全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (1) : 103 - 108
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 10 - 15; 修回日期 : 2008 - 12 - 10
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30671414) ; 国家 ‘863’项目 (2006AA10Z170) ; 韩国农林水产食品部基金项目 (607002205)3 E2mail: fenghuiaaa@2631net; Tel: 024288487143
大白菜核基因雄性不育复等位基因 M s的 SSR标记
冯 辉 13 , 魏 鹏 1 , 李承 U 1 , 崔水莲 2 , 林容杓 2 , 朴钟云 1
(1 沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161; 2 忠南大学基因组研究中心 , 韩国大田 3052764)
摘 　要 : 利用大白菜细胞核复等位基因型雄性不育两用系 ‘AB01’的不育株 , 与多国芸薹属植物基因
组计划 MBGP的基础材料 ‘Chiifu’杂交及回交 , 构建 BC1群体。根据 SSR检测体系中各主要成份浓度对扩
增结果的影响 , 优化反应体系。选用 250对 SSR引物 , 对大白菜核基因雄性不育复等位基因 M s进行 SSR +
BSA分析 , 获得了 8对多态性引物。在 101株 BC1个体间对这些引物进一步检测 , 得到 2个与 M s基因连锁
的 SSR标记 cnu_m273和 cnu_m295。经连锁分析 , 二者位于 M s的同一侧 , 遗传距离分别为 4195 cM和 7192
cM。
关键词 : 大白菜 ; 核基因雄性不育 ; 复等位基因 ; SSR
中图分类号 : S 63411　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0120103206
Iden tif ica tion of SSR M arkers L inked to a Gen ic M ultiple2A llele M a le Ster ile
Gene in Ch inese Cabbage
Feng Hui13 , W ei Peng1 , L i Cheng2yu1 , Choi Su Ryun2 , L im Yong Pyo2 , and Piao Zhong2yun1
(1D epartm ent of Horticulture, Shenyang A gricultural U niversity, Shenyang 110161, Ch ina; 2 Plan t Genom e Research Center,
Chungnam N ational U niversity, D aejeon, 3052764, South Korea)
Abstract: A BC1 mapp ing population was constructed with Chinese cabbage inbred line‘Chiifu’which
is the model material of Multinational B rassica Genome Project as the male parent and genic multip le allele
male sterile material‘AB01’as the female parent. Major effects of components in SSR2PCR system on amp li2
fication result were p robed. 250 SSR p rimer pairs were emp loyed to identify SSR markers linked to the genic
multip le allele male sterile gene‘M s’. W ithin the eight SSR p rimer pairs showing polymorphism between two
gene bulks, two SSR markers named cnu_m273 and cnu_m295 were found linked to the M s gene, at the ge2
netic distances of 4195 cM and 7192 cM respectively.
Key words: Chinese cabbage; male sterility; multip le allele; SSR
大白菜 [B rassica cam pestris L. ssp. pekinensis (Lour. ) O lsson ] 杂种优势十分显著 , 而雄性不育系
的利用是配制其杂交种经济且可靠的制种手段。冯辉等 (1996) 发现的大白菜细胞核复等位基因雄
性不育材料 , 具有雄蕊退化彻底 , 不育性稳定 , 无不良性状伴生等优点 , 为核基因雄性不育材料的利
用开辟了一条新途径。目前已将该基因转入到多种生态型大白菜育种材料中 , 育成了多个具有 100%
不育株率的雄性不育系 (岳艳玲和冯辉 , 2005; 李骋宇和冯辉 , 2006)。该材料的雄蕊育性由一个位
点 3个基因控制 : ‘M s’为显性不育基因 , ‘m s’为 ‘M s’的等位隐性可育基因 , ‘M sf ’为 ‘M s’
的等位显性恢复基因 , 三者之间的显隐关系为 M sf > M s > m s。雄性不育两用系不育株基因型为
