全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (4) : 501 - 506
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 12 - 01; 修回日期 : 2009 - 03 - 31
基金项目 : 辽宁省 ‘十五’科技攻关课题 (2002215004)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: silongting@ hotmail1com)
黄瓜耐弱光性的多元统计分析
李丹丹 , 司龙亭 3 , 牛海臣 , 高凌娜 , 金正爱
(沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161)
摘 　要 : 利用遮阳网模拟弱光条件 , 调查 18份黄瓜自交系苗期生长发育和生理生化指标 , 采用多元统
计分析方法评价黄瓜品系耐弱光性强弱。结果表明 , 参试品系的 13个指标在品系间存在显著差异 , 利用因
子分析将这些指标综合成 5个主因子 , 累计贡献率达 85162%。对旋转后的因子得分进行聚类分析 , 供试
品系可分为 4类 : 耐弱光材料 M22、M43、Ma9 ; 较耐弱光材料 M8、M11、M3、M4、M34 ; 弱光中度敏感材料
M12、M21、M14、M2、Ma1、M28和弱光敏感材料 M10、M44、M32、M36。经过弱光处理后耐弱光指数较大、光
合速率降低幅度较小的品系耐弱光性强 , 应结合耐弱光指数与光合、生长等因子综合进行黄瓜耐弱光性鉴
定。
关键词 : 黄瓜 ; 耐弱光性 ; 因子分析 ; 聚类分析
中图分类号 : S 64212; Q 945111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0420501206
M ultiple Sta tistics Ana lysis of L ow L ight Tolerance in Cucum ber ( C ucum is
sa tivus L . )
L IDan2dan, SILong2ting3 , N IU Hai2chen, GAO L ing2na, and J IN Zheng2ai
(College of Horticulture, Shenyang A gricultural U niversity, Shenyang 110161, China)
Abstract: Eighteen cucumber (Cucum is sa tivus L. ) inbred lines were used to evaluate their low light
tolerance based on growth, physiological and biochem istrical indexes at seedling stage. The low light condition
was simulated by block light net. The result indicated that thirteen character indexes of different cucumber ma2
terials showed significant difference by using multip le variance analysis. Factor analysis indicated that the thir2
teen character indexes could be characterized into five main factors, and the accumulative contribution rate hit
to 85162%. Cluster analysis based on factor scores after varimax rotation showed that eighteen cucumber in2
bred lines were classified into four categories: The best low light tolerant materials including M22 , M43 , Ma9 ,
and stronger low light tolerant inbred lines includingM8 , M11 , M3 , M4 and M34 , moderately sensitive materi2
als includingM12 , M21 , M14 , M2 , Ma1 and M28 , whereas low light sensitive materials includingM10 , M44 , M32
and M36. Under low light stress, stronger inbred lines have bigger low light tolerant index and smaller fall in
pohotosynthetic rate. The method of combination of low light tolerant index and other factors such as photosyn2
thesis and growth is effective to identify low light tolerance in cucumber.
