成熟期早，品质较好。1960－1970年代曾有较大面积苹果栽培，但因品种配置不合理、
栽培措施失当等原因，导致在 1980－1990年代受到很大挫折。近年来，苹果发展势头迅猛，但多采
用乔冠密植，已显露出冠内光照不足等突出问题。有关苹果的光合特性及对产量和品质的影响，在
世界苹果栽培的适宜区及中国北方报道较多（魏钦平 等，1993，2004；Francesconi et al., 1997；曹
慧 等，2004；张显川 等，2005；Massonnet et al., 2007），但在云贵高原苹果产区尚未见报道，致
使贵州中部地区苹果栽培制度的确立及技术措施的制定存在很大盲目性。本研究选取年日照约 1 300
h的贵州中部产区果园，探索苹果的光合特性及其影响因子，对于揭示此地产量及品质的形成规律，
以及制定和改进栽培技术具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为4年生‘红富士’和‘皇家嘎啦’苹果，砧木为八棱海棠，株行距为3 m × 4 m。果
园土壤为黄壤，肥力水平较高，均一。树体采用6大主枝的大冠疏散分层型，树高约2.8 m，冠径
约3 m，管理水平中等。
1.2 光合特性及其影响因子的测定
试验于2008年4—9月在贵州省长顺县红樱桃公司果园进行。每品种分别选取树体大小相近，生
长势一致的植株各3株，将树冠按叶幕厚度均等分成内、中、外3层，每层在东、西、南、北、顶等5
个方向选取生长中等的营养枝，共15个点挂牌标记。每月选晴天用美国思爱迪公司生产的CI-301光
合仪，同步测定第3 ~ 5节位叶的净光合速率（Pn）、光照强度（PAR）、叶面温度（Tl）、大气相对湿
度（RH）、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（Tr）等指标。统计各层叶片数，并随机选取50片叶，以透明
方格板测定单叶面积，统计总叶面积，按总叶面积与树体投影面积的比值计算累积叶面积指数（LAI）。
每株树以5个方向数据的平均值统计树冠各层的指标。
光合日变化的测定：每品种选择3株，于8月选3个晴天（7：30—17：30），每小时测定树冠外
围东、西、南、北、顶等5个方向第3 ~ 5节位健康叶片的上述指标，以平均值统计单株数据。
1.3 果实产量和品质的测定
在成熟期分别按内、中、外3层采收标定单株果实，带回室内测定产量和品质。用普通天平测
产量，同时测定果实的纵横径（游标卡尺）、硬度（GY21型果实硬度计）、单果质量（电子天平）。
果实的着色度采用比色法估算，每植株以30个果实的平均值计算。品质的测定在采果后2周内完成，
可溶性糖的测定采用蒽酮比色法（汪沛洪，1985），可滴定酸的测定采用NaOH中和滴定法，维生素
C含量采用试剂盒（南京建成生物工程公司）测定，重复3次。

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1.4 数据处理
利用 Excell软件对数据进行统计分析，其中光强—光合曲线的拟合设定温度为 25 ℃，温度—光
合曲线拟合设定 PAR为 800 µmol · m-2 · s-1。采用各树冠层的 PAR及 Pn与产量、品质的对应数据进
行回归分析。
2 结果与分析
2.1 Pn日变化和季节变化
红富士和皇家嘎啦的 Pn日变化均为双峰曲线（图 1）。红富士第 1峰出现在 10：30，12：30—
15：30出现明显午休现象，第 2个峰出现在 16：30左右；皇家嘎啦第 1峰出现在 9：30分左右，
10：30到 12：30出现明显的午休现象，仅为第 1峰值的 30%左右。在 13：30—14：30出现第 2峰，
约为最大值的 2/3。比较二者的 Pn日变化曲线可以看出，红富士的光合能力明显强于皇家嘎啦。
两品种的 Pn季节变化均呈现单峰曲线，红富士的 Pn在 6 月 15 日达到最大值（14.70 ± 3.07）
µmol · m-2 · s-1，皇家嘎啦的 Pn最高峰（12.13 ± 2.31）µmol · m-2 · s-1出现在 7月 15日，而红富士在
此时还能维持很高水平（13.25 ± 2.62）µmol · m-2 · s-1。
图 1 红富士和皇家嘎啦的 Pn日变化
Fig. 1 The diurnal fluctuation of photosynthetic rate in Royal Gala and Red Fuji apple trees

