全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（7）：1033–1040
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–02–01；修回日期：2010–06–25
基金项目：苹果产业技术体系项目（MATS）；农业部行业计划项目（nyhyzx07-024）；国家‘十一五’科技支撑计划项目（2008BADA4B05）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymjiang@sdau.edu.cn）
红富士苹果枝条下垂处理对 15N 尿素吸收、分配
及利用的影响
王 磊，姜远茂*，彭福田，魏绍冲，李红波，葛顺峰，房祥吉
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以 7 年生红富士苹果（Malus domestica Borkh.‘Red Fuji’）/平邑甜茶（Malus hupehensis）
为试材，研究枝条下垂处理对春季土施 15N 尿素的吸收、分配与利用的影响。结果表明：枝条下垂处理植
株的根系从肥料中吸收分配到的 15N 量对根系全氮量的贡献率（Ndff）均低于对照，其中细根在多个物候
期差异显著，而粗根在果实膨大期后差异显著；中短梢及中短梢叶的 Ndff 差异不显著；处理果实及长梢
和长梢叶的Ndff在果实采收前均显著低于对照；处理植株多年生器官的Ndff在果实采收后显著高于对照。
从 15N 分配率看，处理植株的中短梢一直显著高于对照，果实在膨大期后显著高于对照；长梢在果实采收
前显著低于对照。处理植株的 15N 利用率低于对照，在果实膨大期后差异显著，两者植株 15N 利用率在果
实采收后分别为 21.083%和 26.495%。
关键词：苹果；枝条下垂；15N 尿素；吸收；利用；分配
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）07-1033-08

Effects of Branch Drooping on Characteristics of Absorption, Distribution
and Utilization of 15N-urea Application for Malus domestica Borkh.‘Red
Fuji’/ Malus hupehensis
WANG Lei，JIANG Yuan-mao*，PENG Fu-tian，WEI Shao-chong，LI Hong-bo，GE Shun-feng，and
FANG Xiang-ji
（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Seven-year-old apple trees（Malus domestica Borkh.‘Red Fuji’）/Malus hupehensis were
used in the present study to explore the effects of branch drooping on characteristics of absorption,
distribution and utilization of 15N-urea through soil application in spring. Ndff value of roots in treated
plant was obviously lower than that of control. Ndff value of fine roots was obviously different during
multiple phenophases, while significant variance in Ndff value of coarse roots was found after fruit
rapid-swelling stage. There was no regular pattern between Ndff value of leaves in short and middle shoots
between the treatment and the control. Meanwhile, Ndff value of fruits, long shoot and leaves in long shoot
with treatment was obviously lower than that of control before fruits were harvested, while Ndff value of

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perennial organs in treated plant was obviously higher than that of control after fruits were harvested.
The 15N distribution ratio to short and middle shoots of treated plant was significantly higher than that of
control，while difference of distribution to fruit between the treatment and the control was significant only
after fruit rapid-swelling stage. Moreover, the distribution ratio to long shoot of treated plant was
obviously lower than that of control before fruits were harvested. The 15N utilization ratio of treated plant
was lower than that of control，and the significant difference was found after fruit rapid-swelling stage, the
15N utilization ratio of treated plant and control were 21.083% and 26.495% respectively.
Key words：apple；branch drooping；15N-urea；absorption；utilization；distribution

