全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（2）： 297–302
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–10–14；修回日期：2009–12–30
基金项目：国家公益性行业科研专项（nyhyzx07-024）；国家现代苹果产业技术体系专项经费支持项目（nycytx-08）；山东省农业良种工
程重点课题项目
 通信作者 Author for correspondence ( E-mail: jiangzhongwu@163.com)
抗轮纹病苹果砧木‘烟砧一号’抗病机理初探
赵玲玲，宋来庆，李元军，于 青，刘美英，张振英，姜中武*
(山东省烟台市农业科学研究院果树研究所，山东烟台 265500)
摘 要：以选育出的抗苹果轮纹病砧木‘烟砧一号’为试材，研究了‘烟砧一号’作高干中间砧对红富
士苹果植物学特性、枝干和果实抗轮纹病的影响，以及富士与‘烟砧一号’杂交后代对轮纹病的抗性分离情
况。结果表明：‘烟砧一号’作中间砧能明显降低富士枝干和果实轮纹病的发病率，显著增加富士枝条的节
间长度、髓部直径、木质部厚度，显著降低枝条的枝皮率；对枝条的皮孔密度、韧皮部厚度没有显著影响；
‘烟砧一号’作中间砧能显著提高富士叶片防御酶活性，嫁接‘烟砧一号’中间砧的 5 年生富士的 CAT、
PAL、PPO、SOD 和 POD 的酶活性分别是对照的 2.05、1.88、1.91、1.07 和 1.44 倍。富士与‘烟砧一号’杂
交后代抗病个体占 15.7%，感病个体为 84.3%。
关键词：苹果；苹果轮纹病；砧木；抗病性
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2010)02-0297-06

Studies on Breeding of‘Yanzhen 1’Apple Stock and Its Mechanism of Apple
Rough Bark Disease Resistance
ZHAO Ling-ling， SONG Lai-qing， LI Yuan-jun， YU Qing， LIU Mei-ying， ZHANG Zhen-ying， and
JIANG Zhong-wu*
(Fruit Institute，Yantai Academy of Agricultural Sciences，Yantai，Shandong 265500, China)
Abstract: The botanical properties and the effect on upper variety were studied in Yanzhen 1 as inter-
stock of which was resistance to apple ring rot disease. The results showed that the upper variety of which
using Yanzhen 1 as interstock could decrease the incidence of apple ring spot and apple ring rot. The
internode length，diameter of trunk pith and thickness of xylem were increased，whereas ratio of bark of root
and shoot decreased. The lenticel density and thickness of epidermal layers had not been affected. The
activities of defend-related enzymes of Fuji were significantly enhanced. The CAT，PAL，PPO，SOD and
POD enzymes activity of Fuji that of using Yanzhen 1 was 2.05，1.88，1.91，1.07 and 1.44-fold compared with
that of not using Yanzhen 1 as interstock. Among of hybrid seedlings between Fuji and Yanzhen 1，the rate of
disease-resistant seedlings was 15.7%，and others was 84.3%.
Key words：apple；apple rough bark disease；stock；disease resistance

苹果轮纹病是苹果生产中一种非常重要的真菌病害。该病是由轮纹病菌（Botryosphaeria
berengriana f. sp. piricola）侵染苹果枝干而引起。近年来在中国山东、辽宁、河北等苹果主产区发生

