全 文 :园 艺 学 报 2011,38(9):1675–1684 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2011–06–16;修回日期:2011–08–23
基金项目:‘十一五’国家科技支撑计划项目(2006BAD02A15)
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:ycliang@caas.net.cn)
硅对镉胁迫下白菜光合作用及相关生理特性的
影响
宋阿琳 1,李 萍 1,2,李兆君 1,梁永超 1,*
(1 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京 100081;2 山西农业大学农学院,山西太谷 030801)
摘 要:通过水培试验,采用前期以根系耐性指数为指标从 12 个白菜[Brassica campestris L. ssp.
chinensis(L.)Makino]品种中筛选的两个对 Cd 耐性不同的白菜品种‘上海青’(Cd 敏感型)和‘杭油冬’
(Cd 耐性)为试材,研究硅(Si,1.5 mmol · L-1)对镉(Cd,5.0 mg · L-1)胁迫下白菜生长、Cd 含量、
光合参数、叶片叶绿体超微结构的影响。结果表明:在 Cd 胁迫下,‘上海青’和‘杭油冬’与各自对照
相比,地上部和地下部生物量显著降低了 33.8%,30.6%和 33.0%,12.0%,地上部和地下部 Cd 含量增加
了 55.2%,85.7%和 73.2%,42.1%;叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和叶绿素含量
均下降,细胞间隙二氧化碳浓度(Ci)增加;叶片的叶绿体结构明显受到损伤,叶绿体膨胀,叶绿体的基
质片层结构破坏,片层方向紊乱。施硅后与单独 Cd 处理相比,两品种地上部和地下部生物量显著增加了
24.9%,41.1%和 31.9%,43.5%;地上部 Cd 含量显著降低了 15.1%和 26.3%,而地下部 Cd 含量显著增加
了 24.7%和 33.6%;叶片的光合作用能力增强,而且叶片叶绿体超微结构变得完整。说明施硅减少了 Cd
从地下部向地上部的运输,提高了光合作用效率。这种缓解效应在耐 Cd 型品种‘杭油冬’中表现的效
果更加显著。
关键词:白菜;镉;硅;光合作用;叶绿体;超微结构
中图分类号:S 634.3 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2011)09-1675-10
Effect of Silicon on Photosynthesis and Its Related Physiological
Parameters of Brassica campestris L. ssp. chinensis(L.)Makino Grown
Under Cd Stress
SONG A-lin1,LI Ping1,2,LI Zhao-jun1,and LIANG Yong-chao1,*
(1Key Laboratory of Crop Nutrition and Fertilization,Ministry of Agriculture Institute of Agricultural Resources and
Regional Planning,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China;2College of Agriculture,Shanxi
Agricultural University,Taigu,Shanxi 030801,China)
Abstract:Two pakchoi[Brassica campestris L. ssp. chinensis(L.)Makino]cultivars:i.e.
Hangyoudong(HYD),a Cd-tolerant cultivar and Shanghaiqing(SHQ),a Cd-susceptible cultivar,
were selected among 12 pakchoi genotypes based on the root tolerance index,and then grown
hydroponically to investigate the effects of Si on biomass,photosynthetic parameters and leaf stoma
structure and chloroplast ultrastructure in two contrasting pakchoi cultivars grown under Cd stress. The
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results showed that shoot and root biomass of SHQ and HYD with Cd treatment decreased by 33.8%,
30.9% and 28.2%,6.8% compared with the corresponding controls;Cd contents were 56.2,86.6 and 44.7,
62.9 times as high in the Cd treatment alone as in the corresponding control treatment. Net photosynthetic
rate(Pn),stomatal conductance(Gs),transpiration rate(Tr)and chlorophyll content of the two pakchoi
cultivars tested were all decreased under Cd-stress,while intercellular CO2 concentration(Ci)was
increased under Cd-stress. Microscopic observations showed that the stoma transmutated and chloroplast
structure swelled observably with chloroplast granae being destroyed heavily under Cd-stress,which were
all counteracted by addition of Si. Addition of Si to Cd treatment significantly increased shoot and root
biomass of SHQ and HYD by 24.9%,41.8% and 32.0%,43.5%,decreased Cd contents in shoot of both
cultivars by 15.1% and 26.3%,and increased Cd contents in root of both cultivars by 24.7% and 33.6%,
compared with the corresponding Cd treatments alone. The results showed that addition of Si suppressed
Cd uptake in shoots and root-to-shoot transport,improved the photosynthetic efficiency. However,the
alleviation of Si on above-mentioned parameters was smaller in Cd-sensitive plant cultivar than in
Cd-resistant plant.
