全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (11) : 1619 - 1626
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 07 - 13; 修回日期 : 2009 - 10 - 10
基金项目 : 山东省自然科学基金项目 ( Y220022D204) ; 青岛市自然科学基金项目 (0622222152jch)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: rwang@qau1edu1cn)
细胞分裂素类生长调节剂对青花菜采后衰老的影响
王云莉 , 王成荣 , 王　然 3 , 杨绍兰 , 刘宪路
(青岛农业大学园林园艺学院 , 山东青岛 266109)
摘 　要 : 以青花菜 ‘绿皇后 ’品种为试材 , 研究了 25 ℃条件下细胞分裂素类生长调节剂 KT、62BA和
CPPU对延缓青花菜采后衰老的效果。结果表明 : 3种细胞分裂素类生长调节剂处理均在不同程度上延缓了
青花菜花蕾黄化和叶绿素分解 , 推迟了呼吸和乙烯跃变峰出现的时间 , 降低了峰值 , 并维持了细胞膜稳定
性。内源激素测定结果表明 , 62BA和 CPPU处理使青花菜花蕾在试验的前期阶段 (12～84 h) 一直保持相
对较高的内源 IAA和 GA水平 , 相对较低的内源 ABA水平。3种细胞分裂素类生长调节剂以 CPPU延缓青
花菜衰老效果最为明显 , 其次是 62BA, KT效果最弱。延缓青花菜采后衰老效果随着处理的浓度增加而增
加 , 以 40 mg·L - 1 CPPU延缓青花菜衰老效果最佳。
关键词 : 青花菜 ; 内源激素 ; 细胞分裂素 ; 衰老
中图分类号 : S 635　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1121619208
Effects of Cytok in in Growth Regula tors on Senescence of Harvested Broccoli
( B rassica o le racea L. var. ita lica ) Florets
WANG Yun2li, WANG Cheng2rong, WANG Ran3 , YANG Shao2lan, and L IU Xian2lu
(College of Horticulture and Landscape, Q ingdao A gricultural U niversity, Q ingdao, Shandong 266109, Ch ina)
Abstract: App lication of cytokinin growth regulators, KT ( Kinetin ) , 62BA (Benzyladenine ) , and
CPPU [ N2 ( 22chloro242pyridyl) 2Npi2pheuylurea ] on delaying senescence of harvested broccoli florets was
studied. The results showed that use of KT, 62BA or CPPU on harvested broccoli delayed floret yellowing and
chlorophyll degradation, decreased resp iration and ethylene p roduction rate, postponed climacteric time, and
retarded membrane permeability loss. The content of endogenousABA was lower and the levels of IAA and GA
were higher in the broccoli treated with 62BA and CPPU than those in the control during 12 - 84 h. The trea2
ted effects enhanced with increasing concentration in the study. The CPPU treatment (40 mg·L - 1 ) was most
effective in delaying the broccoli yellowing, followed by 62BA and KT.