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十分严重，给苹果产业发展造成巨大的经济损失（董鹃华和李保华，2009）。苹果轮纹病发病部位主要
是主干和枝条，主干的发病情况最为严重，因此选育高抗苹果轮纹病的砧木或中间砧砧木尤为重要。
到目前为止，国内外研究人员主要对轮纹病发病机理和预防技术进行了研究 (沈永波 等，2001；李广
旭 等，2005a，2005b；高艳敏 等，2007)，但尚未有抗轮纹病苹果砧木的选育报道。
‘烟砧一号’是由烟台市农业科学研究院果树研究所从‘鸡冠’自然杂交实生苗中选育而成，生产
实践中发现用其作高干中间砧，能显著提高富士品种对苹果轮纹病的抗性，是高抗苹果轮纹病的宝贵
资源。
本研究旨在探讨‘烟砧一号’作中间砧的抗病机制，分析‘烟砧一号’作高干中间砧对红富士苹
果植物学特性、苹果轮纹病发病率以及叶片抗氧化酶酶活性等指标的影响，以期为苹果抗轮纹病育种
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
轮纹病菌由烟台农业科学研究院保存。供试材料为 5 年生（2003 年秋嫁接）和 12 年生（1996 年
秋嫁接）富士苹果树。嫁接方式分两种，一种为富士/烟砧一号/八棱海棠即八棱海棠为基砧，‘烟砧
一号’为中间砧，其上嫁接富士。另一种是富士/八棱海棠即八棱海棠为基砧，直接嫁接富士。株行距
3 m × 4 m，供试品种的田间材料均在同一果园内，立地条件一致，土壤为壤土，常规管理。
1.2 枝条组织形态测定
取 5 年生两种不同嫁接方式的红富士 2 年生枝条，分别用直尺、游标卡尺测量枝条的节间长度、
木质部厚度、髓部直径和表皮厚度。皮孔密度测定参照阎振立等（2005）的方法。枝皮率测定参照王
兆顺等（2009）的方法。
1.3 苹果轮纹病调查
2007 年 9 月田间调查富士主干、枝干和果实轮纹病的自然发病情况，每处理调查 3 ~ 5 株，每株
调查 20 枝，重复 3 次。枝干病情分级和果实病情分级参照阎振立等（2005）的分级标准。根据调查结
果计算枝干轮纹病病情指数，同时计算发病率作为辅助评价标准。枝干发病率（%）=（发病枝数/调
查总枝数）× 100。
1.4 防御酶活性测定
于 2007年 9月 20日分别取 5年生和 12年生的两种嫁接方式的红富士树冠外围当年生枝条中部成
熟叶片测定防御酶的活性。SOD、POD 和 CAT 活性测定分别采用氮蓝四唑比色法、愈创木酚法和紫
外吸收法（李合生，2000）。PAL 活性测定参照高俊凤（2000）的方法。PPO 活性测定参照朱广廉等
（1990）的方法。
每处理重复 3 ~ 5 次。数据采用 SPSS 统计分析软件进行差异显著性分析，各数据均用平均值±标
准差表示。
1.5 轮纹病菌孢子的培养及接种处理
2007年 6月对杂交后代主干进行轮纹病菌接种，轮纹病菌孢子的培养及接种参照李广旭等（2005a）
的方法。冬季调查接种植株主干轮纹病发病情况。
2 期 赵玲玲等：抗轮纹病苹果砧木‘烟砧一号’抗病机理初探 299

2 结果与分析
2.1 ‘烟砧一号’作中间砧对富士苹果枝条组织形态的影响
嫁接中间砧可以影响红富士的枝条解剖结构（李明哲 等，2006）。本试验结果（表 1）表明，嫁
接‘烟砧一号’中间砧也能显著影响富士枝条的组织形态。嫁接‘烟砧一号’中间砧后，富士枝条的
节间长度、髓部直径、木质部厚度显著高于没有嫁接‘烟砧一号’中间砧的富士/海棠，而枝条的枝皮
率则显著低于富士/海棠。嫁接‘烟砧一号’中间砧对富士枝条的皮孔密度有所降低、表皮厚度有所增
加，但没有显著差异。

表 1 ‘烟砧一号’中间砧对富士枝条组织形态的影响
Table 1 Effects of the Yanzhen 1 as interstock on budwood tissue of Fuji
处理
Treatment
节间长度/cm
Internode length
皮孔密度/(个·cm-2)
Lenticel density
枝皮率/%
Ratio of bark
of root and shoot
表皮厚度/cm
Thickness of
epidermal layers
髓部直径/cm
Diameter of pith
木质部厚度/cm
Thickness of
xylem
富士/烟砧一号/海棠
Fuji/Yanzhen 1/ Malus micromalus
3.43±0.67a 12.4±3.42a 14.50±1.12b 0.11±0.01a 0.23±0.02a 0.71±0.09a
富士/海棠 Fuji / M.micromalus 2.82±0.39b 10.6±2.78a 16.42±1.27a 0.14±0.01a 0.16±0.01b 0.56±0.12b
注：表中数据均为 3 次重复的平均值。同列数据后不同小写字母表示在 5%水平时差异显著(邓肯氏新复极差检验)。下同。
Note: The data are the average of the replicates. Value within a column followed by a different letter are significantly different at 5% probability level
(Duncan’s test). The same below.