Key words:pakchoi;Brassica campestris L. ssp. chinensis(L.)Makino;cadmium;silicon;
photosynthesis;chloroplast;ultramicroscopic structure
镉(Cd)是已发现的环境中最具生物毒性的重金属污染物之一,在土壤中具有很强的移动性且
易被植物吸收积累,可通过工业三废排放、农业杀虫剂及肥料使用而进入蔬菜生产系统(陈玉成和
赵中金,2003;宋波 等,2006;Song et al.,2009)。据报道,Cd 会对植物产生毒害作用,如引起
油菜叶片卷曲、失绿(Baryla et al.,2001);对大蒜根系生长产生不同程度影响(刘东华和蒋悟生,
2000);增加白柳等植物气孔的密度,减少气孔的体积和开度(Kumar & Prasad,2004);减少菜豆、
玉米等叶绿素的生物合成(Padmaja et al.,1990;Liu,2005);影响叶绿素合成及光合机构(Marcelle
et al.,1983;Padmaja et al.,1990;刘莉,2005);导致光合作用减弱和光合速率下降,从而导致减
产。Cd 污染不仅对植物的生长发育造成危害,而且可以通过谷物、蔬菜等植物部分进入食物链威胁
人类健康(Wagner,1993)。
硅(Si)是某些植物的必需元素(Liang et al.,2007),能影响光合作用及叶绿体超微结构,对
植物 Cd 吸收、运转有一定影响(周建华和王永锐,1999;蔡德龙 等,2000;徐程祥 等,2007)。
有关硅对白菜 Cd 吸收、运转,Cd 胁迫下白菜光合作用及超微结构的变化研究较少(刘莉和钱琼秋,
2005)。
本研究中采用水培试验的方法,以两个 Cd 胁迫耐性不同的白菜品种为材料,研究硅对 Cd 胁迫
下幼苗光合作用及相关生理特性的影响,旨在进一步认识和揭示 Si 在白菜抗 Cd 毒害中的作用和机
制。
1 材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
试验所用材料为前期以根系耐性指数为指标从 12 个白菜[Brassica campestris L. ssp. chinensis
(L.)Makino]品种中筛选出的两个对 Cd 耐性不同的白菜品种‘上海青’(Cd 敏感型)和‘杭油冬’
(Cd 耐性)。
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种子消毒处理后播于湿润的石英沙中,出苗后浇 1/2 营养液(完全营养液为霍格兰—阿农配方),
3 周后挑选生长一致的幼苗移栽到装有 5 L 营养液的培养箱中进行预培养,每箱 12 株。
预培养 3 周后,开始用 Cd 和 Si 处理,使营养液中 Cd 的浓度为 5 mg · L-1(Cd),Si 浓度为
1.5 mmol · L-1,Cd 以 CdSO4 的形式加入,Si 以 K2SiO3 的形式加入,营养液中因 K2SiO3 带入的
K 浓度在 KNO3 中扣除,由此造成的 NO3-的损失用稀释的硝酸来补充。每 3 d 更换 1 次营养液,
连续通气。营养液 pH 用 HCl 和 NaOH 调至 5.8。
设对照,Si,Cd,Cd + Si 4 个处理。每个处理重复 3 次。
试验 A:处理 1 周后取样测定地上部和地下部干质量及 Cd 含量;试验 B:处理 2 周后测定光
合参数;试验 C:处理 1 周后将所有植株收获,地上部与根部分开,用去离子水将叶片冲洗干净,
进行电镜分析。
1.2 测定方法
Cd 含量测定:称取一定量的地上部和地下部干样,用 HNO3-HClO4(4︰1)消煮,先在 90 ℃左
右预煮 1 h,然后在 160 ℃下消煮至澄清,用去离子水在 25 mL 容量瓶中定容至 25 mL 溶液待测定。
Cd 含量利用原子吸收分光光度计测定,计算各处理的地上部和地下部吸 Cd 量。
叶绿素含量按张宪政(1992)方法,取一定量叶片,置于 10 mL 刻度试管中,加 10 mL 丙酮︰
乙醇(1︰1)提取液,黑暗处理过夜,分别测定 A645、A663。按下列公式计算叶绿素含量:
叶绿素 a(mg · g-1 FW)=(12.71 A663–2.59 A645)× V/1000W;
叶绿素 b(mg · g-1 FW)=(22.88 A645–4.67 A663)× V/1000W;
