全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（11）：2041–2048 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–08–01；修回日期：2011–10–24
基金项目：江苏省农业科技自主创新资金项目[CX（11）1013]；国家现代农业（梨）产业技术体系建设项目（CARS-29）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：nnzsl@njau.edu.cn；Tel：025-84396580）
疏果对梨果实糖积累及叶片光合特性的影响
伍 涛，陶书田，张虎平，宋 跃，姚改芳，张绍铃*
（南京农业大学梨工程技术研究中心，南京 210095）
摘 要：以‘丰水’梨为材料，研究不同疏果程度和疏果时期对果实糖积累及源叶光合特性的影响，
结果表明：随着疏果程度增加，果实单果质量、可溶性总糖含量均显著提高，重度疏果、中度疏果与不
疏果（对照）相比，单果质量分别增加 172.5%和 95.9%，可溶性总糖含量分别增加 31.8%和 20.7%。疏果
对可溶性总糖组分的影响主要是增加蔗糖和山梨醇含量；重度疏果、中度疏果与不疏果（对照）相比，
蔗糖含量分别增加 134.8%和 91.5%，山梨醇含量增加 53.2%和 26.7%，葡萄糖含量减少 45.0%和 22.7%。
不同时期疏果与不同疏果程度相似，表现为疏果早的果形大，蔗糖和山梨醇含量高，花后 90 d 重度疏果
仍能提高果实糖积累水平。花后 80 d 不疏果的叶片净光合速率最高，而花后 110 d 则相反，重度疏果的处
理最高。花后 110 d 不疏果果台副梢叶片的叶绿体嗜锇颗粒增多，片层结构模糊，说明不疏果植株叶片在
后期光合速率下降与叶绿体结构改变及其衰老有关。
关键词：梨；疏果；库源关系；糖积累；光合特性；叶片；衰老
中图分类号：S 661.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）11-2041-08

Effects of Fruit Thinning on Fruit Sugar Accumulation and Leaf
Photosynthetic Characteristics of Pear
WU Tao，TAO Shu-tian，ZHANG Hu-ping，SONG Yue，YAO Gai-fang，and ZHANG Shao-ling*
（Pear Engineering Research Centre，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：This study was carried out to investigate the effects of fruit thinning on fruit sugar
accumulation and leaf photosynthetic characteristics in pears（Pyrus pyrifolia Nakai.‘Hosui’）. Plants
grown in the field were subjected to heavy-thinning（HT treatment），moderate-thinning（MT treatment）
and non-thinning（control）. Results showed that single fruit mass in HT and MT treatments increased
significantly by 172.5% and 95.9% respectively compared with control，and total soluble sugar content
also increased by 31.8% and 20.7% respectively. The components in total soluble sugar were also found to
be affected，sucrose content increased by 134.8% and 91.5% in HT and MT treatments compared with
control，and sorbitol content increased by 53.2% and 26.7%，while glucose content decreased in HT
treatment by 45.0% and 22.7% to other two treatments. Fruit thinning at different stages showed similar
effects as above treatments，earlier thinning could result in higher content of，even 90 days after anthesis
（DAA），fruit thinning can still promote the sugar accumulation. As for leaf photosynthetic metabolism，
leaves on bourse shoot in control treatment could maintain the highest net photosynthetic rate（Pn）till 80

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DAA，however it decreased sharply at 110 DAA. Under an electron microscope，increased osmiophilic
particles of chloroplasts and fuzzy lamellar structure were observed in the leaves of control treatment at
110 DAA，which was considered to be related to the drop of photosynthetic rate and leaf senescence.
Key words：pear； fruit thinning； sink-source relation； sugar accumulation；photosynthetic
characteristics；leaf；senescence