在多种果树生产中常采用拉枝的方法使枝条开张角度（廖立安 等，2003）。开张角度可以缓和
果树的生长势，促进短枝形成，利于成花结果。前人在苹果开张角度方面的研究主要集中在其影响
果实产量和品质（李永武 等，2007；杜荣 等，2009），调节幼树生长（何世珑 等，1994；吴鲜亮 等，
2008），调节枝类组成（许家辉 等，2004）等方面。作者在大田条件下进行苹果枝条下垂处理，研
究其对春季土施 15N 尿素吸收、利用、分配的影响，为指导苹果下垂果枝培养方面提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2008 年 3—12 月在山东淄博市沂源县中庄镇社庄村果园进行。试材为 7 年生红富士苹
果/平邑甜茶，株行距为 3 m × 4 m。试验果园为壤土，土壤含有机碳 8 g · kg-1,硝态氮 21.12 mg · kg-1，
铵态氮 41.28 mg · kg-1，速效磷 23.48 mg · kg-1，速效钾 168.41 mg · kg-1。根据当地气候条件全年灌
溉 4 次，灌溉方式为漫灌。
选取生长势基本一致，无病虫害的疏散分层树 36 株，萌芽前随机取 18 株将除主枝以外的枝条
下拉至垂直于地面，其余 18 株保持原生长状态，作为对照。
于 2008 年 3 月 5 日对全部试验树进行施肥处理，在距中心干 60 cm 至树冠投影外围处挖深和宽
均为 25 cm 左右的放射沟，沟内每株均匀施 15N 尿素（上海化工研究院生产，丰度 10.22%）10 g，
同时施入普通尿素 176 g，硫酸钾 104 g，磷酸氢二铵 185 g，施肥后每株立即浇水 4 L。分别于盛花
期(4 月 15 日)、新梢旺长期（5 月 24 日）、花芽分化期（6 月 28 日）果实膨大期（9 月 17 日）、
果实成熟期（10 月 12 日）和果实采收后（11 月 20 日）将果树整株刨出进行采样分析，每次解析 6
株，每 2 株为 1 次重复。
整株解析为细根（直径≤0.2 cm）、粗根（直径>0.2 cm）、中心干、多年生枝、2 年生枝、长
梢（长度≥20 cm）、长梢叶、中短梢、中短梢叶、果（花），中心干按等距离分为上、中、下 3 段，
每段截取 10 cm 的树干，多年生枝与中心干分为木质部和韧皮部。
样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3 次去离子水顺序冲洗后，105 ℃下杀青 30 min，80 ℃
下烘干，电磨粉碎后过 60 目筛，混匀后装袋备用。
1.2 测定方法
样品全氮用凯氏定氮法测定（鲍士旦，2000）。15N 丰度用 ZHT-03 质谱计（北京分析仪器厂）
测定（河北省农林科学院遗传生理研究所）。Ndff 指植株器官从肥料中吸收分配到的 15N 量对该器
官全氮量的贡献率，反映了植株器官对肥料 15N 的吸收征调能力（顾曼如，1990）。Ndff（%）=（植
7 期 王 磊等：红富士苹果枝条下垂处理对 15N 尿素吸收、分配及利用的影响 1035

