全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (7) : 983 - 988
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 12 - 01; 修回日期 : 2009 - 04 - 14
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2008AA10Z150) ; 上海市重点学科建设项目 (B209)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: Cairun@ sjtu1edu1cn)
黄瓜无侧枝品系 S61的形态解剖学观察及其无侧枝
成因分析
蒋　苏 , 蔡　润 3 , 潘俊松 , 何欢乐
(上海交通大学农业与生物学院 , 上海 200240)
摘 　要 : 在田间发现一个无侧枝表型的黄瓜品系。通过对该品系进行多年的田间观察、形态解剖学观
察以及不同温度和光周期的影响试验 , 发现该品系的无侧枝表型是由于侧生分生组织全部向花芽方向分化
所造成的。当温度或光周期提高至一定程度时 , 该品系能出现花序逆转的现象。将此无侧枝黄瓜品系和有
侧枝黄瓜品系的形态解剖学观察结果对比后发现 , 在黄瓜叶腋部位原基形成的早期阶段 , 原基是同质的 ,
由遗传和环境共同决定将来的分化方向。
关键词 : 黄瓜 ; 侧生分生组织 ; 侧枝 ; 成花逆转 ; 形态 ; 解剖
中图分类号 : S 64212; Q 94415　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0720983206
Ana tom y O bserva tion and M orphogenetic Causa tion of Non2la tera l Branch
Cucum ber L ine S61
J IANG Su, CA I Run3 , PAN Jun2song, and HE Huan2le
(School of A gricu lture and B iology, Shangha i J iao Tong U niversity, Shanghai 200240, China)
Abstract: Lateral branching and inflorescence are important components of p lant architecture. Plant
usually changes from vegetative growth to rep roductive growth. A cucumber line S61 with non2lateral branch
phenotype was observed in greenhouse for several years. Both anatomy observation and different growth condi2
tion tests had been taken in this study. The results showed that the axillary meristem of line S61 had differenti2
ated to flower buds. Inflorescence reversion could happen in S61 when growth condition changed. Anatomy
comparison results between had /non lateral branch cucumber lines p roved that at the early step s of develop2
ment, axillary p rimordium were all the same, differentiation aspect were determ ined mainly by inheritance.
Key words: Cucum is sa tivus L. ; axillary meristem; lateral branching; inflorescence reversion; mor2
pha; anatomy
侧枝和花是影响作物产量的重要因素 , 有目的地调控侧枝生长以提高开花和结实数量是增产的重
要手段之一。黄瓜是雌雄同株异花作物。黄瓜的侧生器官有其独特性 ———侧枝与花同时着生于叶腋部
位 , 并且在绝大部分生长期内 , 营养生长和生殖生长同时进行 , 两者之间无明显的分界线 (刘复权
等 , 1999)。因此 , 黄瓜是研究侧枝与花的发生及营养生长和生殖生长之间转换的优良材料。由于黄
瓜花性别表达差异的特殊性 , 目前人们对黄瓜侧生器官的研究多集中在花的形成与分化上 , 对侧枝的
关注较少。至今尚未见过黄瓜侧枝发生的相关形态解剖学报道。
上海交通大学农业与生物学院黄瓜课题组发现一个在田间为无侧枝表型的黄瓜品系 S61, 其花和
卷须发育正常。利用该无侧枝黄瓜品系和有侧枝黄瓜品系进行形态学和解剖学观察比较 , 通过对无侧
枝成因的探讨 , 一方面希望对黄瓜侧枝的形成及侧枝与花发育之间的关系有进一步了解 ; 另一方面 ,
