全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（11）：1759–1766
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–06–12；修回日期：2010–10–18
基金项目：国家科技支撑计划项目（2007BAD88B07）；甘肃省农业生物技术研究与应用开发项目（GNSW-2006-06）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chennl@gsau.edu.cn）
诱抗处理对甜瓜叶片酚类物质代谢的影响
陈年来*，胡 敏，代春艳，杨世梅
（甘肃农业大学，甘肃省干旱生境作物学重点实验室，兰州 730070）
摘 要：以甜瓜抗白粉病品种‘银帝’和感白粉病品种‘卡拉克赛’为材料，研究诱导抗性处理对
其叶片酚类物质代谢的影响及其与抗病性的关系。结果表明：苯丙噻重氮（BTH）和水杨酸（SA）处理
以及接种白粉菌均可显著诱导甜瓜叶片苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）
活性和绿原酸、总酚、类黄酮含量升高，但纳米硅（SiO2）诱导无效。经诱导和接菌后，甜瓜抗病品种叶
片 PAL、POD、PPO 活性和总酚、绿原酸、类黄酮含量高于感病品种。BTH 和 SA 诱导甜瓜抗病性增强
的原因之一是提高了叶片次生代谢相关酶的活性，增加了叶组织次生代谢物质的含量。
关键词：甜瓜；白粉病；BTH；SA；SiO2；酚类代谢
中图分类号：S 652 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）11-1759-08

The Effects of Inducing Treatments on Phenolic Metabolism of Melon
Leaves
CHEN Nian-lai*，HU Min，DAI Chun-yan，and YANG Shi-mei
（Gansu Key Laboratory of Aridland Crop Science，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）
Abstract：To investigate the effects of disease inducing treatment on phenolic metabolism of melon
leaves and the relationship to leaf disease resistance，two melon cultivars（‘Yindi’and‘Kalakesai’）of
different disease resistance were employed. Benzo-1, 2, 3-thiadiazole-7-carbothioic acid S-methyl ester
（BTH），salicylic acid（SA）and Nano silicon（SiO2）were sprayed five days before inoculation with spore
suspension of Sphaerotheca fuliginea，phenolic compound contents and relative enzyme activities were
determined as the indicators. The activities of phenylalanine ammonia lyase（PAL），peroxydase（POD），
polyphenol oxidase（PPO），and the contents of total phenols，chlorogenic acid，flavonoids in melon leaves
increased significantly after spraying with BTH，SA and/or inoculation of Sphaerotheca fuliginea spore
suspension. SiO2 spraying did not show such inducing effect. The contents of phenolic compounds and the
activities of relative enzymes in the disease resistant cultivar were higher than those in the susceptible
cultivar after inducing treatment. The results suggest that one of the possible mechanisms of BTH and SA
spraying on induced resistance of melon leaves is via increased contents of phenolic compounds and
enhanced activities of phenol-related enzymes.
Key words：Cucumis melo；powder meldew；BTH；SA；nano silicon；phenol metabolism


1760 园 艺 学 报 37 卷
白粉病是甜瓜主要病害之一，经常造成大幅减产。增强植物自身的抗病性是防治植物病害最根
本最有效的途径（李落叶 等，2003）。系统诱导植物的天然抗病性，可以提高许多重要农作物对细
菌、真菌和病毒侵染的抵抗力，而刺激病原菌产生抗性的风险较小（Glynn & Percival，2001；Martin
& Richard，2002）。水杨酸（SA）和苯丙噻重氮（BTH）是典型的植物抗病性诱导剂，对病原菌没
有杀菌活性，但能诱导植物体内产生免疫机制，起到抗病、防病的作用（景芳毅 等，2007）。
植物次生代谢产物在提高植物自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系上充当着重要的角色
（阎秀峰，2001）。作为苯丙酸类代谢途径的主要产物，绿原酸等酚类物质在受病菌侵染和诱导物处
理的植物体内积累，抑制病原菌生长和产孢，进而产生类黄酮物质（如豌豆素、菜豆素等植保素），
防止病原菌的再侵染。过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）是植物
抗病过程中3种重要的防卫酶，这3种酶活性增强均可作为植物抗病性的生化指标，反映抗病性的变
化动态（冉隆贤 等，2004）。
SA、BTH 和纳米硅可以提高甜瓜植株（郭玉蓉 等，2005a；李学文 等，2007）和果实（郭玉