物样品中 15N 丰度%–15N 自然丰度%）/（肥料中 15N 丰度%–15N 自然丰度%）× 100；15N 分配率
（%）= 各器官从氮肥中吸收的 15N 量（g）/总吸收 15N 量（g）× 100；15N 利用率（%）=［Ndff ×
器官全氮量（g）］/土施 15N 量（g）× 100。数据采用 SAS9.1 系统进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 年周期各器官 Ndff 的变化
春季土施 15N 尿素，盛花期细根中 Ndff 值最高，枝条下垂处理显著低于对照，处理和对照分别
为 0.963%和 1.369%，其次是粗根。地上部各器官的 Ndff 值较低，处理的新生叶片显著低于对照，
其余器官与对照无显著差异（表 1）。
在盛花期，枝条下垂处理对生长旺盛的新生器官的 15N 吸收能力产生影响，如中短梢叶片，细
根等 Ndff 值均显著下降，但花器官的 15N 征调能力与对照相比无显著差异，表明枝条下垂降低了新
生营养器官对 15N 征调能力。
表 1 关键物候期各器官的 Ndff
Table 1 The Ndff of different organs during key phenophase / %
器官
Organ
处理
Treatment
盛花
Full-
bloom
新梢旺长
New shoot
growing
花芽分化
Flower bud
differentiation
果实膨大
Fruit
rapid-swelling
果实成熟
Fruit maturity
采收后
After harvest
对照 Control 0.384A 0.392A 0.480A 1.329A 2.919A 果（花）
Fruit（Flower） 枝条下垂 Branch drooping 0.417A 0.335B 0.461A 1.106B 2.567B
对照 Control 0.221A 1.068A 1.219A 1.224A 0.764A 0.365A 长梢（长枝）
Long shoots 枝条下垂 Branch drooping 0.184A 0.894A 0.917B 0.856B 0.508B 0.386A
对照 Control 0.951Aa 0.812A 0.975A 0.760A 长梢叶
Leaves of long shoots 枝条下垂 Branch drooping 0.880B 0.694B 0.815B 0.474B
对照 Control 0.140A 0.768A 0.834A 0.932A 0.584A 0.327A 中短梢（中短枝）
Mid and short shoots 枝条下垂 Branch drooping 0.160A 0.644B 0.867A 0.837A 0.643A 0.423A
对照 Control 0.206A 0.653A 0.703A 0.744A 0.596A 中短梢叶 Leaves of
mid and short shoots 枝条下垂 Branch drooping 0.163B 0.698A 0.762A 0.754A 0.678A
对照 Control 0.339A 0.569A 0.647A 0.567A 0.633B 2 年生枝
Biennial branches 枝条下垂 Branch drooping 0.262B 0.431B 0.538B 0.519A 0.729A
对照 Control 0.245A 0.272A 0.476A 0.621A 0.519A 0.324A 多年生枝木质部
Xylem of perennial
branches 枝条下垂 Branch drooping 0.245A 0.215B 0.441A 0.531B 0.455B 0.437A
对照 Control 0.132A 0.253A 0.445A 0.534A 0.519A 0.638B 多年生枝韧皮部
Cortex of perennial
branches 枝条下垂 Branch drooping 0.114A 0.236A 0.346B 0.441B 0.322B 0.779A
对照 Control 0.354A 0.279A 0.439A 0.468A 0.445A 0.336A 中心干木质部
Xylem of trunk 枝条下垂 Branch drooping 0.320A 0.259A 0.438A 0.432A 0.329B 0.411A
对照 Control 0.174A 0.272A 0.376A 0.516A 0.459A 0.558A 中心干韧皮部
Cortex of trunk 枝条下垂 Branch drooping 0.150A 0.274A 0.348A 0.467A 0.367B 0.635A
对照 Control 1.369A 1.099A 0.847A 0.647A 0.695A 0.998A 细根
Fine roots 枝条下垂 Branch drooping 0.963B 0.875A 0.746B 0.538B 0.646A 0.723B
粗根 Thick roots 对照 Control 0.907A 0.744A 0.648A 0.755 0.627A 1.386A
枝条下垂 Branch drooping 0.899A 0.713A 0.584A 0.653A 0.584A 1.106B
注：同一列大写字母表示差异达 0.01 水平显著。
Note：Values followed by a capital within the same column are significantly different at 0.01 level.
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新梢旺长期根系的 Ndff 值开始下降，而地上部新生器官的 Ndff 提高。枝条下垂对地上部新生
器官以及距新生器官较近的 2 年生枝和多年生木质部的 Ndff 值产生显著影响，对其余多年生器官及
根系影响不显著。对照的地上部新生器官以长梢中 Ndff 值最高，长梢叶片次之。与对照相比，处理
的中短梢叶 Ndff 值高于对照，其余地上部新生器官 Ndff 显著低于对照。表明，果树在新梢旺长期
吸收的 15N 主要分配供给新生器官形态建造，枝条下垂处理对新生器官的 N 征调能力有削弱作用，
使植株的营养生长减弱。
花芽分化期枝条下垂处理以新梢 Ndff 值为最高，其次是新梢上着生的叶片，根部 Ndff 值呈下
降趋势，地上非新生器官 Ndff 值有上升趋势。枝条下垂处理新生器官中的长梢及长梢叶片 Ndff 值
与对照有显著差异，其余器官 Ndff 值差异不显著。除中心干外，处理地上部多年生器官的 Ndff 值
低于对照。
在果实膨大期，地上部新生器官的 Ndff 值均处于较高水平，非新生器官较上一物候期有所升高。
此物候期果实的 Ndff 值最高，处理与对照差异显著，分别为 1.329%和 1.106%（表 1）。除中短梢
叶外，处理其余新生营养器官的 Ndff 值均显著低于对照；除中心干木质部之外，二者其余多年生器
官出现显著差异，处理低于对照。
在果实成熟期，果实的 Ndff 值最高，并达到年周期最大值，其次为新生营养器官，而贮藏器官
较低，除果实外其他器官 Ndff 值较上一物候期均有下降，表明果实的营养征调能力最强，营养向果
实积累。处理果实的 Ndff 值低于对照，二者分别是 2.567%和 2.919%；此期除中短梢、中短梢叶片
与细根外，其余器官的 Ndff 值均低于对照。
果实采收后营养向贮藏器官回流，以根系的 Ndff 值为最高，非新生器官次之，新生营养器官均
下降到较低水平。此期处理根系 Ndff 值显著低于对照，地上部营养贮藏器官 Ndff 值显著高于对照，
长梢差异不显著。表明枝条下垂处理不利于 15N 由地上部向根系转移，这与极性减弱不利于两极交
换有关。
2.2 枝条下垂对年周期各器官 15N 分配率的影响
2.2.1 枝条下垂对生殖器官 15N 分配率的影响
各器官中 15N 占全株 15N 总量的百分率反映了肥料氮在树体内的分布及在各器官迁移的规律
（徐季娥 等，1993）。
从图 1 可见，在盛花期，花器官的 15N 分配率较低，处理与对照无显著差异，生长发育所需 N
素主要来源于树体的贮藏营养，这点与前人的报道（Millard & Neilsen，1989）一致。