2.2 ‘烟砧一号’作中间砧对富士品种枝干和果实轮纹病发病率的影响
调查嫁接‘烟砧一号’中间砧的 12 年生富士枝干轮纹病发病情况表明，以‘烟砧一号’中间砧为
主干，其上均未发现感染轮纹病；并且嫁接在‘烟砧一号’上的富士枝干发病率也相对轻微，为 35.4%，
病情指数为 22.9，平均发病等级为 0.46，表现为中抗/高抗苹果轮纹病；而未嫁接‘烟砧一号’中间砧
的富士/海棠，主干由富士品种形成，其主干轮纹病发病率达到 100%，枝干轮纹病发病率也高达 94.7%，
病情指数达到 82.1，平均发病等级为 2.89，表现为高度感病（表 2）。
对果实轮纹病发病率的调查表明，嫁接‘烟砧一号’中间砧的富士果实轮纹病果率仅为 3.1%，而
没有嫁接‘烟砧一号’中间砧的轮纹病病果率高达 15.87%（表 2），表明嫁接‘烟砧一号’中间砧能
够显著降低富士枝干和果实轮纹病的发病率。

表 2 12 年生不同砧树类型富士枝干和果实轮纹病发病情况调查
Table 2 Study on the occurrence of Fungi-type apple rough bark disease of 12-year-old apple trees
处理
Treatment
主干发病率/%
Incidence of
body disease
枝干发病率/%
Incidence of
branch disease
病情指数
Index of
disease condition
平均发病级
Average grade of
disease condition
发病果数/总果
数 Diseased
uits/Total
果实发病率/%
The incidence of
apple rough bark
disease
富士/烟砧一号/海棠
Fuji/Yanzhen 1/ Malus micromalus
0 35.4±7.2b 22.9±4.9b 0.46±0.11b 12/384 3.1
富士/海棠 Fuji / M.micromalus 100 94.7±5.6a 82.1±8.2a 2.89±0.43a 60/378 15.87

2.3 ‘烟砧一号’作中间砧对富士苹果叶片抗氧化酶活性的影响
对感染苹果轮纹病菌的 5 年生和 12 年生的嫁接‘烟砧一号’中间砧和常规海棠砧富士叶片 SOD、
CAT、PAL、PPO、POD 酶活性进行了测定。结果（表 3）表明：与富士/海棠组合相比，富士/烟砧一
300 园 艺 学 报 37 卷

表 4 富士与‘烟砧一号’杂交后代轮纹病抗性分离分析
Table 4 Analysis of resistance to Fungi-type apple rough bark
disease of F1 generation between Fuji and Yanzhen 1
号/海棠组合叶片的 5 种防御酶的活性显著提高，其中以 CAT、PAL 和 PPO 的增加幅度最大。嫁接‘烟
砧一号’中间砧的 5 年生富士的 CAT、PAL 和 PPO 的酶活性分别是没有嫁接‘烟砧一号’的 2.05、
1.88 和 1.91 倍。SOD 和 POD 也有所增加，分别是没有嫁接‘烟砧一号’的 1.07 和 1.44 倍；对 12 年
生树叶片的测定结果与 5 年生树相似，但是富士/烟砧一号/海棠组合叶片的 POD 酶活性显著提高，达
50.75 U · h-1 · g-1FW，是未嫁接‘烟砧一号’的 3.63 倍。

表 3 ‘烟砧一号’中间砧对感染轮纹病富士苹果抗氧化酶含量的影响
Table 3 Effects of the Yanzhen 1 as interstock on the activities of protective enzymes in the leaves of Fuji varieties
after being inoculated by Botryosphaeria berengriana f. sp.

处理
Treament
SOD/
(U· h-1·g-1FW)
CAT/
(△A240· min-1·g-1FW)
PAL/
(U· h-1·g-1FW)
PPO/
(U·h-1·g-1 FW)
POD/
(U·h-1·g-1 FW)
5 年富士/烟砧一号/海棠
5-year-old Fuji/Yanzhen 1/M.micromalus
82.8±4.8a 8.0±0.9b 258.8±10.2a 82.6±10.1a 15.9±1.2b
5 年富士/海棠
5-year-old Fuji / M.micromalus
77.1±3.5a 3.9±0.6c 137.6±11.5b 43.2±9.8b 11.0±0.9c
12 年富士/烟砧一号/海棠
12-year-old Fuji/Yanzhen 1/M.micromalus
87.7±6.9a 11.0±0.7a 252.2±15.8a 87.5±12.3a 50.8±3.5a
12 年富士/海棠
12-year-old Fuji / M.micromalus
82.5±5.4a 5.0±0.4c 153.8±13.6b 50.8±8.6b 14.0±1.6bc