蓉 等，2003；张正科 等，2006）的抗病性,且对叶片光合速率与寿命、果实产量与品质无不良影响
（李喜娥 等，2007）。BTH 通过提高叶片抗病相关酶活性（陈年来 等，2008），增加叶片活性氧
的产生诱导甜瓜植株产生系统抗病性（王春林，2007）。但诱抗处理提高甜瓜抗病性是否与其激活叶
片酚类等次生物质的代谢有关尚不清楚。
本研究中探讨 BTH、SA 和纳米硅处理对甜瓜叶片酚类物质代谢的影响,以深化对甜瓜诱导抗病
性生化机制的认识。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试甜瓜为抗白粉病品种‘银帝’和感白粉病品种‘卡拉克赛’。试验于 2008 年春季在兰州日
光温室进行，盆栽基质为蛭石和珍珠岩（3︰1），幼苗破心后每盆留 2 株，2 叶 1 心时定苗为每盆 1
株。试验期间交替浇灌清水和 1/2 Hoagland 营养液，使基质维持最大持水量的 75%左右。
1.2 诱导和接种处理
幼苗长到五叶一心期时对第 3 片真叶进行喷雾，共设有 5 个处理：清水喷雾（CK1），清水喷雾+
白粉菌接种（CK2）；20 mmol · L-1 纳米硅喷雾 + 白粉菌接种（SiO2），1.0 mmol · L-1 SA 喷雾 + 白粉
菌接种（SA），0.25 mmol · L-1 BTH 喷雾 + 白粉菌接种（BTH）。每个处理重复 3 次，每次重复 15
盆，所有喷雾剂中均加入 1 ~ 2 滴 0.01% Tween80 作表面活性剂。喷雾处理后 5 d 接种白粉菌孢子悬
浮液。采摘感染白粉病的新鲜黄瓜叶片，用毛笔将白粉菌孢子刷到烧杯中，用蒸馏水稀释成孢子浓
度为 3 × 104 个 · mL-1 的悬浮液。诱导后 3 d 及接菌后 1、4、7 d 采集第 3 叶（处理叶）和第 5 叶（诱
导叶）作为测定样本。
1.3 测定指标及测定方法
苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性、过氧化物酶（POD）活性和多酚氧化酶（PPO）活性测定参照
李合生（2000）的方法，绿原酸含量的测定参照杨家书等（1986）的方法，总酚及类黄酮的测定参
照林植芳等（1998）的方法。
试验数据用 SPSS16.0 软件进行统计分析（P≤0.05）。
11 期 陈年来等：诱抗处理对甜瓜叶片酚类物质代谢的影响 1761

2 结果与分析
2.1 诱导剂处理对甜瓜叶片白粉病病情指数的影响
整个试验期间 CK1 没有发生白粉病。白粉菌接种后 8 d，BTH 和 SA 处理植株的叶片白粉病病
情指数显著低于 CK2，但 SiO2 处理与 CK2 之间无显著差异（表 1）。BTH 处理的银帝和卡拉克赛叶
片病情指数比 CK2 低 46.53%和 43.54%，SA 处理后分别降低 38.9%和 20.66%，表明 BTH 和 SA 喷
雾能显著增强甜瓜植株对白粉病的抗性。

表 1 接菌后 8 d 甜瓜叶片白粉病病情指数
Table 1 Disease index of melon leaves at the 8th day after Sphaerotheca fuliginea inoculation
处理
Treatment
清水对照
CK1
接菌对照
CK2
纳米硅喷雾
SiO2
水杨酸喷雾
SA
苯丙噻重氮喷雾
BTH
银帝 Yindi 0 26.22 ± 1.76 a 23.11 ± 2.02 a 16.02 ± 1.54 bc 14.02 ± 1.04 c
卡拉克赛 Kalakesai 0 53.77 ± 3.04 a 48.81 ± 2.49 ab 42.66 ± 2.66 b 30.36 ± 2.15 c

2.2 诱导剂处理与白粉菌接种对甜瓜叶片次生代谢物质含量的影响
2.2.1 总酚含量 甜瓜叶片喷雾BTH、SA和接种白粉菌后，总酚含量显著提高，并呈现先增加后降
低再增加的态势（表2）。白粉菌接种处理后，抗病品种银帝CK2叶片总酚含量较对照（CK1）平均
提高16.67%，感病品种卡拉克赛平均提高14.92%。BTH喷雾 + 接菌处理后，银帝第3叶和第5叶总酚
含量比CK1提高24.75%和31.82%，比CK2高14.49%和20.15%，比SiO2喷雾 + 接菌高13.94%和17.62%；
卡拉克赛第3叶和第5叶总酚含量较CK1提高24.30%和21.57%，较CK2升高12.70%和12.33%，较SiO2
喷雾 + 接菌处理高11.57%和10.10%。SA喷雾 + 接菌的效应略低于BTH处理，但显著高于CK1、CK2
和SiO2处理。SiO2喷雾 + 接菌处理的叶片总酚含量虽显著高于CK1，但与CK2间无显著差异。以上
结果表明，BTH和SA喷雾处理能系统诱导甜瓜叶片总酚含量显著升高，但SiO2无诱导作用，BTH、
SA喷雾和白粉菌接种对甜瓜抗病品种叶片总酚含量升高的诱导效应强于在感病品种上。

表 2 诱抗处理和白粉菌接种后甜瓜叶片总酚含量
Table 2 Total phenols contents in melon leaves after inducer spraying and Sphaerotheca fuliginea inoculation /（µg · g-1FW）
品种
Cultivars
叶位
Leaf
position
喷雾（接种）后
日数/d Days
after spraying
（inoculation）
清水对照
CK1
接菌对照
CK2
纳米硅喷雾
SiO2
水杨酸喷雾
SA
苯丙噻重氮喷雾
BTH
3 947.96 ± 15.63 b 947.96 ± 15.63 b 973.24 ± 43.66 a 1070.39 ± 49.24 a 1121.11 ± 48.43 a
6（1） 993.78 ± 64.95 c 1225.53 ± 30.53 b 1253.97 ± 20.43 b 1373.87 ± 9.21 a 1414.31 ± 8.21 a
9（4） 1000.88 ± 66.19 d 1181.30 ± 21.26 c 1188.88 ± 4.86 c 1249.07 ± 46.33 b 1352.70 ± 44.58 a
第 3 叶
3rd leaf
12（7） 1022.37 ± 46.77 d 1150.65 ± 4.77 c 1118.74 ± 11.26 c 1262.02 ± 21.97 b 1380.98 ± 45.74 a
3 805.78 ± 38.94 b 805.78 ± 38.94 b 842.59 ± 26.32 b 977.50 ± 55.50 a 1053.97 ± 6.77 a
6（1） 889.98 ± 44.39 c 1130.43 ± 5.47 b 1158.07 ± 4.50 b 1327.42 ± 9.58 a 1352.70 ± 4.34 a