2.2 Pn–PAR响应曲线
PAR是影响苹果光合作用的最主要因子，红富士和皇家嘎啦的Pn对PAR响应均符合对数函数（图
2，A）。红富士 Pn对 PAR的回归方程为 Pn = 3.62 Ln PAR–12.06，R2 = 0.84（>P0.01），其光补偿点为
28 µmol · m-2 · s-1，当 PAR 为 670 µmol · m-2 · s-1时，Pn大约为 12 µmol · m-2 · s-1，PAR继续升高时 Pn
变化不大。皇家嘎啦的回归方程为 Pn = 2.86 Ln PAR–8.12，R2 = 0.85（>P0.01），光补偿点为 17
µmol · m-2 · s-1，当 PAR为 560 µmol · m-2 · s-1时，Pn值约为 10 µmol · m-2 · s-1，PAR超过此指标时 Pn
随 PAR升高而增加缓慢。比较分析表明，在相同光强下红富士的光合效能高于皇家嘎啦，因此在贵
州中部地区红富士对光能有较高的利用率。
2.3 叶面温度对光合的影响
根据红富士和皇家嘎啦 Pn与 Tl的散点图可以看出，二者的函数关系为抛物线（图 2，B）。经回
归分析，红富士 Pn与 Tl的函数关系为 Pn =–0.051Tl2 + 2.83Tl–28.14，R2 = 0.67（>P0.01），皇家嘎啦
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Pn与 Tl的回归方程为 Pn =–0.058Tl2 + 3.10Tl–33.91，R2 = 0.64（>P0.01）。两品种的光合最适温度差
异不大，在 25 ~ 30 ℃时 Pn都维持很高水平。
图 2 红富士和皇家嘎啦的 Pn–PAR及 Pn–Tl响应曲线
Fig. 2 The diurnal fluctuation of Pn responses to photosynthetically active radiaton（A）or
leaf temperature（B）in Royal Gala and Red Fuji apple trees

2.4 树冠不同部位PAR及Pn比较
两个品种不同冠层的相对 PAR、Pn、累积 LAI差异都很大，但 Tl变化不大（表 1）。在树冠内，
随着累积 LAI 的增加，直接导致相对 PAR 降低，进而影响其 Pn。在树冠中层，其累积 LAI 大致在
3.7 ~ 3.9，这时的相对 PAR在 16% ~ 20%以上，Pn保持在最适值的 40%以上。因此，为了改善树体
的光照条件，贵州中部地区苹果园的 LAI 应控制在 4以下。
表 1 不同树冠部位的 Pn及其主要影响因子
Table 1 The Pn and its affecting parameters at different loci of apple canopy
品种
Cultivar
树冠部位
Canopy locus
光合速率/(µmol · m-2 · s-1)
Pn
累计叶面积指数
LAI
相对 PAR/%
Relative PAR
叶温/℃
Tl
皇家嘎啦 外 Out 9.84 ± 0.86 a 1.5 ± 0.2c 100a 28.06 ± 2.77ab
Royal Gala 中Mid 4.95 ± 0.83 b 3.7 ± 0.3b 20.04b 27.09 ± 2.29ab
内 Inner 1.59 ± 0.51 c 5.0 ± 0.4a 6.90c 26.55 ± 2.08b
红富士 外 Out 10.71 ± 1.75 a 1.7 ± 0.2c 100a 31.11 ± 1.35a
Red Fuji 中Mid 4.51 ± 0.47 b 3.9 ± 0.3b 16.09b 29.82 ± 1.29ab
内 Inner 1.61 ± 0.48 c 5.2 ± 0.3a 6.60c 27.60 ± 1.79b
注：同列数据后相同字母表示邓肯氏多重比较 0.05水平差异不显著。
Note：The value followed by the same letter within the same column indicates insignificance at P = 0.05.