Key words: cucumber; low light tolerance; factor analysis; cluster analysis
弱光已成为北方黄瓜保护地栽培的主要限制因子。弱光使黄瓜叶片光合速率下降 (马德华 等 ,
1997) ; 植株生长速度变慢 (L iebig & Krug, 1990 ) ; 叶片反卷、沤根 ; 产量下降 , 严重时造成减产甚
至绝产。选育出耐弱光性强的黄瓜品种对保护地黄瓜生产至关重要。黄瓜耐弱光性是黄瓜自身长期适
应环境形成并受遗传因素控制的一种生理特性 , 不同品种间存在差异。
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
植物耐弱光性是受多基因控制的数量性状 , 耐弱光逆境途径比较复杂 , 单一的弱光鉴定指标 , 难
以反映出植物对弱光适应的综合能力 , 采用多项指标的综合评价能比较准确地评价植物的耐弱光性。
近年来 , 多元统计分析方法在植物上的应用越来越广泛 , 许多学者将其应用于水稻 (吕凤山和侯建
华 , 1994)、玉米 (杨国虎 等 , 2005)、甘薯 (陈京和谈锋 , 1994)、甘蔗 (陈义强 等 , 2007) 等作
物抗性的评价上。此方法在黄瓜耐弱光性鉴定方面的应用目前未见报道。本研究中通过测定 18份黄
瓜品系的形态和生理生化指标 , 应用多元统计分析方法确定黄瓜耐弱光性相关性状 , 综合评价黄瓜对
弱光胁迫的反应 , 以期为黄瓜耐弱光品种选育提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
材料为 18份高代 (自交 7代以上 ) 纯合的黄瓜自交系 (表 1) , 由沈阳农业大学园艺学院黄瓜育
种课题组提供。
112　方法
2006年 6月在沈阳农业大学试验基地 1号温室内将材料单株播种于 8 cm ×8 cm营养钵中 , 营养
钵间距 5 cm。随机区组设计 , 3次重复。每次重复 10株 , 设置保护行。待一叶一心时用双层黑色遮
阳网进行遮光处理 , 日平均光强为 100μmol·m - 2 ·s- 1 , 平均昼 /夜温度为 25 ℃ /15 ℃; 对照日平均
光强约为 300μmol·m - 2 ·s- 1 , 平均昼 /夜温度为 28 ℃ /18 ℃。处理 30 d后除去边株 , 随机取样。
将黄瓜幼苗在单一弱光逆境下的伤害情况按目测分为 4级。0级 : 子叶完好 , 叶片正常 , 无明
显受害症状 ; 1级 : 子叶轻度下垂 , 仅有少数叶片轻度退绿 , 植株茎变细且徒长 ; 2级 ; 子叶半数
黄化 , 半数以下叶片退绿 , 叶片未完全黄化 , 见光后能够恢复 ; 3级 : 子叶完全坏死 , 半数以上
叶片退绿 , 叶片黄化 , 见光后多数叶片不能恢复 , 但茎尖可以生长 , 茎变粗 , 植株萎缩 ; 4级 : 植
株全部死亡。
弱光抑制指数 = ∑Xa / ( n∑X)。∑Xa为各级伤害的植株数与各伤害等级乘积之和 , n为最高级
数等于 4, ∑X总株数 10株。耐弱光指数 = 1 /弱光抑制指数。
用直尺测量下胚轴长 ; 用游标卡尺测量下胚轴粗 ; 叶面积用 L I23000型叶面积仪测量 ; 光合速
率、气孔导度、蒸腾速率用 L I26400光合仪测定。
多酚氧化酶 ( PPO ) 活性以邻苯二酚为底物 , 按李靖等 ( 1999 ) 的方法测定 ; 过氧化物酶
( POD) 活性采用愈创木酚法测定 ; 超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性采用氮蓝四唑 (NBT) 法 (李靖
等 , 1991) 测定 ; 叶绿素采用乙醇 —丙酮法 (李合生 , 2000) 测定。
利用 Excel计算平均值、标准偏差 , 采用 SAS910软件进行多元方差分析、因子分析和聚类分析。
2　结果与分析
211　黄瓜不同品系耐弱光性相关性状
表 1列出了 18份黄瓜自交系幼苗期下胚轴等 16个形态与生理生化指标弱光处理与对照的变化比
值 (耐弱光指数除外 ) 的平均值。其中 , 耐弱光指数 (X6 ) 为原始值 , 其值越大表明耐弱光性越强。
如表 1所示 , 弱光处理后多数品系各性状表型值降低 , 降低幅度在 0～78% , 其中一半以上品系的比
叶面积 (X5 ) 降低幅度达到 50%以上 ; 弱光处理后不同品系各生理指标变化不同 , 有增有降 , 光合
速率 (X9 )、气孔导度 (X10 )、蒸腾速率 ( X11 ) 均比对照降低 , 一半参试品系的 POD活性比对照
高。所以很难用单一性状指标评价黄瓜不同品系的耐弱光性 , 需要综合分析这些指标进而准确鉴定黄
