全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (12) : 1749 - 1754
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 06 - 27; 修回日期 : 2009 - 11 - 23
基金项目 : 贵州省科技攻关项目 (黔科合 NZ字 [ 2005 ] 30102Z3) ; 贵州省科学技术基金项目 (黔科合 J字 [ 2008 ] 2067号 ) ;
贵阳市科学技术计划项目 ( [ 2008 ] 筑科农合同字第 1323号 )3 E2mail: gzzer@1261com
钙对淹水胁迫下辣椒幼苗根系生长和呼吸代谢的影响
张恩让 3 , 任媛媛 , 胡华群 , 刘昱卉 , 陈珊珊
(贵州大学农学院 , 贵阳 550025)
摘　要 : 以 ‘花溪 ’辣椒 (Capsicum annuum L. ) 为试材 , 研究淹水胁迫不同时间 ( 0、3、6、9、12
d) , Ca2 +对辣椒幼苗根系生长和呼吸代谢相关酶活性的影响。结果表明 : 外源 Ca2 +浸种处理对淹水胁迫下
幼苗的伤害有显著的缓解效应 , 可改善根系的生长状况 , 根系总长度、总表面积、体积、根尖数和平均直
径等都显著高于单纯淹水胁迫 ; 与单纯淹水胁迫相比 , 外源 Ca2 +处理能够提高根系活力 , 降低根系电解质
渗出率 , 提高 ADH活性 , 降低 LDH活性 , 避免乳酸和乙醛的积累 , 同时使根系保持较高的 MDH和 SDH
活性 , 进行一定的有氧呼吸代谢。以上结果表明 , 外源 Ca2 +可通过调节辣椒幼苗根系内呼吸代谢来缓解淹
水胁迫对植株的伤害。
关键词 : 辣椒 ; 钙 ; 淹水胁迫 ; 根系 ; 生长 ; 呼吸代谢
中图分类号 : S 64113; Q 94511　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1221749206
Effects of Ca lc ium on Growth and Resp ira tory M etabolism of Hot Pepper
Seedling Roots Under Flood Stress
ZHANG En2rang3 , REN Yuan2yuan, HU Hua2qun, L IU Yu2hui, and CHEN Shan2shan
(College of A gricu lture, Guizhou U niversity, Guiyang 550025, Ch ina)
Abstract: Hot pepper variety‘Huaxi’was used to study the effects of Ca2 + on the growth and enzyme
activities related to resp iratory metabolism of hot pepper seedling root at different time (0, 3, 6, 9 and 12 d)
after flood stress. The results showed that exogenous Ca2 + could significantly reduce damage under flood
stress. The root growth of hot pepper could be imp roved, and total length, total surface area, total volume,
root hair number and root diameter were significantly larger than those of flood stress. Exogenous Ca2 + in2
creased root activity, decreased electrolyte leakage, enhanced ADH activity, reduced LDH activity, compared
to those of flood stress, which avoided the accumulation of lactic acid and acetaldehyde, kep t higherMDH and
SDH activities and a certain level of aerobic resp iration. Exogenous Ca2 + m ight alleviate damage to the seed2
ling root of hot pepper under flood stress by regulating resp iratory metabolism.
