全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (10) : 1417 - 1424
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 06 - 08; 修回日期 : 2009 - 08 - 20
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30871688) ; 辽宁省教育厅高等学校科学研究项目 (2008631)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lvdeguo@1631com)
根施酚类物质对东北山樱幼苗呼吸代谢的影响
李志霞 1 , 秦嗣军 1, 2 , 高 鹤 1 , 吕德国 1, 23 , 马怀宇 1, 2
(1沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161; 2 北方果树育种与生理生态研究所 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 以东北山樱 (Cerasus sachalinensis Kom. ) 幼苗为试验材料 , 研究了根部施入酚类物质对其叶
片和根系呼吸代谢的影响。试验结果表明 , 对羟基苯甲酸对东北山樱幼苗叶片和根系呼吸速率的影响均表
现为低浓度促进高浓度抑制的趋势 , 香豆素处理没有出现明显的低促高抑的变化趋势 , 幼苗对对羟基苯甲
酸的反应比香豆素更为敏感。对羟基苯甲酸处理改变了幼苗叶片的基础呼吸途径 , 而呼吸链电子传递途径
的改变由酚类物质的浓度大小决定 , 高浓度处理使 CP向 AP转化。幼苗根系呼吸途径改变与否与酚类物质
的种类有关 , 对羟基苯甲酸和混合处理改变了幼苗根系的基础呼吸途径和呼吸链电子传递途径 , 使 EMP2
TCA向 PPP转化 , CP向 AP转化 , 香豆素则不影响其改变的方向。
关键词 : 樱桃 ; 东北山樱 ; 酚类物质 ; 呼吸速率 ; 呼吸途径
中图分类号 : S 66215; Q 94511　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1021417208
Effects of Add ing Phenolic Com pounds on Resp ira tary M etabolism s of
C erasus sacha linensis Kom. Seedlings
L I Zhi2xia1 , Q IN Si2jun1, 2 , GAO He1 , LüDe2guo1, 23 , and MA Huai2yu1, 2
(1 College of Horticu lture, Shenyang A gricultural U niversity, Shenyang 110161, Ch ina; 2 Research Labora tory for B reed ing and
Physiology2ecology of N orthern Fru it Tree, Shenyang 110161, China)
Abstract: The effects of phenolic compounds added to the roots on leaf and root resp iratary metabolism s
were studied using Cerasus sacha linensis Kom. seedlings as materials. The results showed that the effects of p2
hydroxybenzoic acid on leaf and root resp iratory rates were increased under lower concentration and inhibited
under higher concentration. However, treatments with coumarin were not the sim ilar trend. The seedlings
seemed more sensitive to p2hydroxybenzoic acid than coumarin. The leaf biochem ical resp iratory pathways
were changed by p2hydroxybenzoic acid, and the resp iratory electron transport chain pathwayswere changed by
high concentrations of phenolic compoundswhich turned CP into AP. Moreover, root resp iratory pathwayswere
with relation to the types of phenolic compounds. Root biochem ical resp iratory pathways and resp iratory elec2
tron transport chain pathways could be changed by p2hydroxybenzoic acid and the m ixed solution which turned
EMP2TCA into PPP and CP into AP, but excep t for the coumarin.