9（4） 846.22 ± 46.99 c 1033.90 ± 51.52 b 1071.34 ± 25.18 b 1185.72 ± 51.92 a 1246.22 ± 40.77 a
银帝
Yindi
第 5 叶
5th leaf
12（7） 860.92 ± 48.17 d 1015.10 ± 46.69 c 1039.59 ± 20.43 c 1194.72 ± 26.03 b 1338.17 ± 35.50 a
卡拉克塞 第 3 叶 3 855.86 ± 25.83 c 855.86 ± 25.83 c 904.36 ± 9.79 b 1001.83 ± 11.38 a 1034.85 ± 19.06 a
Kalakesai 3rd leaf 6（1） 991.72 ± 47.00 c 1208.15 ± 5.02 b 1226.48 ± 12.36 b 1328.85 ± 8.35 a 1353.97 ± 25.36 a
9（4） 951.44 ± 44.10 c 1091.41 ± 54.41 b 1107.36 ± 20.39 b 1197.09 ± 49.78 a 1219.21 ± 45.12 a
12（7） 974.19 ± 46.50 d 1195.99 ± 40.63 c 1169.45 ± 21.03 c 1281.61 ± 42.82 b 1376.24 ± 57.38 a
第 5 叶 3 791.88 ± 20.69 b 791.88 ± 20.69 b 814.00 ± 45.64 b 858.70 ± 11.07 a 893.78 ± 32.14 a
5th leaf 6（1） 949.54 ± 52.14 c 1118.10 ± 3.70 b 1136.11 ± 29.26 b 1261.07 ± 4.09 a 1296.15 ± 7.66 a
9（4） 918.58 ± 48.84 c 1033.74 ± 47.01 b 1059.18 ± 24.97 b 1189.04 ± 49.78 a 1140.06 ± 46.60 a
12（7） 913.05 ± 43.86 c 1050.65 ± 20.69 b 1086.67 ± 27.70 b 1213.68 ± 38.06 a 1226.00 ± 50.02 a


1762 园 艺 学 报 37 卷
2.2.2 绿原酸含量 白粉菌接种后，两品种叶片绿原酸含量增幅相当，均显著高于CK1（表3），并
呈先增加后降低的趋势。SiO2喷雾 + 接菌处理后，两品种、两叶位绿原酸含量均显著高于CK1，但
自接种后4 d起与CK2无显著差异；BTH + 接菌、SA喷雾+接菌处理后；均显著高于CK1、CK2和SiO2
处理。BTH处理后银帝和卡拉克赛平均比CK1高46.58%和48.19%，比CK2高25.00%和27.55%，比SiO2
处理高20.50%和22.80%；SA处理后银帝和卡拉克赛平均比CK1高42.90%和45.33%，比CK2高19.84%
和23.54%，比SiO2处理高15.02%和18.52%。说明BTH和SA均可系统诱导甜瓜叶片绿原酸含量增加，
感病品种的增幅略大于抗病品种，但抗病品种的含量水平仍高于感病品种。SiO2喷雾无诱导作用。
表 3 诱导剂处理和白粉菌接种后甜瓜叶片绿原酸含量
Table 3 Chlorogenic acid contents in melon leaves after inducer spraying and Sphaerotheca fuliginea inoculation /（µg · g-1）
品种
Cultivars
叶位
Leaf
position
喷雾（接种）后
日数/d Days
after spraying
（inoculation）
清水对照
CK1
接菌对照
CK2
纳米硅喷雾
SiO2
水杨酸喷雾
SA
苯丙噻重氮喷雾
BTH
3 646.49 ± 9.96 d 646.49 ± 9.96 d 741.23 ± 37.80 c 854.39 ± 26.36 b 992.98 ± 35.73 a
6（1） 736.84 ± 9.49 d 1049.12 ± 46.80 c 1128.07 ± 94.75 b 1361.40 ± 40.20 a 1443.86 ± 46.80 a
9（4） 718.42 ± 7.89 d 1260.53 ± 34.21 c 1289.47 ± 21.05 c 1489.47 ± 21.54 b 1627.19 ± 27.01 a
第 3 叶
3rd leaf
12（7） 752.63 ± 5.26 c 1181.58 ± 21.05 b 1213.16 ± 36.84 b 1337.72 ± 17.12 a 1371.93 ± 6.62 a
3 558.77 ± 20.44 d 558.77 ± 20.44 d 632.46 ± 37.43 c 768.42 ± 9.12 b 853.51 ± 23.59 a
6（1） 645.61 ± 12.44 d 912.28 ± 80.27 c 988.60 ± 18.48 b 1236.84 ± 43.32 a 1177.19 ± 31.40 a
9（4） 648.25 ± 4.02 d 1022.81 ± 28.38 c 1057.02 ± 67.32 c 1290.35 ± 20.44 b 1389.47 ± 25.10 a
银帝
Yindi
第 5 叶
5th leaf
12（7） 643.86 ± 5.48 d 880.70 ± 33.53 c 913.16 ± 27.85 c 1032.46 ± 64.48 b 1160.53 ± 9.49 a
卡拉克塞 第 3 叶 3 546.49 ± 13.25 c 546.49 ± 13.25 c 634.21 ± 53.22 b 943.86 ± 3.04 a 887.72 ± 25.01 a
Kalakesai 3rd leaf 6（1） 646.49 ± 11.87 e 881.58 ± 34.51 d 970.18 ± 51.46 c 1121.93 ± 25.29 b 1292.11 ± 17.26 a
9（4） 690.35 ± 19.75 c 1130.70 ± 27.89 b 1162.28 ± 52.26 b 1383.33 ± 5.48 a 1419.30 ± 35.83 a
12（7） 704.39 ± 4.02 c 1130.70 ± 11.87 b 1192.98 ± 83.27 b 1338.60 ± 15.86 a 1376.32 ± 7.89 a
第 5 叶 3 509.65 ± 8.04 c 509.65 ± 8.04 c 578.07 ± 47.39 b 827.19 ± 19.40 a 866.67 ± 3.04 a