Key words: broccoli; cytokinin; senescence; hormone
青花菜 (B rassica oleracea L. var. ita lica Planch) 采收后在常温下一般仅 1～2 d便黄化衰老而失
去食用价值 (Makhlouf et al. , 1989)。已有大量研究表明 , 植物激素对这一过程起着重要的调控作
用。外源乙烯处理能加速青花菜黄化衰老 ( Tian et al. , 1994) , 用乙烯作用抑制剂如 Ag+ 、降冰片二
烯 (2, 52Norbornadiene, NBD)、1 - 甲基环丙烯 (12Methylcyclop r, 12MCP) 等阻断乙烯与受体结合
或用乙烯合成抑制剂如氨基乙氧基乙烯甘氨酸 (22Am inoethxyvinlglycine, AVG) 等降低体内乙烯生
成 , 均可延缓青花菜的叶绿素损失 , 延长货架期 ( Ku & W ill, 1999)。而细胞分裂素 (CTK) 则具有
拮抗乙烯的作用。植物叶、花及果实的成熟衰老常伴随着组织中内源 CTK水平的下降 (Buchanan,
1997; Noodèn et al. , 1997; 杨晓红 等 , 2006)。玉米素 ( ZT)、二氢玉米素核苷 (DHZR) 和异戊烯
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基腺苷 ( iPA) 是植物体中最常见的 3种具有活性的细胞分裂素。外源施用细胞分裂素 , 或通过在植
物中异源表达农杆菌编码异戊烯基转移酶基因 IPT, 提高植物体内细胞分裂素的水平 (Chen et al. ,
2001) , 均延迟了青花菜和其它植物叶、切花等的衰老 (Clarke et al. , 1994; Noodèn, 1997)。Clarke
等 (1994) 认为细胞分裂素可能在乙烯感受水平上抑制了乙烯对衰老代谢调控的影响 , 降低了植物
组织对乙烯的敏感性 , 抑制了叶绿素和光合蛋白的降解以及氨的累积 (Clarke et al. , 1994)。但是细
胞分裂素、乙烯及其他激素是如何协同作用于青花菜采后衰老过程 , 目前尚不十分清楚。
本研究中在对青花菜采后各类主要内源激素变化分析基础上 , 探讨了外施细胞分裂素类不同植物
生长调节剂对延缓花蕾衰老进程以及对其它内源激素的影响 , 旨在为揭示青花菜采后黄化衰老机理、
制定延缓衰老进程措施提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
青花菜品种为 ‘绿皇后 ’, 取自山东省莱西市武备镇隋唐村。2008年 5月自田间选出生长情况一
致 , 花头直径 14～16 cm, 符合商品采收要求的青花菜 , 采收后立即运回青岛农业大学园艺中心实验
室 , 置于 4 ℃下预冷处理 12 h。
6 -苄基嘌呤 (Benzyladenine, 62BA ) 购于上海山浦化工有限公司 , 激动素 ( Kinetin, KT) 及
N - (2 -氯 - 4 - 吡啶 ) - N’- 苯基脲 [N2(22chloro2 42pyridyl) 2N’2pheuylurea, CPPU ] 购于北京锁莱
宝生物科技有限公司。
112　处理方法
试验共设 11个处理 , 每个处理重复 3次。
(1) 以水处理作对照。
(2) KT处理 , 设 10、20和 40 mg·L - 1 , 3个浓度。
(3) 62BA处理 , 设 10、20和 40 mg·L - 1 , 3个浓度。
(4) CPPU处理 , 设 5、10、20和 40 mg·L - 1 , 4个浓度。
将预冷的青花菜取出后 , 从花头分枝处切成小块 , 分别放入相应的处理溶液中浸泡 4 m in, 取出
置于 25 ℃下进行观察 , 每隔 12 h取材 , 进行相关生理指标的分析测定。
113　测定方法
花蕾外观颜色评分参考 Ku和 W ills (1999) 的方法。
花蕾叶绿素含量测定及电导率测定参照郝再彬等 (2004) 的方法。
花蕾乙烯释放速率测定参照 Kato等 (2002) 的方法 , 所用气相色谱仪为日本岛津 GC22010, 载
气温度 150 ℃, 氢火焰离子检测器检测室温度 200 ℃, 色谱柱 GDX2502填充柱 , 柱温 80 ℃。
花蕾呼吸速率用 L I2840型气体分析仪测定。
花蕾内源激素玉米素核苷 ( zeatin riboside, ZR )、二赤霉素 ( gibberellin, GA )、吲哚乙酸 ( in2