图 1 不同处理关键物候期的果实（花）15N 分配率
Fig. 1 Proportion of 15N in fruit（flower）to total 15N uptake in key phonological phases of different treatments
7 期 王 磊等：红富士苹果枝条下垂处理对 15N 尿素吸收、分配及利用的影响 1037

从新梢旺长期到花芽分化期，处理与对照果实的 15N 分配率水平较低且变化趋势较为平稳，处
理与对照无显著差异。
从果实膨大期开始，果实 15N 分配率迅速升高，处理与对照出现显著差异且差异随时间推移逐
渐增大，到果实成熟期，处理与对照均达到最大，处理较对照高 8.019%，二者的差异也最大。这与
地上部在枝条下垂处理后生长势缓和，营养生长对养分的竞争减弱，利于 15N 向中短梢及着生在中
短梢上的果实分配有关，表明枝条下垂处理有利于氮向果实分配，这一方面有利于提高产量，另一
方面可能对果实品质带来不利影响，在生产上应加以注意。
2.2.2 枝条下垂对新生营养器官 15N 分配率的影响
在整个年周期的生长发育过程中，处理与对照新生营养器官的 15N 分配率表现为先升高后降低
的趋势，各个时期的处理中短梢均显著高于对照，而长梢除果实采收期外均显著低于对照。上述差
异从新梢旺长期便开始呈现，处理与对照中短梢的差异在花芽分化期达到最大，处理高于对照
10.628%；而长梢在果实成熟期达到最大，处理低于对照 12.436%（图 2）。
表明枝条下垂处理可以显著控制新梢的极性生长，有效地减少新梢旺长对养分的消耗，有利于
中短梢发育。

图 2 不同处理关键物候期的新生营养器官 15N 分配率
Fig. 2 Proportion of 15N in new organ to total 15N uptake in key phonological
phases of different treatments

2.2.3 枝条下垂对根系 15N 分配率的影响
从盛花期到果实成熟期，处理与对照的根系 15N 分配率均呈下降趋势，果实采收后，迅速升高，
这与地上部新生营养器官的 15N 分配率下降，营养向根部积累有关。
从盛花期到果实成熟期，处理与对照的根系 15N 分配率变化一致，除果实膨大期之外无显著差
异。在果实采收后，处理与对照的根系 15N 分配率均有显著升高，分别为 46.296%和 66.499%，处
理显著低于对照（图 3）。
可见，枝条下垂处理对果树根系 15N 的分配率影响表现为：在地上部新生器官生长前期，枝条
下垂处理对果树根系 15N 的分配影响较小；在果实采收后，处理的根系 15N 分配率显著高于对照，
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说明处理果树地上部养分向根系回流较少，N 的向下运输减少，地上部器官的氮素分配较多。