Key words: cherry; Cerasus sacha linensis Kom. ; phenolic compound; resp iratory rate; resp iratory path2
way
东北山樱 (Cerasus sacha linensis Kom. ) 是我国大连和秦皇岛等冷凉地区的樱桃主要砧木之一 (吴
禄平 等 , 2003) , 其根系分泌多种酚酸类物质 (秦嗣军 等 , 2008)。酚类化合物是一大类重要的化
感物质 , 对植物的多种生理代谢过程都起到一定作用 , 如影响细胞膜的透性 (Baziraakenga et al. ,
1995) , 影响细胞分裂、伸长和根尖的超微结构 ( Kaur et al. , 2005) , 影响矿质离子的吸收 (Vaughan
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
& O rd, 1991) , 影响植物的光合作用 (吴凤芝 等 , 2004)、呼吸作用 (Cruz et al. , 1988) 和代谢等
(刘秀芬和胡晓军 , 2001)。本试验中通过根部施入酚类物质 , 研究东北山樱对根系分泌的酚类物质
的生理响应 , 试图为解释化感物质的作用机理以及东北山樱根系适应的局限性提供理论依据 , 也为提
高樱桃根系功能的生产管理提供新的思路。
1　材料与方法
111　试验材料与处理
试验在沈阳农业大学果树科研基地温室中进行。于 2008年 1月将催芽后的东北山樱种子播于穴
盘中 , 一个月后将 4～5片真叶幼苗移栽至黑色塑料营养钵 (13 cm ×15 cm ) 中 , 精细管理。栽培基
质的基本理化性质为 : pH ( 7118 ±0105) , 电导率 ( 139107 ±3184) uS·cm - 1 , 有机质 ( 47145 ±
0141) g·kg- 1 , 碱解氮 (206150 ±10150) mg·kg- 1 , 速效磷 (380182 ±15139) mg·kg- 1 , 有效性
钾 (471143 ±2188) mg·kg- 1。
待幼苗长至 15片叶且根系布满营养钵时 , 挑选生长势整齐一致的于 2008年 3月 29日进行酚溶
液处理 , 于处理前一天晚上浇透水 , 以防处理期间干旱。所用酚类物质为樱桃根际分泌物中已检测到
的对羟基苯甲酸和香豆素 , 分别设计 011、110和 10 mmol·L - 1 3个浓度梯度 , 另加二者 3个浓度同
体积混合溶液 , 共 9个处理。先将酚类物质用少量乙醇溶解 (乙醇含量不超过 012% ) , 再用蒸馏水
将其稀释至所需浓度 , 对照为相应乙醇含量的蒸馏水 , 每株浇灌 50 mL。处理后一周进行呼吸代谢相
关指标的测定。每个处理设 3次重复。
112　呼吸速率的测定
参照 Bouma (2001) 和毛志泉等 (2004) 的方法进行测定 , 仪器采用英国 HANSATECH公司生
产的液相 Oxytherm型氧电极。叶片测定时用打孔器取中部 1 cm2面积的叶片 (避开粗大叶脉 ) , 用双
面刀切成 2 mm2左右小块 , 根系测定时取直径 115 mm左右 , 长度 2～3 cm的白色新根 , 用双面刀切
成 2 mm左右根段 , 放置 15 m in左右以消除伤呼吸的影响 , 然后称取 0105 g放入反应杯 , 加盖并启动
测量程序。反应杯中反应液温度用恒温浴控制在 25 ℃, 测定重复 6次。
113　呼吸途径的测定
参照余让才和潘瑞炽 (1996) 的方法进行测定。糖酵解途径 ( EMP)、三羧酸循环 ( TCA ) 和磷
酸戊糖途径 ( PPP) 分别用 015 mol·L - 1的 NaF、丙二酸和 Na3 PO4抑制 , 作为 3种基础生化途径 ; 交
替途径 (AP) 和细胞色素途径 (CP) 分别用 011 mol·L - 1的 SHAM和 NaCN抑制 , 作为两种线粒体
呼吸链电子传递途径 , 反应介质为 pH 618, 012 mol·L - 1的磷酸缓冲液。
每个途径测定 3次。
114　数据统计与分析
试验数据采用 DPS软件进行统计分析 , 数据显著性差异运用 Duncanpis新复极差法进行多重比较
( P < 0105)。
2　结果与分析
211　对羟基苯甲酸和香豆素对东北山樱幼苗叶片和根系呼吸速率的影响