dole232acetic acid, IAA) 和脱落酸 ( abscisic acid, ABA ) 的测定用酶联免疫法 (钟显 , 2006) , 酶联
免疫试剂盒购自中国农业大学。统计分析使用 O rigin软件和 DPS (Version 3111) 软件。
2　结果与分析
211　外观颜色分值和叶绿素含量的变化
由图 1可以看出 , 对照的花蕾颜色分值在试验开始后 12 h下降至 4, 36 h时下降至 2, 此时已经
失去了食用价值。经 KT处理的青花菜花蕾开始黄化的时间与对照相似 , 但黄化速度低于对照。62BA
和 CPPU处理将花蕾开始黄化的时间推迟至 36 h或更长 , 这取决于所用浓度。这表明不同生长调节
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剂处理均在一定程度上延缓了花蕾开始黄化的时间和黄化的速度。在试验所设浓度范围内 , 3种生长
调节剂延缓黄化的效果均随着药剂处理浓度的增加而增加 , 其中以 40 mg·L - 1 62BA效果最佳。
图 1　KT、62BA和 CPPU处理对采后青花菜花蕾颜色分值变化的影响
F ig. 1　Effect of KT、62BA and CPPU on color score in harvested broccoli florets
表 1结果表明 , 青花菜花蕾黄化与叶绿素含量下降是一致的 , 处理 24 h后 , 对照的花蕾叶绿素
含量急剧下降 , 在 36 h时叶绿素损失达 50%。KT、62BA和 CPPU处理均降低了花蕾叶绿素含量下降
的速度 , 其中 62BA和 CPPU处理的花蕾其叶绿素含量至试验结束时仍维持在较高水平。
表 1　KT、62BA和 CPPU处理对采后青花菜花蕾叶绿素含量变化的影响
Table 1　Effect of KT、62BA and CPPU on chlorophyllⅡ
con ten ts in harvested broccoli florets / (mg·g - 1 FW )
处理 Treatment 0 h 24 h 36 h 48 h 72 h
对照 Control 16143 ±0130a 15116 ±0111c 8139 ±0119d 7138 ±0121c 5143 ±0134d
KT 40 mg·g - 1 16143 ±0130a 15178 ±0135b 16173 ±0113c 11182 ±0149b 10121 ±0125c
62BA 40 mg·g - 1 16143 ±0130a 15173 ±0117b 17135 ±0123b 17140 ±0125a 21195 ±0159a
CPPU 40 mg·g - 1 16143 ±0130a 16165 ±0105a 17185 ±0118a 17132 ±0120a 20109 ±0129b
　　注 : 表中值为平均值 ±标准差 , 相同列数据后不同英文字母表示差异显著 ( P < 0105)。
Note: The date are means ±SD1 D ifferent letters in the same column indicate significant difference at P < 0105 level1
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212　呼吸速率的变化
由图 2 ( a、b、c) 可以看出 , 在 0～12 h, 所有处理的花蕾呼吸速率均呈下降趋势 , 之后对照花
蕾的呼吸速率开始上升 , 36 h时达到高峰 , 之后保持在相对较高水平。
KT处理没有改变花蕾呼吸速率达到高峰的时间 , 但呼吸速率比对照有所降低。62BA和 CPPU处
理均显著降低了花蕾在整个试验期间的呼吸速率 , 虽然在 12 h后也开始上升 , 但明显低于对照 ( P <
0105) (图 2, b、 c)。
213　乙烯释放速率的变化
KT、62BA和 CPPU处理对青花菜的乙烯生成速率的影响如图 2 ( d、 e、 f) 所示。乙烯生成速率
在 0～12 h变化趋势与呼吸速率相似 , 呈下降趋势 , 之后对照的乙烯生成速率快速上升 , 在处理后
24 h时达到最大值 , 而后缓慢下降。
图 2　KT、62BA和 CPPU处理对采后青花菜花蕾呼吸速率和乙烯释放速率的影响
F ig. 2　Effect of KT, 62BA and CPPU on the resp ira tion in ten sity and
the ethylene production ra te in harvested broccoli florets