Key words: pepper; Ca2 + ; flood stress; root; growth; resp iratory metabolism
Ca2 +作为植物生长所必需的大量元素和偶联胞外信号与胞内生理反应的第二信使 , 在调节植物细
胞对逆境反应和逆境适应性过程中发挥着重要作用 (Xiong et al. , 2002)。研究表明 Ca2 +处理提高了
茄子幼苗抗氧化酶活性和细胞膜膜脂的不饱和度 , 增强了植株的抗冷力 (高洪波 等 , 2004) ; Gong和
L i (1997) 用 Ca2 +浸种处理提高了玉米的抗氧化酶活性 , 增强了玉米植株的抗热能力。胡晓辉等
(2006, 2007) 研究表明 , 根际低氧逆境下黄瓜植株生长发育受阻 , 呼吸代谢的差异是黄瓜耐低氧能
力存在差异的主要原因之一。高洪波等 (2002, 2004, 2005a, 2005b) 研究表明 , 低氧胁迫下 , 叶面
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
喷 Ca2 +处理可以提高网纹甜瓜幼苗的耐低氧能力。关于 Ca2 +对根际淹水胁迫下辣椒幼苗呼吸代谢的
影响至今尚未见报道。本试验中以 ‘花溪 ’辣椒为试材 , 通过 Ca2 +浸种处理 , 研究根际淹水胁迫下 ,
Ca2 +对辣椒幼苗根系生长和呼吸代谢关键酶活性的影响 , 探讨 Ca2 +减轻辣椒淹水胁迫伤害的生理作
用和机制 , 为通过人工措施缓解淹水胁迫伤害提供理论依据。
1　材料与方法
试验材料为 ‘花溪’辣椒 , 来自贵州大学辣椒课题组。试验于 2006年 10—12月和 2007年 3—5
月在贵州大学农学院进行。
单纯水淹处理 : 种子用清水浸种 12 h, 于 28 ℃培养箱中催芽 72 h, 然后播于育苗盘中 , 一叶一
心时分苗移入营养钵 (7 cm ×7 cm ) 中 , 每钵一苗 , 当幼苗 5片真叶展平时 , 选择生长一致的幼苗
(每处理 90株 ) , 带钵放入水池中 , 水面保持在土壤表面 2 cm以上 , 进行淹水胁迫。钙浸种加淹水处
理 : 种子用 CaCl2溶液 (折算 Ca2 +浓度为 10 mmol·L - 1 ) 浸种 12 h, 其余方法同前。以正常条件
(清水浸种不淹水 ) 下生长的幼苗为对照。每个处理 3次重复。
于胁迫 0、3、6、9、12 d时上午 9: 00随机抽取各处理的 3株幼苗 , 进行根系生长状况、根系
活力和根系质膜透性的测定 ; 其余根系用液氮冷冻贮存于 - 80 ℃超低温冰箱中待测呼吸代谢相关酶
活性。每个处理 3次重复 , 结果采用 DPS软件 Duncanpis多重比较法进行统计分析。
用台式扫描仪 ( EPSON EXPERSSION 4990PHOTO ) 将幼苗根系图像扫描存入电脑 , 再用图像分
析软件 W inRH IZO (加拿大 Regent Instruments公司 ) 分析总根系长度、总表面积、体积和根尖数。
根系活力测定参照郝建军等 ( 2006) 的方法 , 取中部根系 015 g, 放入 25 mL 大试管中 , 加
014% TTC和 1 /15PBS各 5 mL, 黑暗下 37 ℃保温 115 h, 然后加 1 mol·L - 1 H2 SO4中止反应。取出材
料 , 用吸水纸吸干水分后加入乙酸乙酯研磨 , 取红色浸提液 , 定容至 10 mL, 以空白试验作对照 , 测
定 OD485。根据标准曲线即可求出四氮唑还原量。根系活力用单位质量鲜根的四氮唑还原强度表示 ,
即四氮唑还原量 / (根鲜样质量 ×时间 ) , 用 mg·h - 1 ·g- 1 FW表示。
根系质膜透性测定参照郝建军等 (2006) 的方法进行。取植株中部根系 015 g, 用去离子水冲洗
2次后 , 剪成 l cm长的小段 , 放入内有 20 mL去离子水的试管中 , 置于 30 ℃水浴中保温 2 h, 然后用
DDS211C型电导率仪测定溶液电导率 , 此电导率为初电导率 , 用 S1表示 ; 然后将试管转入沸水浴中
煮 15 m in, 再次测定电导率 , 此电导率为终电导率 , 用 S2表示 , 电解质渗出率 ( % ) = S1 /S2 ×
100, 用电解质渗出率来表示质膜透性。
称取 015 g中部根系于研钵中 , 加入 115 mL预冷的 Tris2HCl (pH 618) 提取液 , 内含 5 mmol·
L - 1MgCl2、5 mmol·L - 1β - 巯基乙醇、15%甘油、1 mmol·L - 1 EDTA、1 mmol·L - 1 EGTA 和 011
mmol·L - 1 PMSF。冰浴下研磨 , 4 ℃, 12 000 r·m in - 1离心 20 m in, 上清液即是粗酶液。
用试剂盒 (购于南京建成生物公司 ) 测定酶活性 , 比色波长分别为 : 乳酸脱氢酶 (LDH ) 440
nm, 乙醇脱氢酶 (ADH) 和苹果酸脱氢酶 (MDH) 340 nm, 琥珀酸脱氢酶 ( SDH ) 600 nm, 每分钟