‘M sM s’, 可育株为 ‘M sfM s’, 临时保持系为 ‘m sm s’。用两用系的不育株 (M sM s) 与临时保持系
(m sm s) 交配 , 可以获得具有 100%不育株率的雄性不育系 (M sm s)。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
大白菜核不育基因分子标记研究已有报道。曹家树等 (2001) 利用 mRNA差显技术 , 获得了一
个白菜核雄性不育两用系可育株群并在花蕾中特异表达的阳性差异片段 B030224。王永勤等 ( 2003)
利用 cDNA2AFLP技术从白菜两用系花蕾中分离得到了 4个在不同发育时期特异表达的基因。符庆功
等 (2004) 利用 AFLP技术从白菜核不育两用系可育系 DNA中得到一个特异扩增片段 MF214, 其片
段全长为 289 bp。张淑江等 (2008) 筛选出了一个与大白菜细胞核显性雄性不育基因连锁的 RAPD
标记 , 并成功的将其转化为 SCAR标记 , 与目标基因之间连锁距离为 2161 cM , 对此 SCAR进行验证 ,
准确率达 100%。上述研究都是对具有 50%不育株率的雄性不育两用系的不育基因进行的标记 , 关于
具有 100%不育株率的大白菜核不育复等位基因的分子标记还未见报道。
由于大白菜核不育复等位基因材料特殊的遗传机制 , 在不育系转育过程中每代都需要测交鉴定中
间材料的基因型 , 只有等到下一代开花后 , 才能获知上一代选定材料的基因型 , 这样势必增大工作量
并延迟转育进程 (王玉刚 等 , 2005; 岳艳玲和冯辉 , 2005)。分子标记辅助选择技术是解决这一问
题的有效途径。
1　材料与方法
111　材料
试材为沈阳农业大学园艺学院提供的大白菜细胞核复等位基因型雄性不育系两用系 ‘AB01’和
韩国忠南大学林容杓教授提供的多国芸薹属植物基因组计划 (MBGP) 基础材料 ———大白菜自交系
‘Chiifu’。
2006年 3月 —2007年 9月在沈阳农业大学蔬菜试验基地构建了分离群体。首先用 ‘AB01’不育
株 (M sM s) 为母本 , 与 ‘Chiifu’ (m sm s) 杂交 , 获得 F1材料。然后以 ‘Chiifu’为父本与 F1植株回
交 , 获得 BC1群体。开花期对亲本和分离群体中每个单株的雄蕊育性进行调查。
多国芸薹属基因组计划对大白菜自交系 Chiifu KB rH文库的 BAC克隆末端序列进行了测序 ( Park
et al. , 2005)。对此文库中的 1 451个 BAC克隆的 2 902个末端序列进行了分析 , 并使用 Pimer 3 soft2
ware对序列中含有的简单重复序列进行了引物的设计 (Rozen & Skaletsky, 2000)。本试验选用其中的
250对 SSR引物进行多态性筛选。
引物由北京赛百盛公司合成。25 mmol·L - 1 MgCl2 , 215 mmol·L - 1 dNTP, 215 U·μL - 1 Tag DNA
聚合酶购自北京天根生物工程技术有限公司。制胶所需药品均购自 Sigma公司。Silverstar Staining Sys2
tem银染试剂盒购自韩国 B ioneer公司。
112　D NA提取及可育池与不育池的构建
总 DNA的提取采用 Pierre和 Marechal2D rouard (1992) 的方法。提取的 DNA在 018%琼脂糖凝胶
和 UV2000紫外分光光度计上进行检测。在 BC1代群体中随机选取 10株可育株和 10株不育株 , 分别
提取 DNA , 在将各样品 DNA浓度调整为 50 ng·L - 1之后等量混合 , 构建可育池与不育池。
113　SSR反应体系的优化
以 cnu_m295为引物 , 分别以 ‘AB01’和 ‘Chiifu’的基因组 DNA为模板 , 采用 20μL体系进行
PCR扩增。各反应体系基本组成为 : 1倍缓冲液 (10 mmol·L - 1 Tris2HCL, 50 mmol·L - 1 KCl) , 5 ng
·μL - 1模板 DNA , 110 U Taq DNA聚合酶 , 012 mmol·L - 1 dNTPs, 2 mmol·L - 1 Mg2 + , 015μmol·
L - 1 SSR引物。在对其中一个组分进行浓度或含量梯度处理时 , 其它组分保持不变。各组分浓度梯度
设置见表 1。
114　PCR扩增程序与产物检测
PCR扩增反应在 B IO2RAD iCycler PCR仪上进行 , 扩增程序为 : 95 ℃ 5 m in; 94 ℃ 45 s, 引物退
火温度 45 s, 72 ℃ 45 s循环 35次 ; 72 ℃延伸 7 m in。
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　1期 冯 辉等 : 大白菜核基因雄性不育复等位基因 M s的 SSR标记 　
表 1　PCR反应各参数梯度处理
Table 1　Concen tra tion grad ien t of factors in PCR reaction
梯度 Gradient Temp let DNA / ( ng·μL - 1 ) Taq DNA polymerase /U dNTPs/ (mmol·L - 1 ) Mg2 + / (mmol·L - 1 )
1 011 012 0102 011
2 015 016 0105 1
3 110 110 0120 2
4 115 114 0135 3
5 210 118 0150 4
6 215 212 0165 5