式中:V 为提取液体积(mL);W 为材料鲜质量(g)。
采用 Li-6400(美国)便携式光合作用测定仪测定,净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速
率(Tr)、细胞间隙 CO2浓度(Ci)。测定过程中光强约为 400 μmol · m-2 · s-1,大气温度(25 ± 1)℃,
大气 CO2 浓度(430 ± 10)μmol · mol-1,取功能叶进行测定。
透射电镜样品的制备:取中部正常生长的叶片,剪成 1 mm × 1 mm 的碎片,于 2.5%戊二醛溶
液中固定 48 h 后用 0.5% Na2S(pH 7.2)浸泡 0.5 h,然后用 0.1 mol · L-1(pH 7.2)的磷酸缓冲液洗
3 次,每次 15 min,1%锇酸固定 2 h,磷酸缓冲液洗 3 次,每次 15 min,第 3 次漂洗后,将样品放
入在缓冲液内,置于 4 ℃冰箱过夜。30%—50%—70%—85%—95%乙醇梯度脱水,各 1 次,每次 15
min;100%乙醇脱水 3 次,每次 15 min;依次向样品渗透 1︰1 比例的无水乙醇和 LR white 的混合液,
30 min;纯 LR White 4 ℃ 4 h 或过夜;纯 LR White,30 min。样品放入胶囊内,用 LR white 包埋,
60 ℃聚合 24 h。胶囊内树脂要灌满,为了减少树脂与空气的接触,聚合时要把胶囊盖紧,以防树脂
被空气氧化,在高温下无法聚合。
在 LKBⅥ型(瑞典)超薄切片机上用钻石刀切片,厚度为 70 nm。醋酸铀和柠檬酸铅双重染色,
在 Phillips EM 400 ST(荷兰)电子显微镜下观察,照相。
试验数据在 Excel 下建立数据库,采用 SPSS13.0 统计软件进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 Si 对 Cd 胁迫下两个白菜品种地上部和地下部生物量的影响
从表 1 可以看出,加 Si 处理的生物量与相应的单独 Cd 处理相比都有所增加,但是品种间存在
明显的差异。
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对 Cd 敏感型品种‘上海青’,在 Cd 处理下,地上部和地下部干质量与各自对照相比分别降低
了 33.8 和 30.9%,加 Si 后显著提高了 Cd 处理下地上部和地下部的生物量,在 Cd 和 Si 处理下地上
部和地下部干质量与各自单独 Cd 处理相比增加了 25.0 和 41.8%。
耐 Cd 型品种‘杭油冬’,加 Si 后生物量的变化趋势与‘上海青’相同,但‘杭油冬’在加 Si
处理后生物量增加的幅度高于‘上海青’。
2.2 Si 对 Cd 胁迫下两个白菜品种地上部和地下部 Cd 含量的影响
如表 1 所示:加 Cd 处理后,两品种地上部和地下部 Cd 含量都显著增加,地下部 Cd 含量显著
高于地上部;加 Si 处理降低了两个品种地上部 Cd 含量,增加了地下部 Cd 含量。两个品种间存在
差异。
例如,加 Si 处理,与单 Cd 处理相比,‘上海青’地上部 Cd 含量降低了 15.1%,而‘杭油冬’
地上部降低了 26.3%。
对于地下部来说,加 Si 很大程度上增加了两个品种的 Cd 含量:Cd 敏感型品种‘上海青’,增
加了 24.7%,耐 Cd 型品种‘杭油冬’增加了 33.6%。
对于整株植物来说,加 Si 处理,植株体内 Cd 重新分配,降低了 Cd 从地下部向地上部的迁移。
加 Si 对‘杭油冬’缓解地上部 Cd 累积的效果比对‘上海青’的好。
表 1 Si 对 Cd 胁迫下白菜地上部和地下部干质量及 Cd 含量的影响
Table 1 Effect of Si on shoot and root dry weight and Cd content in pakchoi plants under Cd stress
注:同一品种后不同字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)。
Note:Data followed by different letters within the same cultivar are significantly different(P < 0.05).
