全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (2) : 267 - 272
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 11 - 06; 修回日期 : 2009 - 01 - 22
基金项目 : 江苏省自然科学基金项目 (BK2008341)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: snzhang@ njau1edu1cn)
茎芥菜细胞质四倍体白菜雄性不育系花药发育的研
究
孔艳娥 , 张蜀宁 3 , 侯喜林 , 刘惠吉 , 钟　程
(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 南京 210095)
摘 　要 : 以茎芥菜胞质雄性不育系与四倍体白菜杂交获得的同源四倍体白菜异源胞质雄性不育系及其
保持系为材料 , 采用形态学和石蜡切片方法研究其花药解剖结构及其发育。结果表明 : 该雄性不育系为结
构性雄性不育 , 其退化或畸形雄蕊分为 5种类型 : 盾状雄蕊、条状雄蕊、片状雄蕊、羽状雄蕊和瓣状雄蕊。
该雄性不育系花药发育败育有两个时期 , 盾状雄蕊花药败育于孢原细胞分化期 , 雄蕊整个发育时期均处在
孢原细胞分化期 , 无绒毡层与花粉母细胞的分化 , 不形成药室 , 属孢子体败育型 ; 其它类型雄蕊 , 花药败
育发生在雄蕊原基分化时期 , 由于雄蕊原基偏离正常的分化轨道 , 形成瓣状化雄蕊。
关键词 : 白菜 ; 茎芥菜 ; 同源四倍体 ; 异源茎芥菜细胞质雄性不育 ; 雄蕊形态 ; 花药发育
中图分类号 : S 634133　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0220267206
Stud ies on An ther D evelopm en t of M ustard Tubers Cytopla sm ic M a le Ster ile
L ines in Ch inese Cabbage
KONG Yan2e, ZHANG Shu2ning3 , Hou Xi2lin, L IU Hui2ji, and ZHONG Cheng
(S tate Key Laboratory of C rop Genetics and Germ plasm Enhancem ent, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, Ch ina)
Abstract: Anther anatom ical structure and development was observed using a light m icroscope through
paraffin slices on the mustard tubers cytop lasm ic male sterility line (CMS) and its corresponding maintainer
line in tetrap loid Chinese cabbage. The results showed that this allogenic cytop lasm ic male sterility belongs to
structural male sterility. There were five types in the degraded and abnormal stamens as follows: (1) peltate
stamen; (2) stripe stamen; (3) sheet stamen; ( 4) p innate stamen; (5) petaloid stamen. The anther
development of the tetrap loid chinese cabbage CMS was inhibited at two stage. The abortion of peltate stamen
anther occurred at the stage of archesporial cell differentiation, at which there was no differentiation of fibrous
layer, m iddle layers, tapetum and m icrospore mother cell and no anther sac formed. Peltate stamen of the al2
logenic cytop lasm ic male sterility line belongs to non2sporange cytop lasm ic male sterility. And the abortion of
other types anther m ight occur at the stage of stamen anlage polarization. The stamen anlage deviated from the
normal polarization and formed petal anlage, develop ing into petal.