2.5 PAR、Pn对果实产量和外观品质的影响
皇家嘎啦的果实主要分布在树冠外、中层（表 2），占总产量的 90%以上；红富士的中层果实占

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总产量的 46%，内层也可占 24%，产量及单果质量亦显著高于皇家嘎啦，因此，红富士在光照较差
的地方能获得相对较好的收益。就单果质量和果实着色来看，两品种的外、中层都显著优于内层，
但红富士果实着色不及皇家嘎啦。树冠部位对果形指数没有影响。
树冠的 PAR、Pn对果实产量和外观品质有重要影响（表 3）。除了红富士的 PAR 与果实着色的
相关系数外，其余的相关系数都达到显著或极显著水平。其中皇家嘎啦的相关系数更高些，造成这
种差异的主要原因是该品种结果部位主要集中在树冠外、中层，果实的外观也呈现同样趋势；而红
富士中层树冠的产量、单果质量及着色都较好（表 2）。这从侧面印证了红富士对低光强具有较强的
适应能力。
表 2 不同树冠部位的果实产量和外观
Table 2 The fruit yield and external quality of fruit in different canopy loci
品种
Cultivar
树冠部位
Canopy locus
产量/ kg
Yield
单果质量/g
Fruit weitht
果形指数
Fruit shape index
着色/ %
Pigmentation
外 Out 18.10±1.88c 126.23±6.22b 0.88±0.03a 90.65±1.75a
中Mid 20.73±2.14c 116.48±6.65bc 0.89±0.04a 81.72±4.38a
皇家嘎啦
Royal Gala
内 Inner 4.09±0.87d 90.72±9.81d 0.86±0.03ab 52.33±8.91bc
红富士 外 Out 29.18±2.35b 145.32±9.20a 0.83±0.02b 51.42±11.78bc
Red Fuji 中Mid 44.07±5.77a 155.47±2.10a 0.74±0.09b 58.50±3.46b
内 Inner 22.99±4.10bc 105.87±5.64cd 0.84±0.10ab 37.83±7.12c
注：同列数据后相同字母表示邓肯氏多重比较 0.05水平差异不显著。
Note：The value followed by the same letter within the same column indicates insignificance at P = 0.05.