瓜耐弱光强弱。
205
　4期 李丹丹等 : 黄瓜耐弱光性的多元统计分析 　
表 1　黄瓜幼苗期不同品系耐弱光性相关性状
Table 1　The character indexes rela ted to low light in d ifferen t cucum ber inbred lines a t seedling stage
品系
Variety
X1 X2 X3 X4 X5 X7 X8 X9 X10 X11 X12 X13 X14 X15 X16 X6
M22 - 0111 - 0123 - 0107 - 0129 - 0155 　01021 - 01656 - 01254 - 01291 - 01040 　01250 - 01304 - 01285 - 01350 - 01524 2189
M43 - 0104 - 0183 　0123 　1124 - 0131 　01059 - 01696 - 01042 - 01180 　01081 - 01160 　01112 　01095 　01159 - 01169 1158
M8 　0102 - 0126 - 0142 - 0177 - 0161 - 01120 - 01562 - 01152 - 01268 - 01139 - 01170 - 01210 - 01201 - 01151 　01043 1146
M11 - 0110 - 0123 　0124 　0111 - 0177 - 01229 　01840 - 01424 - 01595 - 01356 - 01070 - 01128 - 01133 - 01112 　01025 1164
M3 - 0133 　0101 　0149 　0163 - 0178 　01059 - 01532 - 01239 - 01403 - 01191 　01100 - 01244 - 01236 - 01263 　01147 1185
M10 　0134 - 0129 - 0115 - 0126 - 0170 - 01407 　01989 - 01350 - 01244 - 01171 　01050 　01101 　01078 　01057 - 01058 1168
M12 - 0114 - 0111 　0124 - 0101 　0121 - 01245 - 01022 - 01294 - 01142 - 01246 - 01010 - 01238 - 01239 - 01237 - 01254 1163
M32 - 0109 　0101 - 0104 - 0126 - 0179 - 01530 　01251 - 01510 - 01950 - 01067 　01260 - 01282 - 01262 - 01333 　01451 2100
M a9 - 0127 　0100 　0106 　0122 - 0165 - 01286 - 01316 - 01708 - 01259 - 01155 　01050 - 01280 - 01277 - 01290 - 01021 2136
M14 - 0123 - 0132 - 0123 - 0150 - 0150 - 01465 　01555 - 01268 - 01445 - 01293 　01080 - 01184 - 01178 - 01203 　01216 1140
M21 - 0129 - 0105 - 0114 - 0126 - 0151 - 01162 　01084 - 01683 - 01372 　01034 - 01150 　01019 　01006 　01058 - 01024 1196
M a1 - 0110 - 0105 - 0106 - 0136 - 0140 - 01087 - 01574 - 01708 - 01302 - 01296 　01200 - 01245 - 01229 - 01286 　01116 1188
M4 - 0119 - 0116 - 0105 - 0130 - 0176 　01044 - 01401 - 01726 - 01121 - 01031 　01080 - 01184 - 01178 - 01202 - 01022 1167
M44 - 0126 　0128 - 0104 - 0108 - 0126 - 01219 　01945 - 01725 - 01240 - 01209 　01610 - 01386 - 01335 - 01489 　01171 1138
M2 　0101 - 0109 - 0123 - 0144 - 0136 - 01176 　01070 - 01451 　01159 - 01230 　01180 - 01269 - 01255 - 01305 - 01017 1141