5th leaf 6（1） 587.72 ± 6.62 e 771.05 ± 36.84 d 808.77 ± 31.72 c 993.86 ± 33.32 b 1076.32 ± 17.26 a
9（4） 573.68 ± 6.96 c 943.86 ± 23.59 b 989.47 ± 31.91 b 1224.56 ± 141.85 a 1269.30 ± 95.04 a
12（7） 599.12 ± 10.64 d 879.82 ± 9.96 c 903.51 ± 31.40 c 1051.75 ± 23.73 b 1189.47 ± 20.89 a

2.2.3 类黄酮含量 诱导喷雾和白粉菌接种处理对甜瓜叶片类黄酮含量的影响与对总酚的影响基
本一致（表 4）。与 CK1 相比，白粉菌接种后银帝和卡拉克赛叶片类黄酮含量平均升高 9.60%和
10.03%，SiO2喷雾 + 接菌后平均升高10.00%和10.83%，SA喷雾 + 接菌后平均提高12.73%和13.20%，
BTH 喷雾 + 接菌后平均提高 14.62%和 16.29%，各处理在两个品种、两个叶位上的效应相近。表明
白粉菌接种、BTH 和 SA 喷雾均能显著诱导甜瓜叶片类黄酮含量系统升高，但 SiO2 喷雾无此效应。
表 4 诱抗处理和白粉病接种后甜瓜叶片类黄酮含量
Table 4 Flavonoids content in melon leaves after inducer spraying and Sphaerotheca fuliginea inoculation /（µg · g-1FW）
品种
Cultivars
叶位
Leaf
position
喷雾（接种）后
日数/d Days after
spraying（inoculation）
清水对照
CK1
接菌对照
CK2
纳米硅喷雾
SiO2
水杨酸喷雾
SA
苯丙噻重氮喷雾
BTH
3 44.55 ± 0.24 b 44.55 ± 0.25 b 44.76 ± 0.26 b 47.33 ± 1.90 a 48.12 ± 0.42 a
6（1） 46.07 ± 0.04 c 51.54 ± 0.51 b 52.39 ± 0.09 b 54.76 ± 0.95 a 56.71 ± 0.20 a
9（4） 45.10 ± 0.57 c 49.79 ± 0.12 b 48.86 ± 0.54 b 51.21 ± 0.38 a 51.77 ± 0.09 a
第 3 叶
3rd leaf
12（7） 46.47 ± 0.77 c 50.67 ± 0.19 b 50.89 ± 0.37 b 52.89 ± 0.04 a 53.83 ± 0.09 a
3 40.46 ± 0.93 b 40.46 ± 0.93 b 39.84 ± 0.33 b 43.12 ± 0.62 a 44.83 ± 0.47 a
6（1） 42.24 ± 0.11 d 48.71 ± 0.57 c 49.18 ± 0.53 c 52.53 ± 0.45 b 55.25 ± 0.20 a
9（4） 41.88 ± 0.19 c 45.16 ± 0.73 b 45.85 ± 0.22 b 48.25 ± 0.07 a 49.21 ± 0.13 a
银帝
Yindi
第 5 叶
5th leaf
12（7） 42.77 ± 0.75 c 47.03 ± 0.10 b 48.61 ± 0.05 b 51.21 ± 0.43 a 49.66 ± 0.37 a
卡拉克塞 第 3 叶 3 42.81 ± 0.97 c 42.81 ± 0.97 c 43.27 ± 1.20 c 44.28 ± 0.12 b 45.87 ± 0.05 a
Kalakesai 3rd leaf 6（1） 44.76 ± 0.51 d 49.28 ± 0.65 c 50.37 ± 0.30 c 53.13 ± 0.46 b 55.12 ± 0.56 a
9（4） 44.01 ± 0.06 d 46.49 ± 0.32 c 47.16 ± 0.06 c 49.85 ± 0.23 b 51.93 ± 0.23 a
12（7） 44.80 ± 0.27 d 47.19 ± 0.37 c 48.41 ± 0.72 c 50.63 ± 0.06 b 52.91 ± 0.40 a
第 5 叶 3 37.95 ± 0.03 c 37.95 ± 0.03 b 38.96 ± 0.55 b 42.45 ± 0.33 a 43.53 ± 0.49 a
5th leaf 6（1） 40.01 ± 1.14 d 46.99 ± 0.48 c 48.07 ± 0.36 b 50.42 ± 0.14 a 52.07 ± 0.50 a
9（4） 39.45 ± 0.33 c 43.48 ± 0.40 b 42.89 ± 0.64 b 46.39 ± 0.28 a 47.92 ± 0.83 a
12（7） 40.18 ± 1.13 d 44.05 ± 0.12 c 44.67 ± 0.42 c 47.57 ± 0.34 b 49.63 ± 0.23 a
11 期 陈年来等：诱抗处理对甜瓜叶片酚类物质代谢的影响 1763

2.3 诱导剂处理与白粉菌接种对甜瓜叶片次生代谢酶活性的影响
2.3.1 PAL酶活性 白粉菌接种后两个甜瓜品种PAL活性显著提高，接菌后4 d达到峰值，而后下降
（卡拉克赛第5叶除外，表5）。CK2叶片PAL活性显著高于CK1，说明接菌可以提高PAL活性。BTH
或SA + 接菌处理第3、5叶PAL活性显著高于CK2，SiO2 + 接菌处理与CK2无显著差异。说明BTH、
SA处理对PAL活性升高具有系统诱导作用，BTH的诱导效果大于SA，SiO2无诱导作用。试验期间，
银帝叶片PAL活性迅速升高，卡拉克塞升高缓慢，说明甜瓜品种基础抗性越强对诱导的响应越快。
表 5 诱抗处理和白粉病接种后甜瓜叶片PAL酶活性
Table 5 PAL activity in melon leaves after inducer spraying and Sphaerotheca fuliginea inoculation /（U · h-1 · g-1FW）
品种
Cultivar
叶位
Leaf
position
喷雾（接种）后
日数/d Days
after spraying
（inoculation）
清水对照
CK1
接菌对照
CK2
纳米硅喷雾
SiO2
水杨酸喷雾
SA
苯丙噻重氮喷雾
BTH
3 12.00 ± 0.04 c 12.00 ± 0.04 c 13.00 ± 1.00 c 14.67 ± 0.58 b 16.33 ± 2.08 a
6（1） 12.33 ± 0.58 d 14.33 ± 0.58 c 14.67 ± 1.15 c 17.33 ± 1.53 b 19.33 ± 0.58 a