2.3 Si 对 Cd 胁迫下两个白菜品种叶片光合速率和蒸腾速率的影响
如图 1 所示,与对照相比,加 Si 处理显著增加了两个白菜品种的光合速率和蒸腾速率,加 Cd
处理表现出相反的趋势。
例如,在 Si 处理时,‘上海青’和‘杭油冬’的光合速率、蒸腾速率分别比对照增加了 36.00%、
12.03%和 57.19%、44.53%;在 Cd 处理时,分别下降了 34.05%、27.52%和 27.96%、24.52%;
在 + Cd + Si 复合处理时,两个品种的光合速率、蒸腾速率与单 Cd 处理相比分别增加了 20.86%、
13.52%和 21.51%、24.74%。
Cd 胁迫对‘杭油冬’的影响较小,对‘上海青’的影响较大。
处理
Ttreatment
干质量/g
Biomass
Cd 含量/(mg · kg-1 DW)
Cd content 品种
Culture Cd/
(mg · L-1)
Si/
(mol · L-1)
地上部
Shoot
地下部
Root
地上部
Shoot
地下部
Root
0 0 8.23 ± 0.01 b 0.97 ± 0.04 b 7.87 ± 0.03 c 18.18 ± 0.14 d
1.5 10.16 ± 0.09 a 1.08 ± 0.03 a 5.06 ± 0.04 c 45.59 ± 2.01 c
5.0 0 5.45 ± 0.03 d 0.67 ± 0.02 d 442.46 ± 1.90 a 1575.17 ± 4.94 b
上海青
Shanghaiqing
1.5 6.81 ± 0.04 c 0.95 ± 0.02 c 375.44 ± 3.01 b 1963.93 ± 3.05 a
0 0 6.80 ± 0.07 b 0.74 ± 0.00 c 12.96 ± 0.06 c 39.72 ± 0.24 d 杭油冬
Hangyoudong 1.5 9.03 ± 0.02 a 1.04 ± 0.03 a 7.81 ± 0.21 c 81.52 ± 1.00 c
5.0 0 4.88 ± 0.03 d 0.69 ± 0.01 d 579.75 ± 7.31 a 2497.06 ± 6.92 b
1.5 6.44 ± 0.23 c 0.99 ± 0.00 b 427.05 ± 4.01 b 3336.44 ± 2.00 a
9 期 宋阿琳等:硅对镉胁迫下白菜光合作用及相关生理特性的影响 1679
图 1 硅对镉胁迫下白菜光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的影响
Fig. 1 Effect of Si on Pn and Tr in pakchoi plants under Cd stress
2.4 Si 对 Cd 胁迫下两个白菜品种叶片气孔导度和细胞间隙二氧化碳浓度的影响
由图 2 可以看出,加 Cd 处理,两个品种的气孔导度显著下降,与对照相比,分别下降了 19.55%
和 54.77%,在 + Cd + Si 处理时,与单 Cd 处理相比,两个品种的气孔导度分别增加了 19.52%和
20.31%。
由图 2 可以看出,在 Cd 处理下,‘上海青’和‘杭油冬’的细胞间隙 CO2 浓度增加到各自对照
的 141.17%和 131.92%,+ Cd + Si 处理与单 Cd 处理相比,‘上海青’和‘杭油冬’的细胞间隙 CO2
浓度分别降低 15.37%和 1.69%。
图 2 硅对镉胁迫下白菜气孔导度(Gs)和细胞间隙 CO2 浓度(Ci)的影响
Fig. 2 Effect of Si on Gs and Ci in pakchoi plants under Cd stress
2.5 Si 对 Cd 胁迫下两个白菜品种叶片叶绿素 a 和叶绿素 b 含量的影响
如图 3 所示,加 Cd 处理,叶绿素 a,叶绿素 b 含量都有不同程度的降低,‘上海青’分别下降
了 40.10%和 32.52%,‘杭油冬’分别下降了 27.65%和 24.30 %,+ Cd + Si 处理时,‘上海青’的叶