对羟基苯甲酸对东北山樱幼苗呼吸速率的影响如图 1所示。对羟基苯甲酸处理东北山樱幼苗后 ,
叶片和根系的呼吸速率变化趋势基本一致 , 均表现为低浓度促进高浓度抑制的趋势。其中 , 011
mmol·L - 1处理叶片较对照 (浓度为 0 ) 高出 28134% , 达到显著水平 , 对根系的促进作用较小
(2101% ) , 未达到显著水平。浓度为 110和 10 mmol·L - 1时 , 对叶片和根系的抑制作用较对照均达
到显著水平 , 二浓度的作用差异不大。
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　10期 李志霞等 : 根施酚类物质对东北山樱幼苗呼吸代谢的影响 　
香豆素对东北山樱幼苗呼吸速率的影响见图 2。叶片呼吸速率在 3个浓度处理下均显著下降 , 而
根系呼吸速率在 110 mmol·L - 1浓度下较对照显著升高 , 在 10 mmol·L - 1浓度下显著下降 , 不同浓度
香豆素对东北山樱幼苗叶片和根系呼吸速率产生了不同影响。其中 , 根系呼吸速率在 110 mmol·L - 1
达到最大 , 为对照的 1125倍 , 同时叶片呼吸速率降到最低 , 比对照下降 36100% ; 到 10 mmol·L - 1
浓度时 , 叶片呼吸速率显著升高 , 根系呼吸速率却降到最低 , 二者变化相反。
图 1　不同浓度对羟基苯甲酸对东北山樱幼苗呼吸速率的影响
F ig. 1　Effects of p2hydroxybenzo ic ac id on resp ira tory ra tes of
Cerasus sacha linensis Kom. seedlings under
d ifferen t concen tra tion s
图 2　不同浓度香豆素对东北山樱幼苗呼吸速率的影响
F ig. 2　Effects of coumar in on resp ira tory ra tes of
Cerasus sacha linensis Kom. seedlings under
d ifferen t concen tra tion s
212　对羟基苯甲酸和香豆素对东北山樱幼苗叶片和根系基础生化呼吸途径的影响
21211　叶片 　
由图 3可以看出 , 东北山樱幼苗在正常生长条件下 (处理浓度为 0) , 叶片呼吸以由 EMP进入
图 3　不同浓度对羟基苯甲酸和香豆素对东北山樱幼苗叶片呼吸生化途径的影响
F ig. 3　Effects of the p2hydroxybenzo ic ac id and coumar in on the leaf b iochem ica l resp ira tory pa thway of
Cerasus sacha linensis Kom. seedlings under d ifferen t concen tra tion s
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TCA途径为主 , 所占比例为 48129% , PPP途径仅占 22182%。根部施入酚类物质后 , 叶片呼吸途径
发生了改变。总体看来 , 011 mmol·L - 1浓度对羟基苯甲酸处理后 , 叶片呼吸以 EMP为主 , 进入 TCA
和 PPP明显受阻 , 增大处理浓度至 110和 10 mmol·L - 1后 , PPP比例迅速上升 , 代替 TCA成为呼吸
代谢的主要途径。香豆素和混合处理的叶片呼吸途径均表现为 EMP和 TCA > PPP, 除 011 mmol·L - 1
时 EMP较高外 , 其余处理的 TCA始终处于主导地位 , 是呼吸代谢的主要形式。可见 , 对羟基苯甲酸
处理改变了东北山樱幼苗叶片的呼吸途径 , 使 EMP和 TCA向 PPP转变 , 而香豆素和混合处理的叶片
呼吸途径不发生改变。
21212　根系 　
由图 4可以看出 , 在正常生长条件下 (处理浓度为 0) , 东北山樱幼苗根系呼吸以由 EMP进入
TCA途径为主 , 占总呼吸的 65142% , PPP途径所占比例稍低 , 为 40187%。根部施入酚类物质后 ,
根系呼吸途径也发生了改变。对羟基苯甲酸处理后 , TCA的比例显著下降 , 且浓度越大下降越明显。
011 mmol·L - 1的低浓度处理使 EMP进入 TCA和 PPP的比例明显受阻 , 增加浓度至 110和 10 mmol·