9（4） 13.67 ± 0.58 d 17.67 ± 1.53 c 18.00 ± 1.73 c 20.67 ± 1.53 b 23.33 ± 0.58 a
第 3 叶
3rd leaf
12（7） 12.67 ± 0.58 c 16.00 ± 0.04 b 16.67 ± 1.15 b 19.67 ± 0.58 a 21.00 ± 0.04 a
3 9.67 ± 0.58 b 9.67 ± 0.58 b 10.67 ± 0.58 b 12.33 ± 0.58 a 13.67 ± 1.15 a
6（1） 10.33 ± 0.58 c 12.33 ± 0.58 b 13.00 ± 1.15 b 15.00 ± 0.58 a 15.67 ± 0.58 a
9（4） 12.00 ± 0.04 d 16.33 ± 0.58 c 16.67 ± 1.15 c 18.67 ± 0.58 b 20.33 ± 1.15 a
银帝
Yindi
第 5 叶
5th leaf
12（7） 11.33 ± 0.58 d 14.33 ± 1.15 c 14.67 ± 1.53 c 17.00 ± 0.04 b 19.00 ± 1.00 a
卡拉克塞 第 3 叶 3 10.00 ± 1.00 b 10.00 ± 1.00 b 10.33 ± 0.58 b 12.00 ± 1.00 a 13.33 ± 0.58 a
Kalakesai 3rd leaf 6（1） 10.67 ± 0.58 c 12.00 ± 1.00 b 12.67 ± 0.58 b 15.00 ± 1.00 a 14.67 ± 1.15 a
9（4） 12.33 ± 0.58 c 15.00 ± 0.04 b 14.67 ± 0.58 b 17.00 ± 0.04 a 17.67 ± 1.15 a
12（7） 11.67 ± 0.58 c 14.33 ± 0.58 b 14.00 ± 1.00 b 16.67 ± 0.58 a 18.00 ± 0.04 a
第 5 叶 3 8.33 ± 0.58 b 8.33 ± 0.58 b 9.00 ± 0.04 b 11.00 ± 1.00 a 12.00 ± 1.00 a
5th leaf 6（1） 9.33 ± 0.58 d 11.00 ± 0.04 c 10.67 ± 0.58 c 12.00 ± 0.04 b 13.67 ± 0.58 a
9（4） 10.67 ± 0.58 c 12.33 ± 0.58 b 13.00 ± 0.04 b 15.33 ± 0.58 a 16.00 ± 1.00 a
12（7） 11.00 ± 0.04 c 12.67 ± 0.58 b 13.00 ± 1.00 b 15.67 ± 1.15 a 16.67 ± 0.58 a

2.3.2 POD 酶活性 从表 6 可知，白粉菌接种后两个甜瓜品种叶片 POD 活性一直升高。CK2 的 POD
活性显著高于 CK1，说明接种白粉菌可显著提高甜瓜叶片 POD 酶活性。在整个取样过程中，BTH
或 SA + 接菌处理的第 3、5 叶 POD 活性均显著高于 CK2，SiO2 + 接菌处理的 POD 活性与 CK2 间无
显著差异，说明 BTH 和 SA 处理可以诱导甜瓜叶片 POD 活性的升高，BTH 的诱导作用大于 SA，
但 SiO2 无效。抗病品种叶片 POD 活性显著高于感病品种，处理后的上升速度也快于感病品种。
表 6 诱抗处理和白粉病接种后甜瓜叶片POD酶活性
Table 6 POD activity in melon leaves after inducer spraying and Sphaerotheca fuliginea inoculation /（U · min-1 · g-1FW）
品种
Cultivar
叶位
Leaf
position
喷雾（接种）后
日数/d Days
after spraying
（inoculation）
清水对照
CK1
接菌对照
CK2
纳米硅喷雾
SiO2
水杨酸喷雾
SA
苯丙噻重氮喷雾
BTH
3 78.78 ± 8.23 c 78.78 ± 8.23 c 85.74 ± 5.94 c 130.48 ± 4.38 b 154.37 ± 4.04 a
6（1） 90.67 ± 3.36 c 161.85 ± 1.30 b 178.74 ± 1.708 b 216.89 ± 12.41 a 217.26 ± 3.15 a
9（4） 99.67 ± 2.08 d 244.44 ± 4.92 c 251.19 ± 2.84 c 287.16 ± 11.48 b 308.15 ± 10.59 a
第 3 叶
3rd leaf
12（7） 120.96 ± 3.19 c 277.48 ± 2.54 b 290.70 ± 5.48 b 322.30 ± 4.92 a 328.26 ± 2.92 a
3 57.19 ± 2.56 b 57.19 ± 2.56 b 66.30 ± 2.31 b 113.00 ± 1.76 a 126.30 ± 4.39 a
6（1） 77.74 ± 1.33 c 118.93 ± 2.14 b 114.93 ± 5.73 b 147.96 ± 2.59 a 166.07 ± 1.18 a
9（4） 86.56 ± 0.73 d 231.67 ± 4.58 c 220.83 ± 3.33 c 265.56 ± 7.23 b 300.62 ± 7.72 a
银帝
Yindi
第 5 叶
5th leaf
12（7） 96.59 ± 9.72 c 245.70 ± 5.08 b 251.33 ± 5.24 b 288.41 ± 4.74 a 308.22 ± 2.78 a
卡拉克塞 第 3 叶 3 70.07 ± 1.45 b 70.07 ± 1.45 b 78.89 ± 5.61 b 133.15 ± 2.92 a 142.67 ± 3.36 a
Kalakesai 3rd leaf 6（1） 97.48 ± 10.97 c 145.19 ± 9.43 b 155.70 ± 9.92 b 182.59 ± 2.46 a 206.37 ± 15.30 a
9（4） 102.10 ± 6.48 c 217.04 ± 5.01 b 234.20 ± 30.67 b 277.53 ± 6.02 a 285.43 ± 20.96 a
12（7） 121.19 ± 2.76 c 254.11 ± 7.75 b 241.78 ± 6.41 b 285.41 ± 3.21 a 298.67 ± 6.78 a
第 5 叶 3 59.26 ± 1.53 b 59.26 ± 1.53 b 62.96 ± 3.85 b 104.52 ± 3.15 a 116.89 ± 6.38 a