M28 - 0122 - 0103 　0108 - 0111 - 0161 - 01195 　01396 - 01273 - 01526 - 01200 - 21350 　01264 - 01062 261740 - 01043 1155
M36 - 0138 - 0118 - 0113 - 0155 - 0139 - 01179 　01699 - 01736 - 01101 - 01157 　01470 - 01366 - 01335 - 01441 　01245 1145
M34 - 0123 - 0112 　0100 　0112 - 0178 - 01351 - 01909 - 01706 - 01188 - 01131 　01420 - 01315 - 01280 - 01394 - 01126 1167
　　注 : X1、X2、X3、X4、X5 分别表示下胚轴长、下胚轴粗、真叶数、株高、比叶面积 ; X7 ～X16分别表示 PPO活性、POD活性、
光合速率、气孔导度、蒸腾速率、Chl1a /b、Chl1 ( a + b)、Chl1a、Chl1b、SOD活性 ; X6 表示耐弱光指数。表中数值为 (处理 - 对
照 ) / 对照。
Note: X1 , X2 , X3 , X4 and X5 indicate hypocotyl length, hypocotyl thick, leaf number, highty and specific leave area respectively, and X7
- X16 indicate PPO activity, POD activity, photosynthetic rate, pore transm it degree, transp iration rate, Chl1a / b, Chl1 ( a + b) , Chl1a, Chl1b,
SOD activity and X6 indicate low light tolerant index. Numbers in Table are ( treatment - control) / control1
212　多元方差分析
多元方差分析表明弱光处理 30 d后 18份黄瓜自交系间的各指标除叶绿素 b含量、SOD活性外处
理与对照的差异均达显著水平 ( P < 0105) , 其中 12个指标达到极显著水平 ( P < 0101)。基因型间的
差异除叶绿素 b含量 (X15 )、SOD活性 (X16 ) 不显著外其它 14个指标均达到显著水平。因此 , 除叶
绿素 b含量 (X15 )、SOD活性 (X16 ) 不能作为耐弱光性评价指标外 , 其他 14个指标均可作为耐弱光
性评价指标。
213　因子分析
选取品系间存在显著差异的 13个耐弱光相关性状指标 ( Chl1a /b值与 Chl1a含量中只选用
Chl1a /b值一个指标 ) 进行因子分析 , 其指标的前 5个因子特征值、方差贡献率、累计方差贡献率和
初始因子载荷矩阵如表 2。可以看出 , 前 5个因子的累计方差贡献率为 8516% , 即 5个因子所含信息
占总体信息的 8516% , 略去特殊因子 , 则得因子模型。
但是 , 只用因子法分析得到的因子与各变量之间相关性并不显著 , 不易将因子命名。于是采用方
差极大正交旋转法旋转因子轴 , 获得因子载荷矩阵 (表 3)。经旋转后 , 各因子中的载荷值趋于两极
分化 , 与有关性状的相关性比较明显 , 可以对各因子命名。
由表 3知 , 方差贡献率因子 1中起主要作用的指标是光合速率 (X9 )、气孔导度 (X10 )、蒸腾速
率 (X11 ) , 与植株光合作用有关 , 故称光合因子 ; 因子 2中载荷值较大的指标是真叶数 (X3 )、株高
(X4 ) 与植株长势有关 , 命名为生长因子 ; 因子 3主要反映下胚轴长 (X1 )、比叶面积 (X5 )、下胚
轴粗 (X2 ) 和 PPO (X7 ) 的相关信息 , 命名为壮苗因子 ; 因子 4主要反映耐弱光指数 (X6 ) 相关信
息 , 综合反映植株的耐弱光性 , 称为综合耐弱光因子 ; 因子 5中起主要作用的是 Chl1a /b (X12 ) 与
Chl1 ( a + b) (X13 ) , 故称为光合色素因子。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
表 2　性状指标初始因子载荷矩阵
Table 2　Pr imary factor load ing ma tr ix of character indexes