L - 1后 , 呼吸途径表现为 PPP > EMP > TCA , PPP代替 TCA成为呼吸代谢的主要途径。香豆素处理后 ,
主要呼吸途径不发生改变 , 尽管 EMP在 011 mmol·L - 1浓度下有所增加 , 但 TCA始终是主要的呼吸
形式。混合处理的 3种呼吸途径比例相差有所减小 , 但 PPP仍显著提高成为主要的呼吸形式。综上
所述 , 对羟基苯甲酸和混合处理改变了东北山樱幼苗根系的呼吸途径 , 香豆素处理则不改变。
图 4　不同浓度对羟基苯甲酸和香豆素对东北山樱幼苗根系呼吸生化途径的影响
F ig. 4　Effects of the p2hydroxybenzo ic ac id and coumar in on the root b iochem ica l resp ira tory pa thway of
Cerasus sacha linensis Kom. seedlings under d ifferen t concen tra tion s
213　对羟基苯甲酸和香豆素对东北山樱幼苗叶片和根系呼吸链电子传递途径的影响
21311　叶片 　
东北山樱幼苗在正常生长条件下 (处理浓度为 0) , 叶片呼吸链电子传递以 CP为主 , 占总呼吸的
52160% , AP仅占 12176% , 如图 5所示。根部施入酚类物质后 , 叶片呼吸链电子传递途径发生了改
变。对羟基苯甲酸、香豆素和混合溶液 3个处理的电子传递途径变化趋势一致 , 011 mmol·L - 1的低
浓度下均为 CP >AP, 浓度增大为 110和 10 mmol·L - 1时 , CP比例大幅下降 , AP比例相应地迅速上
升超过 CP成为主要途径。综上所述 , 酚类物质的浓度大小决定东北山樱叶片呼吸链电子传递途径的
方向 , 011 mmol·L - 1的低浓度不改变叶片呼吸链电子传递途径 , 110和 10 mmol·L - 1的高浓度处理
则使 CP向 AP转变。
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　10期 李志霞等 : 根施酚类物质对东北山樱幼苗呼吸代谢的影响 　
图 5　不同浓度对羟基苯甲酸和香豆素对东北山樱幼苗叶片呼吸链电子传递途径的影响
F ig. 5　Effects of the p2hydroxybenzo ic ac id and coumar in on the leaf resp ira tory electron tran sport cha in pa th of
Cerasus sacha linensis Kom. seedlings under d ifferen t concen tra tion s
21312　根系 　
如图 6所示 , 东北山樱幼苗在正常生长条件下 (处理浓度为 0) , 根系呼吸链电子传递以 CP为
主 , 占总呼吸的 43115% , AP仅占 13139%。根部施入酚类物质后 , 根系呼吸链电子传递途径发生了
改变。对羟基苯甲酸和混合处理均使 CP比例大幅下降 , 使 AP比例相应地迅速上升 , 超过 CP成为根
图 6　不同浓度对羟基苯甲酸和香豆素对东北山樱幼苗根系呼吸链电子传递途径的影响
F ig. 6　Effects of the p2hydroxybenzo ic ac id and coumar in on the root resp ira tory electron tran sport cha in pa th of
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系主要的呼吸链电子传递途径。香豆素处理后 , 两条电子传递途径的比例有所变化 , 但总体方向并不
改变 , 始终以 CP为主要的电子传递形式 , 且不随浓度改变。可见 , 幼苗根系呼吸链电子传递途径的
改变与酚类物质的种类有关 , 对羟基苯甲酸和混合处理使 CP向 AP转化 , 香豆素则不改变途径的方
向 , CP始终居于主导地位。
3　讨论
樱桃属于浅根性果树 , 根系呼吸代谢比较旺盛 , 对根域环境的要求较高 (王绍红和张述华 ,
2006)。植物的呼吸作用与许多因素有关 , 除了与植物种类、植物生理状态、温度、氧气、二氧化碳