果实是果树的主要库器官（Pavel & DeJong，1993）。疏果能够调节果实与叶片之间的“库－源”
关系，改变光合产物的运输与分配，从而影响果实产量和品质（刘悦萍 等，2003；刘传和 等，2008；
Morandi & Grappadelli，2009）。梨坐果率高，坐果后不进行疏果会导致果实变小，糖积累水平下降
（王功初和王淑贞，1987；陈宇晖 等，1997），但迄今为止，疏果对梨果实的糖组分的影响尚未见
报道。前人在苹果（冉辛拓 等，2003）、柑橘（黄永敬 等，2009）等果树上的研究表明，果实高负
载量通常能提高果树源叶的净光合速率，生产中果实高负载量的梨园常常发生“早期落叶”现象，
梨果实负载量对叶片光合特性及其衰老影响如何，值得进一步研究。
本研究中以丰水梨（Pyrus pyrifolia Nakai.‘Hosui’）为材料，通过比较不同疏果程度和疏果时
期对果实糖积累，源叶光合特性及其超微结构的影响，研究疏果对梨果实糖积累特性与库源关系变
化，旨在为优质梨栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验于 2010 年在南京农业大学园艺站梨园进行，品种为‘丰水’，9 年生，株行距 4 m × 3 m，
管理水平中等。疏果试验分疏果程度和疏果时期两部分。疏果程度分为重度疏果、中度疏果和不疏
果（对照）处理，于花后 30 d 进行；疏果时期分为花后 30、60、90 d 进行，其疏果程度按重度疏
果标准进行。试验树的树势、花量一致，单株小区，每个处理重复 3 次。开花期进行人工授粉，授
粉品种为黄花。留果量按结果枝组的横截面积 cm2 数计算，不疏果树（对照）每 cm2果实负载量为
10.7 ~ 13.8 个（自然留果量），单株留果量为（180 ± 14）个；中度疏果的树每 cm2 留果 6 个，单株
留果量为（80 ± 9）个；重度疏果的树每 cm2 留果 3 个，单株留果量为（46 ± 12）个。
1.2 果实质量、硬度和糖组分的测定
果实成熟期采样，每个处理统一采摘外围 3 ~ 4 年生结果枝组上的代表性果实 20 个，用于果实
大小、硬度及糖组分的测定。采用高效液相色谱法（HPLC）测定糖组分。仪器条件为 Waters 1525
高效液相色谱分析仪、碳水化合物色谱柱（Transgenomic CARB Sep Coregel 87C）、外加保护柱
（Transgenomic CARB Sep Coregel 87C cartridge）、Waters 2414 示差折光检测器。色谱条件为：色谱
柱温 85 ℃，流动相为脱气后的重蒸水，流速 0.7 mL · min-1，进样量 5 μL。采用外标法计算蔗糖、
葡萄糖、果糖和山梨醇组分等各糖含量，四者之和计算为可溶性总糖含量。
1.3 叶片光合指标的测定
‘丰水’梨果实膨大期（花后 80、110 d）选取外围生长健壮、长度 < 2 cm 的果台副梢最大叶，
测定叶片光合速率，每次测定 6 片叶。采用 Li-6400 型便携式光合测定系统（Li-Cor Inc，USA）于
上午 9：00—11：00 测定丰水不同部位叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）
和蒸腾速率（Tr）。测量采用开放气路，CO2 采自树高 3 ~ 4 m 的空气，采用 6400 PS 作为内光源，
11 期 伍 涛等：疏果对梨果实糖积累及叶片光合特性的影响 2043