Key words: Chinese cabbage; B rassica cam pestris L. ssp. ch inensis (L. ) Makino; B rassica juncea
Czem. et Coss. var. tsa tsa iMao; allogenic tetrap loid; mustard tubers cytop lasm ic CMS; stamen morpholog2
ical; anther development
关于白菜、花椰菜、甘蓝、萝卜、油菜等作物雄性不育系及其保持系的花药发育已有较多研究报
道 (Laser & Lersten, 1972; 余凤群和傅廷栋 , 1990; 杨晓云和曹寿椿 , 1997; 赵前程 等 , 2002; 崔
辉梅 等 , 2004; 黄浩 等 , 2004; 汤伟华 等 , 2008) , 但同源四倍体白菜异源茎芥菜细胞质不育系花
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
药发育研究未见报道。
刘惠吉和王华 (2004) 获得的同源四倍体白菜异源胞质雄性不育系 , 该不育系优于 Ogura CMS
和 Pol CMS, 表现为黄化轻 , 蜜腺较正常 , 不受低温影响 , 不育度与不育率均为 100% , 结实率高 ,
具实用价值。
作者对其花药发育进行解剖学研究 , 旨在探明花药败育时期和方式 , 为四倍体白菜异源胞质雄性
不育基础理论研究及生产应用提供细胞学依据。
1　材料与方法
111　材料
本试验于 2007—2008年在南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室进行。
茎芥菜胞质四倍体白菜雄性不育系 ( 4xA ) 由本实验室利用茎芥菜 (B rassica juncea Czem. et
Coss. var. tsa tsa i Mao) 胞质雄性不育系 898224 (2n = 2A + 2B = 36, 引自浙江大学 ) 与同源四倍体白
菜 ‘中白梗 ’ (2n = 4A = 40) 远缘杂交及 9代回交获得 , 其基因组组成与四倍体 ‘中白梗 ’ ( 2n =
4A = 40) 相似。
其相应保持系源自四倍体 ‘上海青 ’ (4xB )。
112　方法
于 2008年 3月中旬晴天上午 , 取不育系和保持系现蕾期和初花期花蕾 , 卡诺氏固定液固定 2～4
h, 期间抽气 1次 , 在体积分数 70%的酒精中保存。
常规石蜡切片程序包埋 , 制成 8μm厚的连续切片 , 铁矾—苏木精染色 , 固绿复染 , 树胶封片 ,
在 Leica DM 1000显微镜上观察并拍照。
2008年 4月上旬 , 选取 4xA和 4xB花器 , 观察记载其雄蕊形态特征。
2　结果与分析
211　四倍体白菜雄性不育系雄蕊类型及解剖结构
保持系 4xB 雄蕊 6枚 , 浅黄色 , 花药发育正常 , 横切面呈蝴蝶状 (图版 , 1)。不育系 4xA雄蕊
5～8枚 , 花药发育异常 , 横切面呈变形的蝴蝶状 , 但不形成药室 , 属结构性不育。
不育系雄蕊退化或畸形可分为 5种类型 :
(1) 盾状雄蕊 : 花丝短小 , 花药盾状白色 (图版 , 2 ) , 横切面呈不规则蝴蝶状 , 在其非角隅处
有 1～3个染色较深的区域 ;
(2) 棒状雄蕊 : 黄白色 , 花药和花丝等径 (图版 , 3 ) , 横切面呈两角椭圆形 , 在非角隅处有
0～2个染色较深的区域 ;
(3) 片状雄蕊 : 雄蕊心皮化 (图版 , 4) , 花药横切面类似叶片 , 在非角隅处有 0～2个染色较深
的区域 ;
(4) 羽状雄蕊 : 心皮化雄蕊边缘齿状 (图版 , 5) , 花药横切面呈蠕虫状 , 在非角隅处有 1～3个
染色较深的区域 ;
(5) 瓣状雄蕊 : 形似花瓣 (图版 , 6) , 黄色 , 花药横切面非角隅处有 2～4个染色较深的区域。
除以上 5种类型外 , 少数雄蕊横切面呈环状畸形 (图版 , 17～21) , 有 5～10个染色较深的区域。
此外 , 这 5种类型雄蕊均结实性不同 , 盾状雄蕊结实率最高 , 每荚为 14124粒 , 其次是棒状雄蕊
为 12155粒、羽状雄蕊为 11117粒、片状雄蕊为 10109粒、瓣状雄蕊为 8176粒 , 横切面呈环状畸形