性状
Character
因子 1
Factor 1
因子 2
Factor 2
因子 3
Factor 3
因子 4
Factor 4
因子 5
Factor 5
X1 　01670 　01112 - 01403 - 01023 　01305
X2 - 01469 　01506 　01293 - 01234 　01092
X3 　01743 　01007 　01499 　01227 　01236
X4 　01663 　01139 　01565 　01269 　01266
X5 　01534 　01455 - 01080 - 01552 　01129
X6 　01656 - 01038 - 01437 　01371 - 01066
X7 　01651 　01037 - 01464 - 01396 - 01045
X8 　01212 - 01102 　01741 - 01472 - 01007
X9 　01118 　01893 - 01119 　01187 - 01228
X10 　01032 　01846 　01053 - 01100 - 01133
X11 - 01028 　01855 　01045 　01078 - 01228
X12 　01427 - 01132 　01340 　01311 - 01617
X13 - 01428 　01487 - 01011 　01423 　01513
特征值 Eigenvalue 　31223 　31006 　11914 　11326 　11017
方差贡献率 /% Proportion rate 　01248 　01231 　01147 　01102 　01078
累积方差贡献率 /% Cumulative p roportion rate 　01248 　01479 　01626 　01729 　01856
表 3　方差极大正交旋转因子载荷矩阵
Table 3　Factor load ing ma tr ix of var imax rota tion
性状
Character
因子 1
Factor 1
因子 2
Factor 2
因子 3
Factor 3
因子 4
Factor 4
因子 5
Factor 5
X1 - 010001 　012757 　016370 　014634 - 011411
X2 　014389 - 011192 　015466 - 011556 - 013080
X3 - 010330 　019317 　011511 　010689 　011404
X4 　010905 　019501 　010723 　010164 　010630
X5 　013255 　011839 　018068 - 011655 - 010347
X6 　010077 　012283 　013017 　017641 　011921
X7 - 010129 - 010202 　018339 　012647 　011839
X8 - 011333 　014335 　011493 - 017223 　012791
X9 　019315 　010350 　010824 　011889 - 010271
X10 　018320 　010285 　011647 - 011444 - 010802
X11 　018890 　010088 - 010003 - 010390 - 010306
X12 　010927 　013478 - 011884 　011560 　017775
X13 　013639 　010733 - 013914 　010929 - 017497
　　将各因子进行相关分析得表 4, 因子 1与因
子 2的相关系数绝对值为 0155, 达显著水平 ( P
< 0105)。光合因子与植株生长因子之间的间接
作用较大 , 其余因子间的间接作用不明显。初步
说明在选择黄瓜耐弱光性品系时可选择光合因子
或生长因子之一结合其他因子进行筛选。因此 ,
耐弱光筛选中要着重选择植株高大与生长旺盛的
材料。
表 4　方差极大正交旋转后因子相关矩阵
Table 4　Factor correla tion ma tr ix after var imax rota tion
因子
Factor 1 2 3 4 5
1 1
- 01553 - 0129 - 0114 - 0137
2 　1 - 0104 　0104 　0134
3 　1 　0126 　0119
4 　1 　011
5 　1
　　3 表示差异达显著水平 ( P < 0105)。3 Indicates significant difference at P < 0105 level.