光量子通量密度（PPFD）设定为 1 000 μmol · m-2 · s-1（人工光源），叶室温度设定为（25 ± 1）℃，
CO2 浓度控制在（380 ± 10）μmol · mol-1，相对湿度设定为 50%。利用公式 Ls = 1–Ci/Ca（Ca 为空气
中 CO2 浓度）计算气孔限制因子。
1.4 叶片超微结构的观察
花后 110 d（采收前 30 d），选取重度疏果与不疏果处理的果台副梢有代表性的叶片，沿叶片主
脉方向切成细条状，用 0.1 mol · L-1 磷酸缓冲液配制的 2.5%戊二醛抽气固定，梯度浓度乙醇脱水，
环氧树脂浸透、包埋，超薄切片机切片，醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染色，在日立 H-7650 透射电
镜下观察拍照。
2 结果与分析
2.1 不同程度疏果对果实大小、硬度及糖组分的影响
从表 1 可以看出，丰水梨重度疏果、中度疏果与不疏果（对照）相比，单果质量、可溶性总糖
含量均显著增加，其中单果质量分别增加 172.5%和 95.9%；可溶性总糖分别增加 31.8%和 20.7%。
在糖的组分中，主要是蔗糖和山梨醇含量显著增加，重度疏果、中度疏果与不疏果（对照）相比，
蔗糖分别增加 134.8%和 91.5%；山梨醇分别增加 53.2%和 26.7%；与之相反，葡萄糖分别减少 45.0%
和 22.7%；果糖含量差异不显著。不疏果的果实硬度显著高于疏果的果实。

表 1 丰水梨不同疏果水平对果实单果质量、硬度及糖组分的影响
Table 1 Effects of fruit thinning on single fruit mass，hardness，and sugar components in‘Hosui’pear
糖组分/（mg · g-1 FW）Sugar components
处理
Treatment
单果质量/g
Single fruit
mass
果实硬度/
（kg · cm-2）
Fruit hardness
可溶性总糖
Total soluble
sugar content
蔗糖
Sucrose
葡萄糖
Glucose
果糖
Fructose
山梨醇
Sorbitol
重度疏果 Heavy-thinning 383.2 ± 22.5 a 4.7 ± 0.2 b 134.7 ± 4.1 a 58.0 ± 3.0 a 11.6 ± 1.6 b 31.7 ± 1.2 a 33.4 ± 1.1 a
中度疏果 Moderate-thinning 275.5 ± 18.4 b 4.8 ± 0.3 b 123.4 ± 2.3 b 47.3 ± 4.2 b 16.3 ± 1.2 ab 32.2 ± 2.1 a 27.6 ± 2.4 a
不疏果（对照）
Non-thinning（Control）
140.6 ± 15.6 c 5.6 ± 0.2 a 102.2 ± 3.5 c 24.7 ± 2.7 c 21.1 ± 0.8 a 34.7 ± 1.5 a 21.8 ± 1.8 b
注：不同小写字母表示差异显著（P < 0.05），下同。
Note：Different small letters indicated significant difference at P < 0.05. The same below.

2.2 不同时期疏果对果实大小、硬度及糖组分的影响
从表 2 可以看出，不同时期疏果对果实单果质量和不同的可溶性糖含量均有影响，随着疏果时
间的延迟，单果质量和果实可溶性总糖逐渐下降，但均显著高于不疏果；蔗糖下降，但葡萄糖和果