和水分等几个因素有关外 (王忠 , 2000; 陈强 等 , 2008) , 外源添加化学物质也可以影响植物呼吸作
用的正常运转。目前大多观点认为 , 化感物质是一类普遍存在的可以影响植物呼吸作用的物质 ( Ein2
hellig, 1995; Josep et al. , 1996; Edwin & Hans, 2001) , 但影响结果却存在不同意见。Shibu和 Andrew
(1998) 研究证实 , 用胡桃醌处理玉米和大豆幼苗时 , 其叶片和根系的呼吸速率显著下降 , 与对照相
比叶片的呼吸速率分别降低 50%和 47% , 根系呼吸速率分别下降 27%和 52% , Poeppe ( 1972) 和
Hejl等 (1993) 也曾报道过相似的研究结果。刘建新和赵国林 (2004) 认为 , 低浓度化感物质处理
的小麦种子呼吸速率前期高于对照 , 后期低于对照 , 高浓度则始终低于对照 , 具有低促高抑的效应。
本研究结果也表明 , 对羟基苯甲酸对幼苗叶片和根系呼吸速率的影响均表现为低浓度促进高浓度抑制
的趋势 , 而香豆素处理没有明显的低促高抑效应 , 且二者呼吸速率呈相反趋势 , 可能是由于对羟基苯
甲酸溶液显酸性 , 香豆素溶液不显酸性所致 , 酚类物质在酸性土壤溶液中更容易表现出他感作用
(张淑香和高子勤 , 2000)。另外 , 对羟基苯甲酸浓度在 011 mmol·L - 1时使根系呼吸速率升高 , 香豆
素浓度在 1 mmol·L - 1时升高之后下降 , 幼苗根系对对羟基苯甲酸反应比香豆素更为敏感。本试验结
果的低促高抑效应与前人呼吸速率单一下降的研究结果并不完全一致 , 可能是由于不同酚类物质的不
同浓度会使植物呼吸速率显示出不同的变化 , 且相同浓度的处理对草本和木本植物的作用范围也不
同 , 前人试验中用较高浓度处理一年生作物 , 呼吸速率显著下降。轻度或中度胁迫下根系呼吸速率加
快可以认为是植物对逆境适应过程中发生的一种应激反应 , 10 mmol·L - 1浓度处理的呼吸速率均下降
可能是其对幼苗根系产生严重的抑制作用 , 代谢减弱 , 产生的 ATP减少 , 不能满足根系需要从而使
根系功能也随之下降。果树栽植多年或重茬后 , 各种酚类物质积累对果树根系呼吸代谢系统产生伤害
可能也是树体迅速衰弱的原因之一。
关于酚类物质对植物根系呼吸途径的影响目前还未见系统报道 , 但有相关研究表明 , 高梁根系分
泌物中的高梁醌可阻止玉米和大豆叶片线粒体上植物色素 b, c复合体之间电子的传递 , 使细胞色素
途径受阻 ( Einhellig et al. , 1993)。吴文华等 (1998) 研究表明 , 茉莉酸甲酯处理水稻幼苗均能减少
幼苗叶片及根部 TCA循环所占比重 , 增加 PPP途径所占比重 , 但对呼吸作用中的电子传递途径没有
明显的影响。张淑玲 (2008) 发现 , 水杨酸处理黄冠梨果实后 , EMP、TCA、PPP途径所占比例均低
于对照 , 呼吸电子传递链中交替途径所占比例也低于对照 , 而细胞色素途径所占比例先高于对照后低
于对照。可见 , 不同化感物质对植物根系呼吸途径的影响不同。本试验研究发现 , 叶片呼吸链电子传
递途径的方向由酚类物质的浓度大小决定 , 低浓度处理不改变电子传递途径而高浓度处理则使 CP向
AP转化 ; 叶片和根系的基础呼吸途径、根系的呼吸链电子传递途径与酚类物质的种类有关 , 对羟基
苯甲酸可以改变东北山樱幼苗叶片的基础呼吸途径 , 使 EMP2TCA向 PPP转变 , 对羟基苯甲酸和混合
处理使根系的呼吸途径和电子传递途径分别由 TCA向 PPP转变和由 CP向 AP转变 , 香豆素则不改变
呼吸途径的方向。可见 , 对羟基苯甲酸和香豆素可以不同程度地改变东北山樱幼苗叶片和根系的基础
呼吸途径和呼吸链电子传递途径 , 但作用机制不同。这些变化表明酚类物质可以诱导 PPP途径和交
替途径的运行 , 植物在受伤或胁迫时二者得以增强 (王忠 , 2000)。
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　　　《中国蔬菜栽培学》　　　
《中国蔬菜栽培学 》 (第二版 ) 将于 2009年 10月下旬由中国农业出版社出版发行。全书约 250万字 , 分总论、各
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