绿素 a 和叶绿素 b 与单 Cd 处理相比分别增加了 21.17%和 12.10%,而‘杭油冬’分别增加了 30.52%
和 19.99%,两个品种存在着显著差异。
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图 3 硅对镉胁迫下白菜叶绿素 a 和叶绿素 b 含量的影响
Fig. 3 Effect of Si on chlorophyll a and b content in pakchoi plants under Cd stress
2.6 Si 对 Cd 胁迫下两个白菜品种幼苗叶绿体超微结构的影响
从图 4 可以看出,对照处理,‘上海青’和‘杭油冬’叶片中叶绿体结构完整,双层膜以及叶
绿体的基质片层结构也比较清晰;叶绿体紧贴细胞壁排列,靠近细胞壁的一面较为平直,面向中间
的一面凸起;内部基粒类囊体和基质类囊体的排列方向基本平行,基粒片层多,类囊体排列紧密而
整齐(图 4,A、E)。
单独加硅处理下,叶绿体排列更加紧密,基粒片层增加,有淀粉粒出现(图 4,B、F)。
Cd 处理下,叶绿体膨胀变形,内部基粒类囊体开始松散解体,叶绿体发生质壁分离现象,基粒
排列无序,膜系统损伤(图 4,C、G)。
图 4 Si 对 Cd 胁迫下两个白菜品种幼苗叶绿体超微结构的影响(× 10 000)
A ~ D:上海青,E ~ H:杭油冬。A,E:对照;B,F:+ Si;C,G:+ Cd;D,H:+ Cd + Si。
Fig. 4 Effects of silicon on chloroplast ultrastructure of two pakchoi plants under Cd stress(× 10 000)
A–D:Shanghaiqing;E–H:Hangyoudong.
A,E:Control;B,F:+ Si;C,G:+ Cd;D,H:+ Cd + Si.
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+ Cd + Si 处理叶绿体无明显质壁分离现象,叶绿体稍有变圆,有淀粉粒出现(图 4,D、H)。
但是两个品种叶绿体在不同处理下也存在着差异,与单独加 Cd 处理相比,加 Si 处理后,‘杭
油冬’叶绿体中出现的淀粉粒比‘上海青’叶绿体内出现的大而且多。
3 讨论
3.1 Si 促进 Cd 胁迫下白菜生长,降低了 Cd 从地下部到地上部的运输
本试验结果表明,Cd 胁迫下两个白菜品种的地上部和地下部生物量显著降低,但是 Cd 胁迫下
加 Si 又显著增加了其生物量,而且在正常条件下加 Si,也刺激了白菜的生长(表 1)。这说明 Si 不
仅对喜 Si 作物如水稻和甘蔗的生长是有益的(Epstein,1994;Liang et al.,2007),对于非喜硅作物
如白菜也是有益的,而且本试验结果还表明硅对 Cd 胁迫和非胁迫条件的作物生长都是有益的。
Cd 在白菜地下部的含量是其在地上部含量的 2 ~ 10 倍左右(表 1),加 Si 降低了两白菜品种地
上部 Cd 含量,抑制了 Cd 从地下部向地上部的运输,与单独 Cd 处理相比,+ Si + Cd 处理使 Cd 在
地下部/地上部的比率显著升高。前人研究的结果也表明硅抑制了 Cd 在玉米和水稻中的运输(Liang
et al.,2005;Shi et al.,2005)。主要的原因可能是因为硅加强了植物对 Ca 离子的吸收,Ca 离子与
Cd 在植物根系竞争吸收位点(Anderson & Nilsson,1974),抑制了 Cd 向地上部的运输。
3.2 Si 提高了 Cd 胁迫下白菜叶绿素的含量
多种不利的环境因素,如低温(胡文海和喻景权,2001;朱佳 等,2006)、盐害(郑国琦 等,
2002)、大气污染(苏行和林植芳,2002)和高温(郭延平 等,2003)等都可能影响植物的光合作
用,加剧叶绿体的降解和抑制其合成,因此叶绿素含量的变化也能反映 Cd 胁迫对植物的伤害程度
(Milone et al.,2003)。本试验结果表明,在 5 mg · L-1Cd 处理时叶绿素 a 和叶绿素 b 显著降低。加