的吸光值变化 0101为一个酶活力单位 (U·g- 1 FW )。
2　结果与分析
211　Ca2 +对淹水胁迫下辣椒幼苗根系生长的影响
从表 1中可以看出 , 与对照相比 , 淹水胁迫下两个处理幼苗根系的总长度、总表面积、总体积、
根尖数、直径都有明显的下降趋势。处理 3 d后 , 各指标都表现出急剧下降 , 6 d时 , 根系总长度、
根尖数、平均直径表现出回升趋势 , 9～12 d又缓慢下降 , 这可能与次生根生长 , 老根逐渐死亡有
关 ; 而根系总表面积、总体积从淹水处理开始后一直表现缓慢下降趋势。经过 Ca2 +浸种处理的幼苗 ,
0571
　12期 张恩让等 : 钙对淹水胁迫下辣椒幼苗根系生长和呼吸代谢的影响 　
在整个淹水处理期间表现都好于单纯淹水处理。
表 1　钙对淹水胁迫下辣椒幼苗根系生长状况的影响
Table 1　Effect of ca lc ium on growth sta tus of pepper seedling roots under flood stress
处理时间 / d
Time of
treatment
处理
Treatment
总根长 / cm
Total length
of roots
总表面积 / cm2
Total surface area
体积 / cm3
Volume
根尖数
Total roots
tip amount
平均直径 /mm
Average diameter
0 对照 Control 368141 ±38129a 58184 ±4197a 01761 ±01067a 311125 ±27169a 01512 ±01080a
淹水胁迫 Flood 368141 ±38129a 58184 ±4197a 01761 ±01067a 311125 ±27169a 01512 ±01080a
钙 +淹水 Ca + Flood 378139 ±45156a 59148 ±7196a 01774 ±01042a 375150 ±34165a 01516 ±01011a
3 对照 Control 403190 ±28166a 63101 ±3147a 01789 ±01066a 377175 ±42193a 01533 ±01046a
淹水胁迫 Flood 158180 ±28140c 26154 ±3163c 01354 ±01035c 174150 ±18117c 01235 ±01023c
钙 +淹水 Ca + Flood 226164 ±14111b 37163 ±7142b 01499 ±01015b 285150 ±13147b 01334 ±01031b
6 对照 Control 439195 ±56185a 68195 ±10151a 01804 ±01094a 424175 ±23141a 01563 ±01076a
淹水胁迫 Flood 229121 ±45106b 24135 ±6149c 01317 ±01075c 255150 ±31114b 01288 ±01020c
钙 +淹水 Ca + Flood 283187 ±40126b 34131 ±6127b 01408 ±01081b 280150 ±23102b 01372 ±01033b
9 对照 Control 475134 ±48146a 72120 ±2163a 01866 ±01042a 462175 ±17190a 01579 ±01019a
淹水胁迫 Flood 143174 ±26109b 20195 ±8196c 01276 ±01029c 205125 ±35179b 01245 ±01010c
钙 +淹水 Ca + Flood 181137 ±15114b 31137 ±5104b 01395 ±01019b 237125 ±39108b 01336 ±01081b
12 对照 Control 501108 ±67163a 74133 ±2127a 01912 ±01049a 501175 ±22115a 01580 ±01051a
淹水胁迫 Flood 112150 ±17119c 19161 ±4146c 01238 ±01079c 149125 ±29129b 01215 ±01081c
钙 +淹水 Ca + Flood 133191 ±34148b 28165 ±1163b 01332 ±01096b 183125 ±28158b 01308 ±01046b
　　注 : 每组数据均为 15株幼苗的平均值 ±标准误 (SE)。同列相同字母表示处理间无显著差异 ( P < 0105)。
Note: Each number is the mean of 15 rep licates with standard error (SE) . Values within the same column followed by the same letters show
no significant difference ( P < 0105) .