琼脂糖凝胶电泳在北京六一 DYCP231DN型电泳槽上进行。取 8μL PCR扩增产物 , 2μL上样缓
冲液 , 均匀混合 , 点入含有 015 mg·L - 1溴化乙锭的 115 %的琼脂糖凝胶中 , 采用 DL2000标准分子
量标记。在 5 V的电压下电泳 30 m in。最后利用 B IO2RAD Gel DocTM XR凝胶成像系统对检测结果进
行拍照分析。
聚丙烯酰胺凝胶电泳在北京六一 DYCZ220C型 DNA序列分析电泳槽上进行 , PCR产物在 6%变
性聚丙烯酰胺凝胶上分离 , 预电泳 30 m in后上样 6μL, 60 W恒功率电泳 1 h, 采用 100 bp标准分子
量标记。按照 Silverstar Staining System银染试剂盒使用说明进行银染。
使用 MapMaker 310软件对 SSR带型数据进行分析。
2　结果与分析
211　SSR2PCR反应体系的优化
由图 1可以看出 , 模板 DNA浓度为 2 ng·μL - 1时 , 条带清晰 , 亮度高 ; 达到 215 ng·μL - 1时 ,
拖尾现象加重。当 Taq DNA聚合酶加入量达到 1 U时条带最清晰 , 亮度最高 ; 高于 114 U后 , 在
2 000 bp位置有杂带产生。条带的亮度随着 dNTPs浓度的升高而增加 , 达到 0135 mmol·L - 1时 , 亮度
达到最高。当 Mg2 +浓度达到 2 mmol·L - 1时 , 所扩增出的条带最为清晰明亮 ; 高于 4 mmol·L - 1之
后 , 产生多条杂带。根据以上结果 , 确定反应体系为 : 1倍缓冲液 , 2 ng·μL - 1模板 DNA , 1 U Taq
DNA聚合酶 , 0135 mmol·L - 1 dNTPs, 015μmol·L - 1引物 , 2 mmol·L - 1 Mg2 + , 最后加超纯水定容
至 20μL。
图 1　模板 D NA、Taq D NA聚合酶、dNTPs和 M g2 +浓度对大白菜 SSR2PCR扩增的影响
M: DL2000 ladder; P1 : AB01不育株 ; P2 : Chiifu; 1～6: 模板 DNA 011、015、110、115、210、215 ng·μL - 1 ;
7～12: Taq酶 012、016、110、114、118、212 U; 13～18: dNTPs 0102、0105、0120、0135、0150、0165 mmol·L - 1 ;
19～24: Mg2 + 011、1、2、3、4、5 mmol·L - 1。
F ig. 1　Effects of the concen tra tion s of tem plet D NA, Taq D NA polym era se, dNTPs and
M g2 + on the SSR2PCR in Ch inese cabbage
M: DL2000 ladder; P1 : Male sterile p lant of AB01; P2 : Chiifu; 1 - 6: Temp let DNA 011, 015, 110, 115, 210, 215 ng·μL - 1 ;
7 - 12: Taq DNA polymerase 012, 016, 110, 114, 118, 212 U; 13 - 18: dNTPs 0102, 0105, 0120, 0135, 0150, 0165 mmol·L - 1 ;
19 - 24: Mg2 + 011, 1, 2, 3, 4, 5 mmol·L - 1.
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212　大白菜核不育复等位基因 M s的 SSR + BSA分析
21211　Chiifu基因型的鉴定 　
用大白菜核不育复等位基因型雄性不育系 (M sm s)、临时保持系 (m sm s)、两用系的不育株
(M sM s) 和可育株 (M sfM s) 分别与 ‘Chiifu’杂交 , 根据其后代雄蕊育性分离比率判定 ‘Chiifu’在
核不育复等位基因位点上的基因型为 ‘m sm s’, 见表 2。
表 2　大白菜自交系 Ch iifu在核不育复等位基因位点上的基因型测验结果
Table 2　Test cross of the genotype on the locus of gen ic m ultiple2a llele ma le ster ility
测验系
Tested line
测交亲本
Test line
F1 可育株数
Number of fertile p lant
in F1 generation
F1 不育株数
Number of sterile p lant
in F1 generation
分离比例
Segregating ratio
Chiifu 两用系不育株 (M sM s)Male sterile p lant of AB line 0 55 全不育 100% sterility
两用系可育株 (M sfM s)Male fertile p lant of AB line 32 25 1∶1
临时保持系 (m sm s)Maintaining line 52 0 全可育 100% fertility
雄性不育系 (M sm s)Male sterile line 31 25 1∶1
21212　分离群体的构建 　
用 ‘AB01’的不育株 (M sM s) 与 Chiifu (m sm s) 杂交 , F1代 (M sm s) 全部为不育株。以 ‘Chi2
ifu’为父本与 F1回交 , 获得 101株 BC1植株 , 经鉴定 55株为可育株 , 46株为不育株 , 卡平方检测