的雄蕊植株结实率最低 , 为 7132粒。
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　2期 孔艳娥等 : 茎芥菜细胞质四倍体白菜雄性不育系花药发育的研究 　
图版说明 : 1. 保持系 4xB花器及雄蕊横切 ; 2～6. 不育系 4xA花器及雄蕊横切 (2. 盾状雄蕊 ; 3. 条状雄蕊 ; 4. 片状雄蕊 ; 5. 羽状
雄蕊 ; 6. 瓣状雄蕊 ) ; 7～14. 保持系 4xB花药发育 (7. 孢原细胞分化 ; 8. 造孢细胞、纤维层、中层和绒毡层 ; 9. 花粉母细胞及中
层分解 ; 10. 花粉母细减数分裂 ; 11. 四分体和释放的小孢子 ; 12. 单核居中及单核靠边 ; 13. 二核及三核花粉 ; 14. 成熟花药及散
粉 ) ; 15, 16. 不育系 4xA花药发育 (15. 孢原细胞分化前期 ; 16. 开花期的花药 ) ; 17～21. 不育系 4xA退化雄蕊横切。 (7～12、17
～21. ×100; 13. ×1 000; 14. ×40; 15. ×400)。
Explana tion of pla tes: 1. Flower and stamen transverse section of 4xB; 2 - 6. Flower and stamen transverse section of 4xA (2. Peltate stamen;
3. Stripe stamen; 4. Sheet stamen; 5. Pinnate stamen; 6. Petaloid stamen) ; 7 - 14. Anther development of 4xB (7. D ifferentiation of archespo2
rial cell; 8. Sporogenous cells, fibrous layer, m iddle layer and tepetal cell; 9. M icrospore mother cell and degenerated m iddle layer; 10. M icro2
spore mother cell at stage of meiosis; 11. Tetrad and released m icrospores; 12. Mono2nuclear located at the m iddle and moved to fringe; 13. B inu2
cleate phase and trinucleated pollen; 14. Mature anther and pollen sp illed out) ; 15, 16. Anther development of 4xA (15. A t the early stage of
archesporial cell; 16. The anther of florescence) ; 17 - 21. Degraded and abnormal stamens of 4xA. (7 - 12, 16 - 21. ×100; 13. ×1 000; 14.
×40; 15. ×400) .
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
212　四倍体白菜雄性不育系及其保持系花药发育的细胞学观察
4xB 花药发育过程与已有报道 (杨晓云和曹寿椿 , 1997; 汤伟华 等 , 2008) 的二倍体、四倍体
白菜雄性不育保持系基本一致 , 先后经历造孢细胞 (图版 , 7、8)、花粉母细胞 (图版 , 9)、减数分
裂 (图版 , 10) 及四分体 (图版 , 11)、单核花粉 (图版 , 12)、二核花粉和三核花粉时期 (图版 ,
13) , 最终发育成成熟花药 (图版 , 14)。
4xA花药发育过程与已报道的二倍体、四倍体白菜雄性不育系有差异 , 其花药败育于造孢细胞或
造孢细胞形成前 , 并且 4xA盾状雄蕊与其余 4种雄蕊类型花药发育进程明显不同。
4xA盾状雄蕊花药比同期 4xB小 , 横切面呈不规则蝴蝶形 , 可以分辨出类似于药室的 4个角隅 ,
不形成花粉囊 , 属无花粉型。