212　Ca2 +对淹水胁迫下辣椒幼苗根系活力的影响
图 1表明 , 淹水胁迫处理 0～12 d, 对照的根系活力变化不大 , 而单纯淹水胁迫和钙浸种加淹水处
理在淹水胁迫后 3 d时根系活力快速提高 , 6 d达最大值 , 9 d降到对照水平和接近对照水平 , 12 d已显
著低于对照和接近对照水平 ; 在相同的处理时间内 , 单纯淹水胁迫低于钙浸种加淹水处理。
213　Ca2 +对淹水胁迫下辣椒幼苗根系质膜透性的影响
由图 2可以看出 , 与对照相比 , 淹水胁迫后单纯水淹胁迫和钙浸种加淹水处理的幼苗根系质膜透
性均显著增加 , 6 d时达到最高值 , 随着处理时间的延长 , 钙浸种加淹水处理的幼苗根系质膜透性降
低 , 与对照相比无明显差异 ; 而纯淹水胁迫处理的幼苗根系在处理 9 d时虽有所下降 , 但仍高于对照 ,
在处理 12 d时又增加 , 显著高于对照。表明钙处理可以缓解淹水胁迫对辣椒幼苗根系质膜的伤害。
图 1　钙对淹水胁迫下辣椒幼苗根系活力的影响
F ig. 1　Effect of ca lc ium on roots activ ity of
pepper seedlings under flood stress
图 2　钙对淹水胁迫下辣椒幼苗根系质膜透性的影响
F ig. 2　Effect of ca lc ium on pla sma m em brane leakage in roots of
pepper seedlings under flood stress
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214　Ca2 +对淹水胁迫下辣椒幼苗根系呼吸代谢相关酶活性的影响
21411　无氧呼吸关键酶乳酸脱氢酶 (LDH) 和乙醇脱氢酶 (ADH) 　由图 3可以看出 , 对照处理的
辣椒幼苗根系 LDH活性处在一个较稳定的水平 , 淹水胁迫下两个处理均表现出提高的趋势 , 且单纯
淹水胁迫处理高于钙浸种加淹水处理。淹水胁迫 12 d时 , 钙浸种加淹水处理根系 LDH活性迅速下
降 , 与对照相比差异不显著 ; 而单纯淹水胁迫处理降幅不大 , 仍显著高于对照。
根系 ADH活性对照维持在一个较低的水平 , 淹水胁迫处理显著提高 , 且钙浸种加淹水处理的活
性高于单纯淹水处理。淹水胁迫呈现先增高后降低的趋势 , 在胁迫 6 d时达最大值。钙浸种加淹水处
理明显大于单纯淹水处理 , 表明 Ca2 +的影响显著。淹水胁迫 6 d时 , 单纯淹水胁迫处理为对照的
1170倍 , 而钙浸种加淹水处理为对照的 2102倍 ; 12 d时分别为对照的 1129倍和 1166倍 (图 4)。
图 3　钙对淹水胁迫下辣椒幼苗 LD H活性的影响
F ig. 3　Effect of ca lc ium on LD H activ ity of
pepper seedlings under flood stress
图 4　钙对淹水胁迫下辣椒幼苗 AD H活性的影响
F ig. 4　Effect of ca lc ium on AD H activ ity of
pepper seedlings under flood stress
21412　有氧呼吸关键酶苹果酸脱氢酶 (MDH ) 和琥珀酸脱氢酶 ( SDH ) 　对照的幼苗根系 MDH活
性水平较稳定 , 两个淹水胁迫处理均显著低于对照。淹水胁迫 3 d后 , 钙浸种加淹水处理的 MDH活
性降低幅度低于单纯水淹 ; 12 d时 , 单纯淹水处理较对照降低 37165% , 钙浸种加淹水处理较对照降
低 26153% (图 5)。
图 6表明 , 淹水胁迫下辣椒幼苗根系 SDH活性均降低 , 显著低于对照处理。钙浸种加淹水处理
降低幅度较小 , 而单纯淹水处理降低幅度较大 , 始终低于钙浸种加淹水处理。12 d时 , 单纯水淹处
理较对照降低 53179% , 钙浸种加淹水处理较对照降低 43118%。
图 5　钙对淹水胁迫下辣椒幼苗 MD H活性的影响
F ig. 5　Effect of ca lc ium on MD H activ ity of