5th leaf 6（1） 75.48 ± 6.53 c 130.59 ± 0.71 b 137.78 ± 3.11 b 172.44 ± 3.36 a 168.89 ± 12.10 a
9（4） 71.11 ± 8.35 c 167.28 ± 26.36 b 182.10 ± 1.54 b 240.49 ± 7.35 a 250.37 ± 1.96 a
12（7） 89.00 ± 3.84 c 201.81 ± 7.10 b 204.96 ± 8.90 b 258.74 ± 10.09 a 265.74 ± 2.09 a

1764 园 艺 学 报 37 卷
2.3.3 PPO酶活性 两个甜瓜品种CK2的PPO活性显著高于CK1，说明白粉菌接种可以提高叶片PPO
活性（表7）；BTH或SA + 接菌处理第3、5叶PPO活性显著高于CK2，但SiO2 + 接菌处理与CK2之间
无显著差异。说明BTH和SA处理可以系统诱导甜瓜叶片PPO活性的升高，而SiO2无诱导作用。试验
期间，抗病品种银帝PPO活性的升高幅度大于感病品种卡拉克赛，说明BTH、SA和白粉菌接种对叶
片PPO活性升高的作用与植物的基础抗性正相关，抗病性越强，酶活性变化越大。
表 7 诱抗处理和白粉菌接种后甜瓜叶片PPO酶活性
Table 7 PPO activity in melon leaves after inducer spraying and Sphaerotheca fuliginea inoculation /（U · min-1 · g-1FW）
品种
Cultivar
叶位
Leaf
position
喷雾（接种）后
日数/d Days
after spraying
（inoculation）
清水对照
CK1
接菌对照
CK2
纳米硅喷雾
SiO2
水杨酸喷雾
SA
苯丙噻重氮喷雾
BTH
3 8.33 ± 1.04 b 8.33 ± 1.04 b 9.67 ± 0.76 b 13.33 ± 0.58 a 16.00 ± 1.00 a
6（1） 8.50 ±1.00 d 11.33 ± 0.29 c 12.17 ± 0.58 c 16.00 ± 1.00 b 20.17 ± 1.61 a
9（4） 11.33 ±0.76 d 20.33 ± 0.29 c 19.67 ± 0.58 c 26.33 ± 2.47 b 31.00 ± 0.20 a
第 3 叶
3rd leaf
12（7） 10.33 ±0.76 d 16.33 ± 0.29 c 17.17 ± 1.04 c 21.67 ± 1.15 b 24.33 ± 1.04 a
3 7.83 ±0.29 b 7.83 ± 0.29 b 8.83 ± 0.76 b 12.83 ± 1.04 a 15.17 ± 0.76 a
6（1） 8.00 ±1.80 d 11.67 ± 0.58 c 12.50 ± 1.50 c 15.00 ± 0.87 b 18.00 ± 0.50 a
9（4） 10.17 ±1.04 d 17.83 ± 1.15 c 18.83 ± 1.15 c 22.00 ± 0.50 b 27.17 ± 2.75 a
银帝
Yindi
第 5 叶
5th leaf
12（7） 9.67 ± 0.58 d 14.83 ± 0.58 c 15.83 ± 1.26 c 19.83 ± 1.04 b 24.33 ± 1.44 a
卡拉克塞 第 3 叶 3 11.00 ± 0.87 c 11.00 ± 0.87 c 11.67 ± 0.58 c 14.50 ± 0.29 b 16.17 ± 0.58 a
Kalakesai 3rd leaf 6（1） 11.67 ± 0.76 d 14.50 ± 0.29 c 15.67 ± 0.29 c 17.17 ± 0.76 b 19.83 ± 0.29 a
9（4） 13.83 ± 0.76 d 20.33 ± 0.50 c 19.83 ± 1.89 c 23.17 ± 2.02 b 27.00 ± 1.53 a
12（7） 13.00 ± 0.50 c 21.17 ± 1.15 b 19.50 ± 1.26 b 24.83 ± 3.62 a 26.00 ± 0.87 a
第 5 叶 3 9.00 ± 0.50 b 9.00 ± 0.50 b 10.17 ± 0.76 b 13.83 ± 2.00 a 15.17 ± 1.04 a
5th leaf 6（1） 9.33 ± 0.76 c 13.33 ± 0.87 b 14.17 ± 1.04 b 16.17 ± 0.29 a 17.17 ± 1.15 a
9（4） 11.17 ± 1.04 d 19.00 ± 1.26 c 19.33 ± 1.26 c 21.33 ± 1.04 b 23.50 ± 1.00 a
12（7） 11.00 ± 0.87 d 16.83 ± 0.76 c 17.67 ± 1.00 c 21.67 ± 3.62 a 21.33 ± 0.87 a
3 讨论
植物的诱导抗病性是通过各种抗病反应协调作用实现的。各种抗病功能因子具有时序性、协调
性和功能多样性的普遍规律。在植物防御反应的次生代谢中，苯丙烷类代谢是重要的代谢途径之一，
它可形成包括植保素、木质素和酚类化合物等在内的次生抗病物质。PAL与酚的合成有关，该酶控
制的苯丙烷代谢途径能合成多种酚类物质、黄酮类植保素等抗菌物质（周自云 等，2006）。POD和
PPO能将酚类物质氧化为醌，多酚及其氧化物能抑制病菌生育所需的磷酸化酶和转氨酶，同时对病
菌向寄主体内蔓延起重要作用的果胶酶和纤维素酶有强烈的抑制作用。POD和PPO还参与木质素的
合成，催化木质素与壁多糖和壁蛋白结合（陈年来 等，2010），使细胞壁增厚形成机械屏障，阻止
病原菌继续侵入和在植物体内的扩展。植物体受病原菌侵染后POD、PAL、PPO活性升高，并与抗
病性呈正相关，可作为衡量植物抗病性的指标（张俊华和崔崇士，2003）。绿原酸对棉花枯萎病菌具
很强的抑制作用，抗病品种中含量高、抑菌活性也强（冯洁 等，1991）。
本研究结果表明，经 BTH、SA 喷雾和白粉病接种处理后，甜瓜第 3、5 叶 POD、PAL、PPO 活
性显著提高，且 PAL 和 PPO 活性升高的时间进程一致，抗病品种酶活性升高的相对幅度大于感病
品种。说明 BTH、SA 诱导甜瓜幼苗抗性增强与酚类物质代谢活性有关，次生代谢酶活性增强是甜
瓜抗病性的重要生化机制。经诱导剂 BTH、SA 处理和白粉菌接种后，伴随着甜瓜对白粉病系统抗
性的增强，两甜瓜品种叶片绿原酸、总酚与类黄酮含量显著增加。这与对香蕉枯萎病抗性（唐倩菲 等，
2006）和葡萄灰霉病抗性（侯琪 等，2008）的研究结果一致，表明次生代谢物质水平升高也是诱导
处理增强甜瓜抗病性的重要机理。次生代谢酶活性与次生代谢物质积累极显著正相关。甜瓜叶片 PAL