图 3 不同处理关键物候期的根系 15N 分配率
Fig. 3 Proportion of 15N in root to total 15N uptake in key phonological phases of different treatments

2.3 枝条下垂对年周期关键物候期 15N 利用率的影响
从图 4 中可以看出，春季施 15N 尿素后，随着物候期的推移，处理果树与对照果树对春季土施
15N 尿素的利用率均逐渐提高，并在果实采收后（包含采收果实的 15N 利用率）达到最大值。果实
采收后叶片衰老，营养向根系回流贮藏。
年周期中，处理的 15N 利用率均低于对照。从果实膨大期开始，枝条下垂对苹果整株 15N 利用
率的影响逐渐加大，处理与对照出现显著差异。
在果实膨大期，处理与对照的 15N 利用率迅速升高，处理显著低于对照，到果实采收后，处理
与对照的 15N 利用率（包含采收果实的 15N 利用率）为各时期最高，分别为 21.083%和 26.495%。这
表明，枝条下垂处理使果树生长势减缓，极性减弱，对 N 吸收能力及运输动力下降，导致果树的 15N
利用率显著降低。
图 4 不同处理关键物候期整株植株 15N 利用率
Fig. 4 15N utilization rate of various key phonological phase of different treatments

7 期 王 磊等：红富士苹果枝条下垂处理对 15N 尿素吸收、分配及利用的影响 1039

3 讨论
前人认为通过开张枝条的角度，可以削弱顶端优势，达到缓和树势的目的（刘志坚，1994）。
有试验表明红富士苹果开张角度可抑制枝条生长势，增加枝条受光面积，有利于养分的积累，促进
果实增大（高建国，2005）。何世珑等（1994）的幼树试验表明，开张角度后枝类组成发生改变，
长枝所占比例小，中、短及叶丛枝所占比例大。韩明玉等（2008）认为苹果开张角度小的直立枝，
光合产物自留量少，外运入主轴和根中的量多，虽然养根、养干的作用较大，但本枝同化产物自留
量少，成花难，结果少；而角度开张的水平枝虽养根、养干的作用小一些，但却利于成花和结果；
并且随着主枝开张角度的增大，抽生的枝条主要集中在主枝的中部，而且中短枝相对较多。吴鲜亮
等（2008）认为枝条角度改变，长枝减少中短枝增多。本试验中枝条下垂果树的长梢 15N 分配率低
于对照，中短梢和果实高于对照，表明枝条下垂处理可以缓和生长势，削弱极性生长，改变枝类组
成，促发中短梢，减少运向主轴和根中的光合产物，利于中短梢上花和果实的养分分配，有利于弱
势器官和生殖器官的发育。
根系与地上部是一个完整的有机体，地上部的枝条下垂处理必然对根系的生长发育产生影响，
而根系的变化必然又对地上部有影响。营养、修剪等通过调节植物激素的平衡而影响到根的发生与
生长（杨洪强与束怀瑞，2007），枝条下垂削弱树体的极性，改变根部的激素平衡，影响根系生长
以及根对 N 的吸收。枝条下垂处理有效地影响树冠，使蒸腾速率减慢（龚道枝，2005），顾曼如等
（1992）认为枝内蒸腾液流的运输速度减慢会导致运输到叶片氮素营养减少而碳水化合物输出量又
相对减少，导致营养交换减弱。枝条下垂处理的 15N 利用率显著低于对照，树体贮藏氮含量低于对
照，均证明了以上观点。果实采收后，处理的根部 15N 分配率显著低于对照，地上部器官的贮藏营
养较多。说明枝条下垂使地上部与地上部养分交换变弱，根部向上运输及向下贮藏的氮素均减少。
由于贮藏氮的重要作用，枝条下垂处理可能因贮藏氮不足影响翌年新生器官的生长发育(顾曼如 等，
1986；张进 等，2004)，在生产中应该注意留果量，加强肥水管理。关于枝条开张对各器官激素平
衡及碳水化合物分配的影响，则有待于进一步研究。

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