4xA盾状雄蕊刚现幼蕾时 (蕾长 ≤015 mm ) , 与 4xB 相似 , 小花药微显四棱形 , 由尚未分化的细
胞所组成 (图版 , 15)。
在相当于 4xB 孢原细胞时期 , 在花药非角隅处有染色深的区域 1～4个 (图版 , 2) , 细胞分裂较
快 , 无造孢细胞分化 , 不形成药室结构 , 但其维管束发育正常 , 细胞染色深。
当 4xB 经孢原细胞至成熟花粉各时期时 , 4xA盾状雄蕊花药发育始终停留在孢原细胞时期 (图
版 , 2) , 少数花药在相当于 4xB花粉成熟时期 , 4个角隅处细胞逐渐分解出现空腔 (图版 , 16)。
4xA其它 4种类型雄蕊心皮化 , 其花药横切面形状多样 , 与花瓣横切相似 (图版 , 3～6 ) , 细胞
层数多。
在相当于 4xB花药各个发育时期 , 该类型花药没有孢原细胞的形成 , 更无造孢细胞和花粉囊的形
成 , 但有 1～10个染色深细胞分裂较快的区域 , 该区域细胞分化发育类似维管束细胞。这表明其败育
时期比 4xA盾状雄蕊早 , 可能发生在雄蕊原基分化时期 , 其雄蕊原基偏离正常的分化轨道 , 形成花
瓣原基 , 并最终发育为瓣状化或条状、羽状、片状雄蕊。
3　讨论
在细胞质雄性不育系的花药发育过程中 , 花粉败育的形式和时期是多种多样的。目前国内外报道
的十字花科作物细胞质雄性不育 ( CMS) 类型主要有 Pol CMS ( Fu, 1981)、Ogu CMS ( Pelletier et
al. , 1983)、Nap CMS ( Slliga & Baba, 1973) 和 Tour CMS (Rawat & Anand, 1979) 等。其中白菜和
甘蓝型油菜 Pol CMS (余凤群和傅延栋 , 1990; 汤伟华 等 , 2008) 花药发育受阻于孢原细胞分化前 ;
甘蓝型油菜 Ogu CMS花药发育受阻于四分体到单核花粉形成之间 (常桂菊和王保仁 , 1985) ; 甘蓝型
油菜 Nap CMS花药败育的原因是由于花药粘连 , 以致花粉延迟发育 ( Grant et al. , 1986) ; 芥菜型油
菜 Tour CMS败育时期在孢原细胞时期至花粉粒形成各个时期 (万正杰 等 , 2006)。
茎芥菜胞质雄性不育系花药败育的时期分为两种 (陈竹君 等 , 1995) : (1) 孢子体败育型 , 花
药发育受阻于孢原细胞和造孢细胞时期 ; (2) 配子体败育型 , 小孢子发育受阻 , 有单核花粉形成 ,
但很难形成三核花粉。
本试验材料不育源引自该茎芥菜不育系 , 研究表明 , 该不育系盾状雄蕊花药发育属孢子体败育
型 , 其它类型雄蕊花药败育时期较早 , 发生在雄蕊原基分化时期 , 这种败育方式在白菜上还没见报
道 , 在其它作物上的报道也很少见。万正杰等 (2006) 用天然野芥雄性不育株转育得到的芥菜型油
菜不育系 62102A花药发育相似。
由此可见 , Pol CMS、Ogu CMS和 Nap CMS等在不同作物上具有相同的败育特征 , 但芥菜 CMS
在不同作物上败育特征不同 , 但其败育的遗传机理还有待进一步研究。
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　2期 孔艳娥等 : 茎芥菜细胞质四倍体白菜雄性不育系花药发育的研究 　
　　关于小孢子败育原因的研究 , 大多认为花粉败育是因为绒毡层结构异常 (Laser & Lersten, 1972;
Kini et al. , 1994; 郭晶心 等 , 2001) , 即绒毡层细胞在花粉形成和发育过程中过度肥大液泡化或形
成周原质团、提前或延缓退化。本试验结果表明同源四倍体白菜异源胞质不育系花药败育 , 是造孢细
胞不正常分化或雄蕊原基偏离正常的分化轨道引起的 , 这一点不同于前人在细胞质雄性不育上的研
究。
同源四倍体白菜异源茎芥菜 CMS优于 Pol CMS, 不育性彻底 , 不育度 100% , 无低温影响下的微
量花粉现象。
该不育性保持系谱较宽 , 易转育到其它类型的白菜品种上。
异源细胞质带来了基因组间的杂合性 , 遗传变异范围广 , 增强其抗逆性和适用性强 , 有利于白菜
品种杂种优势的利用 , 所以该不育系具有广泛应用的潜力。
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