表 2 丰水梨不同时期疏果对果实单果质量、硬度及糖组分的影响
Table 2 Effects of fruit thinning stages on single fruit mass，hardness，and sugar components in‘Hosui’pear
糖组分/（mg · g-1 FW）Sugar components
疏果时期（花后天数）
Stage of fruit thinning
（Days after anthesis）
单果质量/g
Single fruit
mass
果实硬度/
（kg · cm-2）
Fruit
hardness
可溶性总糖
Total soluble
sugar content
蔗糖
Sucrose
葡萄糖
Glucose
果糖
Fructose
山梨醇
Sorbitol
30 d 383.2 ± 22.5 a 4.7 ± 0.2 b 134.7 ± 4.5 a 58.0 ± 2.6 a 11.6 ± 1.1 c 31.7 ± 2.0 b 33.4 ± 1.5 a
60 d 248.5 ± 16.8 b 4.9 ± 0.3 ab 127.7 ± 3.4 b 55.0 ± 2.2 a 11.0 ± 1.5 c 30.0 ± 1.3 c 31.6 ± 2.5 ab
90 d 186.6 ± 22.2 c 5.2 ± 0.4 ab 118.0 ± 2.4 c 44.6 ± 2.1 b 15.3 ± 1.9 b 31.2 ± 3.2 bc 26.9 ± 2.0 b
不疏果（对照）
Non-thinning（Control）
140.6 ± 15.6 d 5.6 ± 0.2 a 102.2 ± 3.5 d 24.7 ± 2.7 c 21.1 ± 0.8 a 34.7 ± 1.5 a 21.8 ± 1.8 c
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糖略有上升，其中葡萄糖上升的幅度较大。疏果时间越早，蔗糖和山梨醇含量越高，花后 90 d 疏果
处理，单果质量及可溶性糖含量仍能提高 32.7%和 15.5%。
2.3 不同疏果程度与疏果时期对果实中不同糖组分占总糖比例的影响
图 1 为不同糖组分在可溶性总糖中所占的比例图，可以看出不同疏果程度、不同疏果时期果实
中糖的组分在总糖中的比例存在差异。总的来说，疏果较重、疏果时期较早的果实，蔗糖占总糖的
比例相对较高，而葡萄糖和果糖所占比例较低，山梨醇所占的比例差异不大。重度疏果处理果实的
蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇在可溶性总糖中的比例分别为 43.06%、8.61%、23.53%和 24.80%，而
不疏果处理果实分别为 24.17%、20.65%、33.95%、21.33%。
从不同的疏果时期看，花后 60 d 与花后 30 d 疏果的蔗糖蔗糖比例基本一致，分别为 43.10%和
43.06%，花后 90 d 疏果的果实蔗糖比例仍可达到 37.80%；随着疏果时期推迟，葡萄糖和果糖的比
例增加，但仍低于不疏果处理，在不同时期疏果处理的山梨醇占总糖的比例差异较小（图 1）。

图 1 不同疏果程度和疏果时期对不同糖组分比例的影响
Fig. 1 Effects of fruit thinning in different degrees and at different stages on the components proportion of soluble sugar

2.4 疏果对果台副梢叶片光合特性的影响
从表 3 可以看出，花后 80 d 不疏果（对照）的叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）均显著
高于重度疏果处理，胞间 CO2 浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔限制值（Ls）处理之间差异没有

表 3 疏果程度对丰水梨果台副梢叶片净光合速率、叶片蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、气孔限制值的影响
Table 3 Effects of fruit thinning on net photosynthetic rate（Pn），transpiration rate（Tr），stomatal conductance（Gs），intercellular CO2
concentration（Ci）and stomatal limitation value（Ls）in leaves on‘Hosui’bourse shoot
测定时期（花后天数）
Stages of detection
（Days after anthesis）
处理
Treatment
Pn/
(μmol · m–2 · s–1)
Tr/
(mmol · m–2 · s-1)
Gs/
(mmol · m-2 · s-1)
Ci/
(μmol · mol-1) Ls
80 重度疏果 Heavy-thinning 9.64 b 8.16 ab 297.8 b 250.75 c 0.34 a
中度疏果
Moderate-thinning
10.28 ab 8.57 a 331.3 a 260.67 bc 0.31 ab
不疏果（对照）
Non-thinning (Control)
11.09 a 8.73 a 340.5 a 263.91 bc 0.31 ab
110 重度疏果 Heavy-thinning 9.82 b 8.76 a 263.7 c 262.23 bc 0.30 ab
中度疏果
Moderate-thinning
9.22 b 7.55 ab 252.2 c 273.22 ab 0.28 bc
不疏果（对照）
Non-thinning (Control)
7.79 c 7.29 b 231.5 d 291.45 a 0.23 c
11 期 伍 涛等：疏果对梨果实糖积累及叶片光合特性的影响 2045