活性提高增加了酚类物质的合成，酚类物质含量的提高又为 POD、PPO 的催化氧化作用提供了更多
11 期 陈年来等：诱抗处理对甜瓜叶片酚类物质代谢的影响 1765

的底物，使甜瓜表现出强烈的抗病反应。总酚和类黄酮在接菌后呈现先升高后降低的变化，表明随
着 PPO 活性的增加，酚类物质的氧化加速。
植物的抗病性强弱决定于体内抗性基因表达后发生抗病反应的速度和积累抗病物质的速度与数
量。诱导剂的作用就在于及时启动抗病相关基因，增强基因表达强度，促进抗病物质的形成和积累。
本研究结果表明，甜瓜叶片抗性相关酶（PAL、POD、PPO）活性和抗病物质（绿原酸、总酚与类
黄酮）含量的升高程度与甜瓜对白粉病的抗性呈正相关，银帝抗病性强于卡拉克赛的原因之一是其
在诱导处理后抗性酶活性表达水平较高。SA介导的植物抗病反应不仅要求高水平的SA，而且要求
有效的SA信号感知和传导机制。BTH可以直接作为信号分子在SA下游诱导植物防卫基因的表达（彭
金英和黄勇平，2005），对甜瓜叶片次生代谢活性的增强具有系统诱导作用。SiO2虽无显著的抗性诱
导作用，但可以在叶表面形成一层物理屏障（郭玉蓉 等，2005b），从而起到增强甜瓜抗病性的作用。
作者对PAL、POD、PPO活性和酚类物质积累量的研究结果表明，BTH、SA诱导甜瓜抗病性增强的
原因之一是提高了次生代谢酶的活性和次生代谢物质的含量。

References
Chen Nian-lai，Zhu Zhen-jia，An Cui-xiang，Hu Min. 2008. Effects of chemical elicitors on several defense-related enzyme activities in muskmelon
leaves. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica，28 (7)：1354–1357. (in Chinese)
陈年来，朱振家，安翠香，胡 敏．2008．诱抗处理对甜瓜叶片防卫酶活性的影响．西北植物报，28（7）：1354–1357.
Chen Nian-lai，Hu Min，Qiao Chang-ping，Nai Xiao-ying，Wang Rui. 2010 The relationship between induced resistance to sphaerotheca fuliginea
and contents of HRGP and lignin in melon seedlings. Scientia Agricultura Sinica，43 (3)：535–541. (in Chinese)
陈年来，胡 敏，乔昌萍，乃小英，王 锐. 2010. BTH、SA 和 SiO2 处理对甜瓜幼苗白粉病抗性及叶片 HRGP 和木质素含量的影响. 中
国农业科学，43 (3)：535–541.
Feng Jie，Chen Qi-ying，Shi Lei-yan. 1991. Studies on relation between root exudates of cotton seedling and fusarium wilt disease. Cotton Science，
23 (1)：89–96. ( in Chinese)
冯 洁，陈其英，石磊岩. 1991. 棉花幼苗根系分泌物与枯萎病关系的研究. 棉花学报，23（1）：89–96.
Glynn C，Percival. 2001. Induction of systemic acquired disease resistance in plants：Potential implications for disease management in urban forestry.
Journal of Arboriculture，27 (4)：181–192.
Guo Yu-rong，Bi Yang，Liu Lei，Liu Gang，Cao Zi-yi. 2003. Influence on POD，PAL and post-harvest respiration of muskmelon treated by
silicon-agent. Acta Bot Boreal-Occident Sin，23 (11)：1894–1898.（in Chinese）
郭玉蓉，毕 阳，刘 磊，刘 刚，曹孜义．2003．硅处理对甜瓜采后 POD、PAL 和呼吸强度的影响. 西北植物学报，23（11）：1894–1898.
Guo Yu-rong，Chen De-rong，Bi Yang，Zhao Hua，Li Xin-sheng. 2005a. Inhibitive effect of silicon compounds on powdery mildew of muskmelon.
Journal of Fruit Science，22 (1)：35–39. (in Chinese)
郭玉蓉，陈德蓉，毕 阳，赵 桦，李新生．2005a．硅化物处理对甜瓜白粉病的抑制效果．果树学报，22（1）：35–39．
Guo Yu-rong，Zhao Hua，Chen De-rong，Liu Lei，Bi Yang. 2005b. Inhibitory mechanisms of two silicon compounds on mildew powder of melon.
Scientia Agriultura Sinica，38 (3)：576–581. (in Chinese)
郭玉蓉，赵 桦，陈德蓉，刘 磊，毕 阳．2005b．两种硅化物对甜瓜白粉病的抑制机理研究．中国农业科学，38（3）：576–581．
Hou Qi，An Li，Pan Duo-ying，Huang Rui，Wang He-ping. 2008. Studies on the resistance induced by BTH and SA against disease in grape. Northern
Horticulture，(10)：166–168. (in Chinese)
侯 琪，安 力，潘多英，黄 锐，王鹤娉．2008．BTH 和 SA 对葡萄植株及采后果实病害控制效果．北方园艺，（10）：166–168．
Jing Fang-yi，Cui Chong-shi，Qu Shu-ping. 2007. Application of induced- resistance activator in cucurbits. China Cucurbit and Vegetables，（5）：
35–37. (in Chinese)
景芳毅，崔崇士，屈淑平. 2007. 抗病激活剂在瓜类抗病性诱导中的应用. 中国瓜菜，（5）：35–37.