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　4期 李丹丹等 : 黄瓜耐弱光性的多元统计分析 　
214　品系聚类分析与耐性评价
为了最后确定 18份材料的耐弱光性强弱 , 对供试材料进行了聚类分析。利用因子得分值 (数据
未列出 ) , 数据标准化后计算品系间的欧式距离。用离差平方和法进行系统聚类 (图 1) , 当遗传距离
为 5103时 , 品系分为 4类 : 第一类包括 M22、M43、Ma9 , 为耐弱光材料 ; 第二类 M8、M11、M3、M4、
M34 , 为较耐弱光材料 (此类分两亚类 , 亚类 Ⅰ为 M8、M11、M3 , 亚类 Ⅱ为 M4、M34 ) ; 第三类包括
M12、M21、M14、M2、Ma1、M28 , 为耐弱光性较弱材料 (此类分为三亚类 , 亚类 Ⅰ为 M12、M21 , 亚类
Ⅱ为 M14、M2 , 亚类 Ⅲ为 Ma1、M28 ) ; 第四类包括 M10、M44、M32、M36 , 为不耐弱光材料。
图 1　方差极大正交旋转后自交系聚类分析图
F ig. 1　C luster ing f igure of inbred lines after var imax rota tion
由图 1和表 1可知 , 耐弱光材料 M22、M43、Ma9的耐弱光指数分别为 2189、1158、2136; 不耐弱
光材料 M10、M44、M32、M36耐弱光指数较小 , M44最小为 1138; 中等耐性材料的大多数耐弱光指数在
1163与 2100之间。此结果与聚类结果趋势一致 , 说明耐弱光指数可作为耐性评价的主要指标。由各
指标处理与对照的变化比值可知 , 耐弱光材料的光合速率等光合因子弱光处理后降低幅度很小 , 在
20%左右 ; 弱光敏感材料降低幅度在 50%以上 , 最敏感材料 M36降低 7316% ; 中等耐性材料在 50%
左右。不同耐性材料气孔导度与蒸腾速率降低幅度几乎相同 , 其他指标大致符合聚类分析结果。
3　讨论
有关植物耐弱光能力鉴定体系与指标确定的研究比较多见 , 不同学者从各自的专业角度提出了相
应的鉴定方法和指标 , 诸如叶面积指数、叶面积增长量、叶绿素含量、Chl1a /b值等 (朱龙英 等 ,
1998)。何明等 (2002) 认为鉴定茄子耐弱光性时 , 苗期应以干质量为重要指标 , 成株期应以产量为
首要指标。陈青君 (2003) 指出叶面积指数比其它单项生理指标更适宜黄瓜低温弱光耐受性评价。
张峰等 (2006) 指出黄瓜耐弱光 (或偏低温弱光 ) 鉴定应以叶面积增长量为主要指标。本研究中则
以耐弱光指数为主要指标结合光合、生长等指标进行综合分析 , 将存在显著差异的 13个指标经过因
子分析 , 归属为 5个主因子 , 因子内各指标之间存在着较为密切的、直接的联系 , 因子间相关性较
小。5个因子保留了原始变量 85160%的信息量 , 可充分代表 13个原始指标进行聚类等分析 , 提高了
鉴定准确性。李晓芬等 (2008) 对辣椒耐盐性进行多元分析 , 用 4个主因子概括了 12个性状指标 ,
原始变量信息保留率高达 95135%。但此方法需要测量足够多的相关指标进行分析 , 工作量大。
18个黄瓜品系可以分为耐弱光材料 M22、M43、Ma9 , 较耐弱光材料 M8、M11、M3、M4、M34 , 耐
性较弱材料 M12、M21、M14、M2、Ma1、M28和弱光敏感材料 M10、M44、M32、M36。这一聚类结果比较
稳定 , 与作者多年田间鉴定观察结果基本一致。弱光耐性不同的材料 , 耐弱光指数与光合因子等指标
受弱光胁迫后变化程度不同 : 耐弱光材料耐弱光指数较大 , 光合速率降低幅度较小 , 弱光敏感材料耐
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
弱光指数较小 , 光合速率降低幅度较大。由于材料 M43是近年来新选育的品系 , 田间表现较差 , 其耐
弱光指数较小 , 但是其光合速率在处理前后几乎没有变化 , 总体上是耐弱光的。
耐弱光指数可作为黄瓜弱光鉴定主要指标 , 同时结合光合因子或植株生长因子相关指标综合考虑
效果较好。作者结合田间弱光处理下黄瓜生长态势、耐弱光指数与生理指标多元统计分析结果 , 对现
有黄瓜品系进行了较好的鉴定筛选 , 为黄瓜耐弱光性鉴定、筛选与品种选育提供参考。
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