2.4 富士与‘烟砧一号’杂交后代植株接种轮纹病菌分离情况
2006 年春以富士为母本，抗轮纹病砧木‘烟
砧一号’为父本进行杂交，获得了 1 306 株杂交
后代群体植株。2007 年 6 月对 299 株杂交后代进
行轮纹病菌接种，冬季调查接种植株的轮纹病发
病情况（表 4）。结果表明，杂种群体的抗病性
表现出极大的个体差异性，其中抗病个体 47 株占
15.7%，而感病个体 252 株占 84.3%，抗病植株与
感病植株的比例约为 1﹕5。因此推断该性状可能
由多数微效基因控制。
3 讨论
国内有关研究表明苹果轮纹病与枝条的组织结构紧密相关。苹果枝条皮孔是轮纹病菌最主要的侵
入部位（李广旭 等，2004，2005b）。阎振立等（2005a）对 17 个苹果品种进行了苹果轮纹病抗性鉴
定。得出苹果不同品种 1 年生枝条皮孔密度、大小与抗病性之间存在显著正相关，建议用枝条皮孔密
度和大小作为抗病性的形态鉴定指标；而本试验结果显示以‘烟砧一号’作中间砧对富士枝条的皮孔
密度没有显著的影响，这暗示嫁接‘烟砧一号’中间砧能够提高富士的抗病能力与轮纹病病菌侵
入途径——皮孔之间没有显著的关联。
SOD、POD 和 CAT 是活性氧清除系统的 3 种主要酶，能有效抑制活性氧自由基对机体的伤害，
提高生物体抗逆能力（Bowler et al.，1992；赵福庚 等，2004）。李广旭等（2005a）研究了轮纹病菌
对苹果不同抗性品种防御酶的影响，发现受轮纹病菌侵染后能够引起防御酶 PAL、SOD、POD、PPO
的增加，而且抗病性强的品种鸡冠的增加量明显高于感病品种富士。本研究结果表明，嫁接‘烟砧一
植株类型
Plant type
植株数量
Plant number
百分率/%
Percentage
抗病植株 Resistance plant 47 15.7
感病植株 Susceptible plant 252 84.3
植株合计 Total 299 100
2 期 赵玲玲等：抗轮纹病苹果砧木‘烟砧一号’抗病机理初探 301

号’中间砧能显著提高富士的 SOD、CAT、PAL、PPO 和 POD 5 种防御酶的活性，表明‘烟砧一号’
作中间砧能够提高富士品种抗病的原因之一是提高了富士体内防御酶的活性。
木质素是植物细胞壁的组成成分之一，导致细胞壁木栓化，阻止病原菌侵染和发展蔓延。植物受
病原菌侵染后能够引起植株体内木质素含量升高（骆桂芬 等，1997；程智慧 等，2006；檀根甲 等，
2007)。PAL 和 POD 与木质素的合成密切相关，POD 是木质素合成的关键酶之一（Bruce et al.，1989）。
PAL 是莽草酸途径的关键酶和限速酶，在木质素的积累、植保素和酚类物质的合成中起重要作用
（Farkas & Stahmann，1996；李广旭 等，2005a）。当植物被诱导后，PAL 活性增强与木质素含量增
加存在相关性（王生荣和朱克恭，2002）。本研究的结果发现与未嫁接‘烟砧一号’的富士相比，嫁
接‘烟砧一号’中间砧后能显著提高富士叶片的 POD 和 PAL 酶的活性，而且 12 年生的富士/烟砧一
号/海棠比 5 年生的叶片 POD 显著提高，富士枝条木质部厚度也得到明显提高，揭示‘烟砧一号’作
中间砧能够提高富士品种抗病性的另一个重要的原因可能是加快了富士品种的木质素合成，增加了木
质部的厚度，从而提高了富士对轮纹病的抗性。
富士系列品种是目前我国苹果生产上的主栽品种，全国栽培面积占苹果总面积的 60.4%，但是红
富士系列品种对轮纹病高感，目前生产上对轮纹病的防治措施主要是重刮皮和使用化学农药(高艳敏
等，2006)，但是这些措施很难从根本上解决苹果轮纹病的发生。不同的苹果资源对轮纹病存在不同的
抗性（李广旭 等，2005a；阎振立 等，2005），其中鸡冠为轮纹病的高抗品种（李广旭 等，2005a）。
‘烟砧一号’是从鸡冠的自然杂交实生种中选育出来的，经过在烟台地区多年田间对比试验观察
到，用其作高干中间砧与海棠和富士嫁接亲和力良好，没有大小脚现象，能显著降低富士枝干和果实
的轮纹病发病率，对嫁接在上面的品种叶片、果实大小、植株产量无显著影响（姜中武 等，2007），
而且果实无异味，是难得的抗轮纹病砧木资源，适合在富士产区推广应用。

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