(X2 = 01634, X2010 5 (1) = 31841) 符合 1∶1分离比例。
21213　目标基因的 SSR +BSA分析 　
首先在亲本间对所选择的 250对 SSR引物进行多态性筛选 , 共有 170对引物在双亲间表现出多态
性 , 比例为 68%。用这些引物进行 BSA分析 , 共筛选出 8对在不育池上可以扩增出特异条带的引物。
之后在建池所用的可育单株和不育单株 (各 10株 ) 上对入选的 8 对 SSR 引物进行验证 , 只有
cnu_m273和 cnu_m295表现出与目标基因 M s具有连锁关系。两对引物在两个亲本间扩增出的条带分
别在 300 bp和 200 bp附近 , 均存在明显差异。而在 F1代植株上都可以同时扩增出来自于双亲的两条
带。在回交后代中只出现两种带型 , 即轮回亲本带型 (m sm s) 和杂合带型 (M sm s) , 具有共显性特
点 (图 2)。
图 2　引物 cnu_m273 ( A) 和 cnu_m295 ( B) 在亲本、基因池及池内单株上的扩增结果
M: 100 bp ladder; Pf: : 可育亲本 ; Ps: 不育亲本 ; F1 : 杂交一代 ; Bf1 ～Bf10 : 可育池单株 ; B s1 ～B s10 : 不育池单株。
F ig. 2　SSR ana lysis w ith cnu_m273 ( A) and cnu_m295 ( B) on paren ts, bulks, F1 plan t and ind iv idua ls in each bulk
M: 100 bp ladder; Pf: Fertile parent; Ps: Sterile parent; F1 : Hybrid;
Bf1 - Bf10 : Individuals in fertile bulk; B s1 - B s10 : Individuals in sterile bulk.
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　1期 冯 辉等 : 大白菜核基因雄性不育复等位基因 M s的 SSR标记 　
213　BC1群体的单株检验及遗传距离的计算
在全部 101株单株上进行验证。两个标记在做图群体上均表现为正常的 1∶1分离 (表 3)。图 3
为部分单株的扩增结果。cnu_m273与 M s间发现了 5株重组植株 , 而在 cnu_m295和 M s间除发现了
相同的 5株重组以外 , 还发现了另外 3株重组植株。采用 MapMaker对这两个标记的分离情况进行连
锁分析 , 结果表明 : cnu_m273和 cnu_m295位于 M s的同侧 , 遗传距离分别为 4195 cM和 7192 cM。
表 3　M s基因、cnu_m273和 cnu_m295在 BC1 群体上的分离情况
Table 3　Segrega tion of the M s gene, two SSR markers cnu_m273 and cnu_m295 in BC1 popula tion
基因或标记名称
Name of gene or marker
BC1 群体总株数
Total number of BC1 p lants
纯合或杂合带型植株数
Number of BC1 p lants showing
homozygous or heterozygous band
Aa aa
期望分离比例
Expected ratio X
2 X2010 5 (1)
M s 101 46 55 1∶1 01634 31841
cnu_m273 101 45 56 11∶1 01990 31841
cnu_m295 101 44 57 11∶1 11426 31841
图 3　引物 cnu_m273 ( A) 和 cnu_m295 ( B) 在 BC1群体上的单株验证
Bf11 ～Bf30 : 可育植株 ; B s11 ～B s30 : 不育植株 ; 3 : 重组个体。
F ig. 3　SSR ana lysis w ith cnu_m273 ( A) and cnu_m295 ( B) on ind iv idua ls of BC1 popula tion
Bf11 - Bf30 : Fertile individuals; B s11 - B s30 : Sterile individuals; 3 : Recombinants.
3　讨论
以往的大白菜分子标记多采用 RFLP、AFLP和 RAPD , 这 3种方法各有优点 , 但是前两者成本高
且耗时耗力 , 后者则稳定性较差。随着多国芸苔属基因组计划对大白菜基因组测序工作的不断深入 ,
大量高质量的 SSR标记被开发出来 , 构建了包括 SSR在内多种标记的遗传连锁图谱 ( Choi et al. ,
2007)。本试验首次将这些引物应用于分子标记研究中 , 并采用该项目的模式材料 ‘Chiifu’为亲本 ,
使本试验可以最大限度地对这些宝贵的资源加以利用 , 加快了对大白菜核基因雄性不育复等位基因
M s标记研究的进度。
本试验中只筛选了 250对 SSR引物 , 且其在大白菜染色体上的分布是不均匀的 , 最终获得了 2个
与 M s连锁的 SSR标记 cnu_m273和 cnu_m295。进一步研究应增加 SSR引物的筛选数量 , 并在目标区
域开发新的 SSR标记 , 从而找到与 M s基因连锁更加紧密 , 且位于其两侧的 SSR标记 , 以便将目标基
因定位于染色体的某个区域之内 , 为分子标记辅助选择应用和对大白菜核基因雄性不育复等位基因
M s的图位克隆奠定基础。
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