达到显著水平；重度疏果、中度疏果与不疏果处理的叶片 Pn 与 Tr、Gs、Ci 的变化规律一致，与 Ls
的变化规律相反。但花后 110 d 不疏果的叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）
均显著低于重度疏果处理，而胞间 CO2 浓度（Ci）和气孔限制值（Ls）却不同于花后 80 d，分别高
于和低于重度疏果，Pn 与 Tr、Gs、Ls 变化规律一致，与 Ci 的变化规律相反。
2.5 花后 110 d 重度疏果与不疏果果台副梢叶片超微结构的差异
丰水梨重度疏果处理的果台副梢叶片与不疏果的相比，其叶绿体结构发生了改变。不疏果处理
叶片的叶肉细胞中有较多的黑色颗粒（嗜锇颗粒）（图 2，a1），而重度疏果的较少（图 2，b1）。不
疏果叶片的嗜锇颗粒集中在叶绿体上（图 2，a2），重度疏果处理的叶绿体几乎看不到嗜锇颗粒（图
2，b2）。放大叶绿体结构，两者叶绿体的片层结构都能看到，但不疏果叶片的叶绿体片层结构（图
2，a3）有些模糊，叶绿体有解体的倾向，而重度疏果的叶绿体片层结构清晰（图 2，b3）。