pepper seedlings under flood stress
图 6　钙对淹水胁迫下辣椒幼苗 SD H活性的影响
F ig. 6　Effect of ca lc ium on SD H activ ity of
pepper seedlings under flood stress
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　12期 张恩让等 : 钙对淹水胁迫下辣椒幼苗根系生长和呼吸代谢的影响 　
3　讨论
本试验中淹水胁迫下辣椒幼苗根系生长受到明显抑制 , 表现为根长、根总表面积、根体积降低 ,
单纯淹水胁迫的幼苗根系生长受抑制的程度要明显大于外源钙处理。
本试验中淹水胁迫处理的幼苗根系 LDH 和 ADH 活性增加 , 这与前人在番茄 ( Guo et al. ,
1999)、莴苣 ( Ismond et al. , 2003) 和拟南芥 ( Fukao et al. , 2003) 等作物上的研究结果一致。与
单纯淹水胁迫的相比 , 钙浸种加淹水处理的根系 LDH活性增加缓慢 , 并且增加幅度较小 , 而 ADH活
性增加幅度较大。表明淹水胁迫下 , 单纯淹水胁迫处理的幼苗体内乳酸代谢显著增加 , 乳酸积累较
多 , 降低了对淹水胁迫的耐性 ; 而钙浸种加淹水处理的幼苗根系产生乳酸较少 , 细胞质酸化程度较
弱 , 乙醇发酵能力增强 , 提高了对淹水胁迫的耐性。与单纯淹水协迫处理相比 , 钙浸种加淹水处理能
显著提高幼苗根系 ADH活性 , 降低 LDH活性。由此说明 , 淹水胁迫下 , 增加 Ca2 + 10 mol·L - 1可以
提高幼苗根系乙醇发酵能力 , 避免乳酸和乙醛大量积累对植物的伤害 , 进而提高植物对水淹胁迫的耐
性。Perata和 A lp i (1993) 研究表明 , 真正造成植物伤害的是乙醛而不是乙醇 , 而 ADH活性的增加
可以减少乙醛和乳酸积累造成的伤害。本试验的研究结果与此吻合。
在逆境胁迫下细胞外 Ca2 +通过质膜上的 Ca2 +通道和 Ca2 +泵迅速进入细胞 , 使细胞内 Ca2 +浓度快
速提高 , 细胞内游离 Ca2 +浓度的变化可以直接影响到细胞的生理代谢 ( Pandey et al. , 2000)。氧不
足破坏细胞内离子平衡 , 幼苗根系细胞质内 Ca2 +浓度升高 , 作为一种信号刺激基因表达 , 参与了诱
导厌氧蛋白基因表达的信号传导过程 (W ang et al. , 2002; Subbaish & Sachs, 2003)。 Subbaish和
Sachs (2003) 研究表明 , 细胞外 Ca2 +进入细胞是低氧下诱导 Ca2 +浓度增加和产生植株早期抗性所必
需的。Ca2 +可以作为根系低氧的信号分子 , 诱导无氧基因表达 , 改变植物的生理代谢 , 短时间内维持
细胞生长 ( Subbaish et al. , 1998)。用细胞膜 Ca2 +抑制剂处理后 , 玉米 ( Subbaish & Sachs, 2001)
和拟南芥 (Chung & Ferl, 1999) 的低氧诱导基因表达受抑制 , 降低了植株对低氧胁迫的抗性 , 当加
入外源 Ca2 +后 , 可以消除此抑制作用 , 促进厌氧蛋白基因的正常表达 , 提高植株的抗性。W ang等
(2002) 研究表明 , 在缺氧的早期阶段 , MDH和 SDH基因的激活和表达需要 Ca2 + , 而 Ca2 +抑制剂可
以抑制细胞内 Ca2 +浓度的增加 , 从而抑制 MDH和 SDH基因的表达。在本试验中 , 单纯淹水胁迫处理
的辣椒幼苗根系有氧呼吸代谢能力减弱 , 表现为 MDH和 SDH活性降低 , 显著低于对照处理。与单纯
淹水胁迫相比 , 钙浸种加淹水处理能够使辣椒幼苗维持较高的 MDH和 SDH活性 , 保持一定的有氧呼
吸能力 , 这也是 Ca2 +增强辣椒植株抗淹水能力的原因之一。
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