Li He-sheng. 2000. Technology and elements of experimentation in plant physiology and chemistry. Beijing：Higher Education Press：167–169.（in
Chinese）
1766 园 艺 学 报 37 卷
李合生．2000．植物生理生化试验原理与技术．北京：高等教育出版社：167–169．
Li Luo-ye，Guo Ping，Jing Jin-xue，Li Zhen-qi. 2003. Research on stripe rust resistance of wheat induced by oligosaccharides. Plant Transaction of
Northwest，23 (10)：1784–1787.（in Chinese）
李落叶，郭 萍，井金学，李振岐．2003．低聚糖诱导小麦抗条锈性及相关酶活性变化的研究．西北植物学报，23（10）：1784–1787．
Li Xi-e，Chen Nian-lai，Wang Chun-lin，Qiao Chang-ping，Feng Jian-ming. 2007. Effects of BTH and SA treatment and Sphaerotheca fuliginea on
photosynthetic characteristics of muskmelon. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica，27 (8)：1643–1649. (in Chinese)
李喜娥，陈年来，王春林，乔昌萍，冯建明．2007．BTH 和 SA 处理及白粉菌接种对甜瓜叶片光合特性的影响．西北植物学报，27（8）：
1643–1649．
Li Xue-wen，Jiang Ming，Feng Zuo-shan，Mao Xiao-ying，Phan-Thien K Y. 2007. Effect of BTH treatment on yield，quality，and resistance to leaf
disease of Hami melon. Chinese Agricultural Science Bulletin，23 (2)：226–229. (in Chinese)
李学文，姜 明，冯作山，毛晓英，Phan-Thien K Y. 2007．BTH 处理对哈密瓜品质产量及抗叶部病害的影响．中国农学通报，23（2）：
226–229．
Lin Zhi-fang，Li Shuang-shun，Zhang Dong-lin. 1988. Change of pigments，total phenolics and activity in litchi fruit after harvest. Plant，30 (1)：
40–45.（in Chinese）
林植芳，李双顺，张东林. 1988. 采后荔枝果皮色素、总酚及有关酶活性的变化．植物学报，30（1）：40–45．
Martin H，Richard M B. 2002. Induced systemic resistance against pathogens in the context of induced plant defenses. Annals of Botany，89：530–532.
Peng Jin-ying，Huang Yong-ping. 2005. The Signaling pathways of plant defense response and their interaction. Journal of Plant Physiology and
Molecular Biology，31 (4)：347–353.(in Chinese)
彭金英，黄勇平. 2005. 植物防御反应的两种信号转导途径及其相互作用. 植物生理与分子生物学学报，31 (4)： 347–353.
Ran Long-xian，Gu Wen-zhong，Wu Guang-jin. 2004. Role of salicylic acid in induction of resistance against bacterial wilt in eucalyptus urophylla
and changes of peroxidase and polyphenol oxidase. Forest Research，17 (1)：12–18. ( in Chinese)
冉隆贤，谷文众，吴光金．2004．水杨酸诱导桉树抗青枯病的作用及相关酶活性变化. 林业科学研究，17（1）：12–18．
Tang Qian-fei，Yang Mei，Zhou Er-xun，Ao Shi-en，Jiang Zi-de，Chen Hou-bin. 2006. Changes of phenol compound contents in banana infected
by Fusarium oxysporum f. sp. cubense. Journal of South China Agricultural University，27 (3)：55–57.（in Chinese）
唐倩菲，杨 媚，周而勋，敖世恩，姜子德，陈厚彬．2006．香蕉受枯萎病菌侵染后酚类物质含量的变化．华南农业大学学报，27（3）：
55–57.
Wang Chun-lin. 2007. Studies on resistance to powder mildew and signal transduction pathway of muskmelon induced by BTH[M.D.Dissertation].
Lanzhou：Gansu Agricultural University. (in Chinese)
王春林．2007．BTH 诱导甜瓜抗白粉病机理及信号转导途径的研究[硕士论文]. 兰州：甘肃农业大学．
Yan Xiu-feng. 2001. Ecology of plant secondary metabolism. Acta Phytoecologica Sinica，25 (5)：639–640. (in Chinese)
阎秀峰. 2001. 植物次生代谢生态学. 植物生态学报，25 (5)：639–640.
Yang Jia-shu，Wu Wei，Wu You-san，Xue Ying-long. 1986. Relation of metabolism of plant phenylalanine and resisance of wheat to powdery mildew.
Acta Phytopathologica Sinica，3 (16)：169–173.（in Chinese）
杨家书，吴 畏，吴友三，薛应龙．1986．植物苯丙酸类代谢与小麦对白粉病抗性的关系．植物病理学报，3（16）：169–173．
Zhang Jun-hua，Cui Cong-shi. 2003. Bioassay of different squash cultivars’ the activity of POD，PPO and PAL in interaction with P. capsici. Journal
of Northeast Agricultural University，34 (2)：124–128.(in Chinese)
张俊华，崔崇士．2003．不同抗性南瓜品种感染 Phytophthora capsici 病菌后几种酶活性测定．东北农业大学学报，34（2）：124–128．
Zhang Zheng-ke，Bi Yang，Wang Jun-jie，Wang Yi，Zhang Huai-yu，Li Wen-hao. 2006. Defense enzymes and disease resistance substances induction
in muskmelons by preharvest benzothiazole (BTH) spraying. Journal of Gansu Agricultural University，41 (6)：122–125.（in Chinese）
张正科，毕 阳，王军节，王 毅，张怀予，李文浩. 2006. 采前苯丙噻重氮（BTH）处理对厚皮甜瓜果实防御酶及抗性物质的诱导. 甘
肃农业大学学报，41 (6)：122–125.
Zhou Zi-yun，Hu Jing-jiang，Wang Jun-ming. 2006. Resistance induced by 4 variant stain of Dothiorella gregaria in Populas tomentosa callus.
Journal of Northwest Forestry University，21 (1)：234–237.（in Chinese）
周自云，胡景江，王俊明．2006．几种激发子对杨树愈伤组织保护酶活性的诱导作用．西北林学院学报，21（1）：234–237．