Si 后含量都有所提高(图 3)。表明硅对 Cd 胁迫下白菜幼苗叶绿体有保护作用,这可能也是提高 Cd
胁迫下光合速率的另一个重要因素。
3.3 Si 提高了 Cd 胁迫下白菜的光合作用
目前许多学者的研究均发现 Cd 对植物光合作用有抑制作用,但抑制程度与植物种类、处理浓
度和处理时间有关。一般认为导致光合作用降低的原因包括气孔限制和非气孔限制(朱新广和张其
德,1999)。Farquar 和 Sharkey(1982)认为 Pn、Gs 和 Ci 值同时下降时,Pn 的下降为气孔限制,相
反,如果叶片 Pn 的降低伴随着 Ci 的升高,说明光合作用的限制因素是非气孔限制。本试验结果表
明,两个白菜品种在 Cd 处理下 Pn、Gs 显著下降,Ci 呈上升的趋势,表明光合作用的降低是非气孔
限制所致,即叶肉细胞光合活性下降引起光合作用的降低,加 Si 处理显著提高了 Cd 胁迫下 Pn、Gs
和 Tr,降低了 Ci,表明外源 Si 能够抑制白菜叶肉细胞光合活性的下降,从而提高 Cd 胁迫下的光合
效率(图 1)。
3.4 Si 缓解了 Cd 胁迫下白菜叶绿体超微结构的损伤
叶绿体是细胞内重要的细胞器,是叶片进行光合作用的细胞器,叶绿体的数量,叶绿体的正常
结构是叶片乃至整个植株正常生长发育的基本条件(潘瑞炽和董愚得,1995)。彭明等(1991)通过
电镜观察叶绿体超微结构发现,在用 25 mg · L-1 Cd 处理 5 d 后,基粒片层多已缺失,剩余的垛叠混
乱,无基质片层,叶绿体内有许多大的脂类小球;50 mg · L-1 Cd 处理后整个叶绿体皱缩成球状,叶
绿体外膜肿胀破裂。叶绿体内已观察不到清楚的膜系统。Cd 进入叶绿体后,往往沉积在类囊体上,
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与膜蛋白体结合,破坏叶绿体膜系统,因而阻碍叶绿体合成,使基粒垛叠减少。杨丹慧(1991)研
究结果也表明 Cd 能使叶绿体亚显微结构发生改变,主要表现在基粒垛叠结构解体,并形成质粒小
球,而使叶绿体捕获光能的能力大为降低。李大辉和施国新(1999)报道,用含 Cd2+的离子溶液培
育菱植物体,处理 8 d 后,叶片细胞的叶绿体基粒数目减少,基粒片层解体,叶绿体双层膜断裂,
叶绿体中的质体球流入细胞基质中。袁祖丽等(2005)研究 Cd 胁迫下烟草叶绿体结构的变化发现,
加 Cd 处理后;叶绿体中组成基粒的类囊体层数减少,分布不均,或粘连成索状,叶绿体膜系统崩
溃,内外膜均解体,类囊体消失。在本试验中,敏感型品种‘上海青’叶片的叶绿体结构明显受到
损伤(图 4,C),同样胁迫下,耐 Cd 型品种‘杭油冬’叶片叶绿体结构没有受到明显的损伤(图 4,
G)。说明耐 Cd 型品种,叶绿体膜体系的稳定性较高。
单加 Si 处理后与对照相比,叶绿体内有淀粉粒出现(图 4,B、F),而且 Cd 胁迫下加 Si 白菜
叶绿体的超微结构较为完整,最重要的表现是叶绿体片层结构得到了较好保持,基粒片层排列比较
整齐(图 4,D、H)。根据 Liang(1998)报道,Si 显著改善了盐胁迫下大麦叶片的超微结构,提高
大麦的耐盐性。徐呈祥和徐锡增(2005)认为,Si 缓解盐胁迫对金丝小枣叶片超微结构伤害的主要
原因在于 Si 改善了枣叶中盐分离子在组织细胞水平上的分布,在栅栏组织细胞中的相对含量降低,
减少了对类囊体膜的伤害。
综上所述,本研究可以得出以下结论:(1)在 Cd 胁迫下,白菜体内 Cd 含量增加,光合作用及
叶绿素含量减低,叶绿体结构受到破坏,生长受到抑制,受抑制程度因 Cd 处理浓度和品种基因型
而有差异;(2)Cd 胁迫下白菜的光合作用降低主要是受非气孔限制引起的;(3)Si 对正常生长条
件和 Cd 胁迫下的白菜生长都是有益的,缓解了 Cd 胁迫对植物的毒害作用,缓解程度在耐 Cd 型品
种中比敏感型品种中更加显著。
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