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经 KT、62BA和 CPPU处理均在不同程度上降低了花蕾乙烯释放速率 , 其中 KT和 62BA处理的花
蕾乙烯释放速率在 24 h时虽有上升 , 但明显低于对照 ( P < 0105) (图 2, d、 e)。10～40 mg·L - 1
CPPU处理的花蕾其乙烯释放速率在处理后 0～48 h一直呈下降趋势 , 且明显低于对照 , 48 h后有所
上升 , 在 60 h时呈现高峰 (图 2, f)。
214　电导率的变化
电导率的大小反映了细胞膜的完整性。电导率增加 , 说明膜渗透性增大 , 细胞膜的完整性被破
坏。对花蕾电导率测定结果见表 2。
各处理花蕾的电导率在 0～36 h之间变化不明显 , 48 h后开始急速增加 , 对照增加的速度明显高
于经 CKT处理的。
经 62BA处理和 CPPU处理的花蕾电导率在整个试验期间增加幅度很小 , 特别是在后期明显低于
对照 ( P < 0105)。
表 2　KT、62BA和 CPPU处理对采后青花菜花蕾电导率变化的影响
Table 2　Effect of KT、62BA and CPPU on the electr ic conductiv ity
in harvested broccoli florets ( ×10 - 2μS·cm - 1 )
处理 Treatment 0 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h
对照 Control 3188 ±0135a 5190 ±0151a 5175 ±0129b 7181 ±0128a 11167 ±0126a 20127 ±0118a
KT 40 mg·L - 1 3188 ±0135a 3120 ±0101c 6195 ±0130a 7133 ±0127ab 6149 ±0130c 12166 ±0123b
62BA 40 mg·L - 1 3188 ±0135a 5158 ±0107a 6152 ±0130ab 6154 ±0152b 8100 ±0167b 11138 ±0195b
CPPU 40 mg·L - 1 3188 ±0135a 4123 ±0101b 6141 ±0131ab 7163 ±0113ab 8125 ±0113b 9130 ±0119c
　　注 : 表中值为平均值 ±标准差 , 相同列数据后不同英文字母表示差异显著 ( P < 0105)。
Note: The date are means ±SD1 D ifferent letters in the same column indicate significant difference at P < 0105 level.
215　内源激素的变化
取延缓黄化效果较好的 40 mg·L - 1 CPPU和 40 mg·L - 1 62BA两个处理以及水处理的对照花蕾 ,
进行了内源激素变化分析。
由图 3, a可以看出 , 两个处理和对照的内源 ZR在处理后的前期都呈现上升的趋势。对照和经
40 mg·L - 1 CPPU处理的花蕾 ZR含量在 24 h后开始迅速下降 , 二者无明显差异。经 40 mg·L - 1 62BA
处理的花蕾其 ZR含量虽然有变化 , 但一直维持在较高水平 ( P < 0101)。
由图 3, b可以看出 , 对照的花蕾内源赤霉素 ( GA ) 水平基本呈下降趋势 , 36 h后呈急剧下降。
经 40 mg·L - 1 CPPU处理的花蕾其 GA水平在 12～36 h明显高于 0 h, 高于 40 mg·L - 1 62BA处理 , 二
者显著高于对照 ( P < 0105)。36 h后开始快速下降。
图 3, c的结果表明 , 花蕾吲哚乙酸 ( IAA ) 水平在处理后的前期均有不同程度的增加 , 对照和
经 40 mg·L - 1 62BA处理的花蕾分别在处理 12 h和 24 h后开始下降。经 40 mg·L - 1 CPPU处理的花蕾
其 IAA含量在前期明显高于对照和 62BA处理 ( P < 0105) , 并且直到试验后期 108 h时才出现急剧下
降。62BA处理的花蕾 IAA水平也明显高于对照 ( P < 0105) , 84 h之后快速下降。
对各处理花蕾中的脱落酸 (ABA ) 含量变化如图 3, d所示。结果表明 , 花蕾中 ABA含量各处理
基本呈上升趋势 , 以对照上升最为明显。62BA和 CPPU两个处理花蕾的 ABA含量在 60 h前维持在相
对较低水平 , 之后才开始明显上升 , CTK处理推迟了花蕾中 ABA含量上升的时间 , 且与对照差异显