图 2 不疏果与重度疏果丰水梨果台副梢叶片叶绿体超微结构图
a1 ~ a3：不疏果；b1 ~ b3：重度疏果；a1、b1：完整细胞；a2、b2：叶绿体；a3、b3：叶绿体片层。
V. 液泡；OG. 嗜锇颗粒；CW. 细胞壁；Chl. 叶绿体；CL. 叶绿体片层。
Fig. 2 Ultrastructure of chloroplast in leaves on bourse shoot of‘Hosui’pear under HT and CK treatments
a1–a3：Leaf in non-thinning treatment；b1–b3：Leaf in heavy-thinning treatment；
a1，b1：Cell；a2，b2：Chloroplast；a3，b3：Lamellar of chloroplast.
V. Vacuole；OG. Osmiophilic granule；CW. Cell wall；
Chl. Chloroplast；CL. Chloroplast lamella.
3 讨论
疏果是通过调控“库（果实）—源（叶片）”关系来提高果实品质的一项重要的栽培技术（Dennis，
2000）。Njoroge 和 Reighard（2008）在桃上研究认为，疏果处理能提高果实单果质量，但对果实糖
积累水平的影响不大。本研究结果表明，丰水梨重度疏果与中度疏果、不疏果（对照）相比，果实
单果质量增加 172.5%和 95.9%，可溶性总糖提高 31.8%和 20.7%，说明疏果能够增加梨果实单果质
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量和促进可溶性糖在果实中的积累，这与前人（王功初和王淑贞，1987；陈宇晖 等，1997）在梨上
的研究结论一致。本试验中采用的中度疏果标准为一般经验留果量，试验果实多在 300 g 以下；而
重度疏果的果实可达到 350 ~ 400 g（日本丰水梨标准），可溶性糖也明显提高（表 1），因此，要生
产出高品质丰水梨，必须进一步加大疏果量。当然，疏果程度过重也会一定程度减少果实产量，影
响经济效益，因此，疏果还应综合考虑市场对果实大小和品质的消费需求。与疏果程度类似，疏果
时期越早，果形越大，蔗糖含量高，果糖和葡萄糖含量低，即使花后 90 d 进行重度疏果，单果质量
及可溶性糖含量也能提高 32.7%和 15.5%（表 2），说明在疏果不充分的情况下后期重度疏果仍有积
极意义。不疏果（对照）的果实硬度显著高于疏果处理的果实，但果面着色却早于中度疏果和重度
疏果处理的果实，说明不疏果处理果实膨大期短而成熟早。本研究中的重度疏果比例按每 cm2横截
面积留 3 个果时，果形大，果实含糖量高，亦可作为优质丰水梨疏果时的一个参考指标。
疏果不仅影响到可溶性总糖的积累水平，而且会改变总糖的组分构成，从而影响其风味品质。
本研究表明，丰水梨重度疏果、中度疏果与不疏果相比，蔗糖分别增加 134.8%和 91.5%，山梨醇分
别增加 53.2%和 26.7%，而葡萄糖分别减少 45.0%和 22.7%（表 1），丰水梨重度疏果、早疏果显著
增加蔗糖比例（图 1），这与池田隆政等（2008）在金二十世纪梨上的研究结果一致，说明丰水梨在
疏果条件下较高的糖积累水平主要来自于蔗糖合成的增加；而梨果实中不同糖组分存在差异，蔗糖
的积累口感会更好（姚改芳 等，2010）。Kano（2003）以幸水梨为材料，通过 GA 和 CPPU 处理调
控果实大小，发现蔗糖在较大的细胞中被优先积累，而果糖积累在较小的细胞中，而本研究中疏果
后果实膨大充分，蔗糖含量高，与这一研究结论十分吻合。负载量除影响果实糖积累外，还会影响
到果实中的挥发性物质和氨基酸含量（陈海江 等，2004），并减少果实酸含量，提高糖酸比（张春
胜 等，1993），因此疏果有利于改善果实风味。由于不同梨品种糖积累特性不尽相同（Moriguchi et
al.，1992），疏果对其他梨品种糖组分的影响如何，有待于进一步研究。
已往的研究（刘平 等，2003；冉辛拓 等，2003；黄永敬 等，2009）表明，适当的果实负载
量对于提高叶片的光合能力有利。本研究表明，在花后 80 d（果实快速膨大前期），不疏果的果台
副梢叶片净光合速率（Pn）最高，叶片气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）与 Pn
变化规律一致（表 3），这与朱亚静等（2005）、李卫东等（2005）在桃上研究结果相似；但花后 110 d
（果实膨大后期）时不疏果的果台副梢叶片净光合速率（Pn）显著降低，而胞间 CO2 浓度（Ci）却
升高，出现“低 Pn 高 Ci”现象（表 3），表明光合速率的下降并非气孔因素限制（Farquhar & Sharkey，
1982），而是与叶肉细胞本身的光合活性有关。
叶绿体是进行光合作用的细胞器，其数量的多少及结构的好坏与植物光合能力密切相关。嗜锇
颗粒是在叶绿体基质中易与锇酸结合的一类颗粒，当叶绿体衰老、片层解体时，嗜饿颗粒增多，因
此，嗜锇颗粒被认为是叶绿体衰老的一个重要标志（潘瑞炽，2008）。本研究中观察不疏果与重度疏
果处理果台副梢叶片的超微结构，发现不疏果叶片的叶绿体在花后 110 d 开始解体，叶绿体基质的
嗜饿颗粒大且多，表明叶片已进入衰老状态，进而导致光合能力下降，这与王婵娟等（2010）在烟
草上的研究结论一致。本研究中还发现，花后 110 d 不疏果处理的果台副梢叶片开始变黄，分析其
原因，可能在负载量大的情况下，叶片过高的 Pn 值对源器官（叶片）也是一种胁迫伤害，最终会导
致叶绿体结构破坏（图 2）。在水稻上，关于增加“库”容量对叶片衰老的影响，有促进和抑制两种
截然不同的结论（Wada & Wada，1991；潘晓华和王永锐，1998）。本研究中对叶绿体超微结构的观
察证实，高负载量会促进叶片的后期衰老，这一研究结论为生产中“高产园容易早期落叶”现象找
到了理论依据。刘悦萍等（2003）对金红苹果负载量研究认为，随着负载量增大，ABA 含量的升高，
GA3、ZT、IAA 含量的降低，同时 MDA 含量升高，叶片的膜质过氧化程度加深，也证明了高负载
量最终会导致叶片衰老。
11 期 伍 涛等：疏果对梨果实糖积累及叶片光合特性的影响 2047

植物库源之间存在着光合产物反馈机制，当库强增大时，光合作用会受到促进（Foyer，1988；
Kasai，2008）。但对于多年生的果树而言，由于地上部与地下部对果实发育后期光合养分存在竞争
（毕彦勇 等，2003），在高负载量的情况下，光合产物的主要运向果实这个“库”器官，根系因得
不到足够的有机养分而出现“饥饿”，矿质营养和水分的吸收受到抑制，从而影响到地上部叶片的营
养水平，这可能是高负载量果台副梢叶片的叶绿体解体和净光合速率下降的直接原因。

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