表 3 PAR及 Pn与苹果产量及果实外观的相关系数
Table 3 The correlation coefficent between PAR or Pn and fruit yield and external quality of apple
品种
Cultivar
指标
Parameter
产量
Yield
单果质量
Fruit weight
着色
Pigmentation
PAR 0.66* 0.84** 0.86** 皇家嘎啦
Royal Gala Pn 0.81** 0.80** 0.89**
红富士 PAR 0.55* 0.63* 0.51
Red Fuji Pn 0.75* 0.73* 0.63*
注：*和**分别代表 0.05和 0.01相关显著水平。
Note：* and ** indicate significant correlation at P0.05 and P0.01 level，respectively.
2.6 PAR和Pn对果实品质的影响
为了探讨光照及光合作用对果实品质的影响，以维生素 C、可溶性糖及糖酸比等品质指标为目
标函数，分别以 PAR和 Pn为自变量进行相关和回归分析（表 4）。
表 4 PAR和 Pn与苹果内质的回归关系
Table 4 The regressive equation between PAR or Pn and internal quality of apple fruit
品种
Cultivar
指标（X）
Parameter
维生素 C含量（Y）
Vitamin C content
可溶性糖含量（Y）
Soluble suger content
糖酸比（Y）
Suger/Acid
PAR（X） Y =–0.0002X2 + 0.13X + 17.59，R2 = 0.31 Y = 10.32e0.009X，R2 = 0.74** Y = 4.68X+33.45，R2 = 0.61** 皇家嘎啦
Royal Gala Pn（X） Y =–0.44X2 + 5.50X + 17.50，R2 = 0.19 Y = 9.50e0.067X，R2 = 0.77** Y = 4.68X + 33.45，R2 = 0.61**
红富士 PAR（X） Y = 20.00e-0.0006X，R2 = 0.29 Y = 0.04X + 8.58，R2 = 0.57* Y = 8.91X + 25.64，R2 = 0.72**
Red Fuji Pn（X） Y =–0.26X2 + 2.72X + 14.12，R2 = 0.55* Y = 2.24X + 5.37，R2 = 0.71** Y = 8.91X + 25.64，R2 = 0.72**
注：*和**分别代表 0.05和 0.01相关显著水平。
Note：* and ** indicate significant correlation at P0.05 and P0.01 level，respectively.
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PAR 和 Pn对苹果的可溶性糖含量及糖酸比有重大影响，无论哪个品种的这两个指标与 PAR 及
Pn都呈显著或极显著正相关。经回归分析，可溶性糖含量对 PAR 及 Pn的响应在红富士上表现为线
性函数，而在皇家嘎啦上为指数函数；糖酸比与 PAR 及 Pn的回归关系均为线性函数。维生素 C 含
量与 PAR及 Pn的关系较为复杂，多数情况函数关系不明显，仅在红富士上维生素 C含量与 Pn呈二
次曲线的函数关系。
3 讨论
本研究针对红富士及皇家嘎啦苹果在贵州中部喀斯特地区田间条件下的主要光合特性，结果表
明，在晴天的Pn日变化均呈双峰型。张显川等（2005）的研究也表明，红富士在北京的Pn日变化也
为双峰型。两品种在贵州中部地区的季节变化为单峰型。这意味着贵州中部地区栽培苹果面临这样
的境遇：从年日照上看整体光照不充足，但在夏秋季日照充分时，又因高光强导致环境因子胁迫而
影响光合作用。即使在这样的环境条件下，田间红富士的Pn仍可达（14.70 ± 3.07） µmol · m-2 · s-1，
而皇家嘎啦的Pn为（12.13 ± 2.31） µmol · m-2 · s-1，二者的Pn值明显高于多数报道（刘庆忠 等，2002；
Gindaba & Wand，2007；Massonnet et al.，2007），而与在北京的测定结果接近（张显川 等，2005）。
从田间条件下的Pn–PAR响应曲线上看，当PAR高于500 µmol · m-2 · s-1时，两品种的Pn都能保持很高
水平（Pn > 10 µmol · m-2 · s-1）。在贵州中部地区夏秋季的晴天，一天中PAR高于500 µmol · m-2 · s-1超
过6 h，单从养分制造来看，即能保证产量和品质形成所需要的干物质。因此，只要采取适当的措施，
此地栽培苹果也能获得较好的效益。
光合午休是复杂的生理现象，受生理、生化及环境等多种因素的影响，比较一致的观点认为，
中午的高光强、高温和低大气湿度而导致气孔关闭；此外，中午的气候逆境导致光合机构受损，以
及有关酶活性下降等也是重要原因（姜小文 等，2003；田大伦 等，2004）。在本研究中，夏秋季的
晴天出现午休现象，Pn只有第一个峰值的30%左右，PAR在1 000 ~ 1 300 µmol · m-2 · s-1，Tl可达35 ℃
左右，而Gs仅为峰值的40% ~ 50%（数据未列出），经Gs（Y）与PAR（X）的回归分析，二者的相互
关系为Y =–0.0007X2 + 0.43X + 17.30（R2 = 0.65>P0.01），这一趋势与红富士在北京的表现类似（张显
川 等，2005）。值得一提的是，在13：30—14：30由于环境因子偶然变得相对柔和，红富士Pn出现
个小峰，但真正的第二个峰值出现在16：30；皇家嘎啦在13：30—14：30出现了相对较高的峰值，
但下午因气孔导度维持低水平而导致峰值没有重现，这样13：30—14：30峰值就成了Pn日变化的第2
峰，这从另一角度反映出该品种在贵州中部地区的光合能力不及红富士。
果树冠层的光能截获和光合作用是果树产量和品质形成的物质基础和能量源泉（魏钦平 等，
1993；Widmer & Krebs, 2001；张显川 等，2005）。魏钦平等（2004）通过对红富士苹果不同树形的
光照分布与果实品质的研究，建立了品质因素与相对光强的回归方程，求出了红富士优质生产的最
适相对光照强度范围为40% ~ 80%。本研究表明，不同树冠部位的环境因子，特别是PAR存在很大差
异。晴天中午树冠外层的PAR在1 000 ~ 1 500 µmol · m-2 · s-1以上，Tl超过30℃，导致光合午休；但树
冠中部的累积LAI保持在4以下，相对PAR在16% ~ 20%以上，此部位的绝对PAR在200 ~ 300
µmol · m-2 · s-1以上，如果考虑到树冠内的光斑现象，光照条件还会更好，因此树冠中部也能保持较
高的Pn，获得较好效益。通过不同冠层的PAR、Pn与果实产量、品质的回归分析表明，PAR和Pn的高
低直接影响果实的产量和品质，两个苹果品种的单株产量、单果质量、可溶性糖含量及糖酸比与Pn
及PAR成显著正相关。实际上，两品种树冠中部也能生产出较好品质的果实，特别是红富士，树冠
中部的产量甚至高于树冠外部。因此，贵州中部地区在品种选择上红富士优于皇家嘎啦，同时由于
光照条件稍差，应该严格控制留枝量，使LAI保持在4以下，整个树冠的相对光强维持在20%以上。

990 园 艺 学 报 37卷
应特别指出的是，贵州中部地区苹果传统上广泛采用5 ~ 6大主枝的大冠疏散分层型，在定植后
5 ~ 7年即导致树冠大量荫蔽。本研究的土壤肥力较高，有机质含量约2.8% ~ 3.0%，4年生植株即已
封行荫蔽，内堂相对PAR普遍低于10%，晴天中午的绝对PAR低于100 µmol · m-2 · s-1，严重影响光能
利用。魏钦平等（2004）在日照远比贵州充分的北京研究表明，3 ~ 5个主枝的高干开心形比小冠疏
散形低光区少17%，产量提高20%，果实品质也显著优于后者。同时，由于贵州中部湿度大，树冠
荫蔽会加重早期落叶病的为害。因此，鉴于较低的日照条件，贵州中部地区在苹果整形上应进行大
的革新，主枝数不宜超过3 ~ 4个，并采用开心形以缓解光照不足的瓶颈问题。

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