著 ( P < 0105)。
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图 3　62BA和 CPPU处理对采后花蕾内源 ZR、GA、 IAA和 ABA含量的影响
F ig. 3　Effect of applica tion of 62BA and CPPU on the changes of endogenous ZR、GA、 IAA and
ABA in harvested broccoli florets
3　讨论
CTK对大多数植物种类和植物的不同器官具有广泛的延缓衰老作用 , 包括延缓活体和离体叶片、
花及果实等的衰老。植物组织器官衰老程度与内源 CTK含量呈现明显的负相关 , 如果实、叶和切花
中的 CTK活性一般随着成熟衰老进程而降低 (Noodèn et al. , 1997; 杨晓红 等 , 2006)。尽管 CTK
含量下降不是引起衰老的充分信号 , 但却是衰老所需要的。
外源 CTK处理 , 能不同程度上延缓组织衰老 , 如 62BA等细胞分裂素类生长调节剂处理能减轻植
物因水分逆境和高温逆境而引起的衰老 (刘晓忠 等 , 1996) , 较长时间保持香菇 (温鲁 等 , 2004)、
菠菜 (张治礼和郑学勤 , 2004)、菜薹 (陈巧玲 等 , 2001)、食荚豌豆 (汪峰和郑永华 , 2004) 等的
新鲜度 , 延长玫瑰 (Mayak & Halevy, 1970)、菊花 (刘萍 , 2004)、梅花 (郭维明和盛爱武 , 1999)
和郁金香 (Belynskaya & Kondrtateva, 1996) 等切花的瓶插寿命。本研究结果表明外源 CTK类生长调
节剂 62BA、KT和 CPPU处理均在不同程度上延缓了采后青花菜小花蕾黄化和叶绿素降解 , 降低了花
蕾的呼吸强度 , 较好的保持了细胞膜的完整性。其中以 CPPU处理效果最好 , 其次为 62BA, 相对而
言 KT处理的效果最弱。CTK的延衰效应之一可能与影响乙烯的生成和信号传导途径作用有关。有研
究表明 , CTK可抑制跃变前或跃变后的苹果、鳄梨果实的乙烯产生 , 抑制香石竹切花乙烯的生成并
降低香石竹对乙烯的敏感性 ( van Staden & D imalla, 1980)。62BA和 KT能够阻碍香石竹离体花瓣将
外源 ACC转变成乙烯 , 因此 , 有人认为 CTK促进 ACS和 ACO两者抑制剂的合成 , 进而抑制乙烯的
合成。已有研究表明 , 乙烯参与了青花菜成熟衰老的调控 ( Tian et al. , 1994) , 并且是通过乙烯生物
合成和乙烯感受与信号转导而实现 ( Kato et al. , 2002; 王然 等 , 2008; Ma et al. , 2009)。同时 ,
CTK还可利于保持体内的 GA水平 , 抑制重要的协同衰老激素 ABA增加。本研究表明 , 青花菜采后
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花蕾中 ABA水平逐渐上升 , CPPU处理则在一定程度上降低了花蕾内 ABA水平 , 同时推迟了拮抗衰
老激素 GA、 IAA下降的时间和速度 , 最终是较大程度上降低了乙烯生成而延缓衰老。但 62BA处理比
CPPU处理能更有效地延缓植物体内重要的 CTK之一 ZR的下降。同时又在一定程度上维持相对较高
水平的 GA、 IAA, 降低乙烯、ABA的含量 , 但就后者而言 CPPU的作用要比 62BA更明显。由此说
明 , 青花菜采后衰老是各类激素间协同作用的结果。不同的外源 CTK类植物生长调节剂延缓衰老的
机制可能不同 , 特别是如何在分子水平上对这一过程进行调控有待进一步研究。
研究表明 , CTK延衰作用还在于其调节了衰老过程中叶绿素的合成、物质的分解代谢、矿质营
养的转移和再分配等多种生理生化过程。在芥蓝 (李毅 , 2003)、菜薹 (陈巧玲 等 , 2001)、草莓
(单守明 等 , 2007) 等园艺作物上 , CPPU处理均降低了叶片中叶绿素分解速率。在本研究中 , 试验
初期对照的青花菜花蕾黄化分值快速下降 , 经 CPPU处理的青花菜直到试验结束时 , 仍保持较高的叶
绿素水平。花蕾黄化速度与电导率急剧增加时间相一致。电导率变化反映细胞膜透性的变化 , CTK
处理抑制了细胞膜脂类的降解、电解质的渗漏 , 从而较好地维持了膜的稳定性 (熊运海和王青春 ,
2000; 陈巧玲 等 , 2001) , 这与本试验的结果一致。
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