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希望能对侧枝调控机理有更深入研究 , 为进行 S61侧枝调控的基因功能研究奠定基础。
1　材料与方法
111　温室栽培条件下不同品系黄瓜侧枝发生情况调查
华北类型无侧枝黄瓜品系 S61和欧洲温室类型多侧枝黄瓜品系 S06均来自于上海交通大学农业与
生物学院黄瓜课题组。
自 2004年秋至 2008年春 , 将所有材料种植于上海交通大学农业与生物学院农场连栋温室。栽培
基质为 25%泥炭、25%煤渣和 50%珍珠岩。植株栽种行距 80 cm, 株距 40 cm (约 31 000株 ·
hm - 2 )。每季设两次重复 , 每次重复 5株单株。在整个生长季节内统计所有 ≥011 cm的侧枝 ; 在第
20片叶展开时测量前 10节 ≥011 cm的侧枝长度。所有性状都进行单株测量 , 用 Excel 2000进行数据
统计和分析。
112　温度和光周期对无侧枝品系去顶苗植株侧枝发生的影响
Yuan等 (2008) 曾经报道 , 在上海地区春秋两个栽培季节内 , 4—5月平均温度为 14～19 ℃;
9—10月平均温度为 18～23 ℃, 最高超过 30 ℃。2005年数据记录显示 , 整个栽培季节中光照时间在
13～14 h之间 , 4—5月日平均温度 26 ℃左右 , 夜平均温度 19 ℃左右 ; 9—10月日平均温度 32 ℃左
右 , 夜平均温度 27 ℃左右。
据此 , 在光照培养箱 ( Snijders scientific公司 , econom ic deluxe, STEK2NO1S1084) 中将以下条件
交叉组成 6种不同情况 (除符合栽培季节的温度与光照时间外 , 另外再添加一个较短和一个较长的
光照时间 )。昼温 /夜温 : (1) 25 ℃ /20 ℃; (2) 30 ℃ /25 ℃。光照 (光强 11215μmol·m - 2 ·s- 1 ) /
黑暗 : (1) 16 h /8 h; (2) 14 h /10 h; (3) 10 h /14 h。
在植株第 4片真叶展开时去掉顶芽以及第 4节 , 保留下部的 3节。每个处理设 35株 S61, 对照
S06打顶和 S61不打顶各 5株 , 3次重复。在直径 9 cm的苗钵中放置配方为 25%泥炭 + 25%煤渣 +
50%珍珠岩的基质 , 每个苗钵中栽种 1株。
于打顶后 10 d统计 S61和 S06所有萌发长度 ≥011 cm侧枝的单株数。用 Excel 2000进行数据统
计和分析 (Levine et al. , 2001)。
113　形态解剖学观察
将 S61和 S06栽培于日温 25 ℃ /夜温 20 ℃, 10 h光照 /14 h黑暗培养箱中。基质条件和打顶处理
同上。打顶后的 S61改为光照 16 h /黑暗 8 h。
在四叶一心时分别取 2个品系的顶芽和所有叶腋部位。在打顶后 5 d时取所有叶腋部位。每个部
位取 3个样品。
样品采集后用 FAA固定液固定 , 用艾氏苏木精法染色制片 , 石蜡切片过程参考郑国锠和谷祝平
(1993) 的方法。
2　结果与分析
211　不同品系侧枝萌发情况的田间调查结果
5年 8季的田间调查结果分析显示 , S06品系在春秋两个不同季节中 , 所有单株都有侧枝萌发 ,
第一侧枝起始节位为 5～6节 , 随后每节都萌发出侧枝 , 在第 20片真叶展开时的侧枝平均长度为
(015 ±011) ～ (2214 ±217) cm, 春季较短 , 秋季较长 , 每个单株的侧枝数都大于 10个 , 不同季节之
间变化不大。
S61品系春季栽培的单株全部无侧枝萌发 ; 秋季栽培的单株单季内平均有 1125 ±0175株萌发侧
枝 , 萌发侧枝的单株第一侧枝起始节位在 7～10节 , 侧枝数 ≤3个 , 第 20片真叶展开时的侧枝平均
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长度 > 10 cm , 萌发出的侧枝伸长不受抑制。
212　光照培养箱中温度和光周期对不同黄瓜品系侧枝萌发的影响
在所有的温度和光周期组合中 , 作为对照的 5株未打顶的 S61始终没有侧枝出现 , 5株打顶的
S06的侧芽全部都开始伸长 ; S61打顶苗的侧枝萌发情况则随温度和光照的变化而不同。
如表 1所示 , 从整体来看 , 萌发侧枝的苗数会随着光照和温度的增加而增加 , 在 30 ℃ /14 h条件
下达到了最高 , 随后又下降。
在 10 h和 16 h光照下 , 2个温度处理的萌发侧枝单株数相差不多 ; 在 14 h光照条件下 , 2个温
度下的萌发侧枝单株数相差明显。
在 25 ℃时 , 萌发侧枝株数随光照时间而增加 ; 在 30 ℃时 , 萌发侧枝株数随光照时间先增加后减
少。
表 1　不同温度和光周期下 S61去顶后 10 d时萌发侧枝的单株数
Table 1　The num ber of S61 plan ts sprouting la tera l branches a t 10 th day after
decap ita tion under d ifferen t tem pera ture and illum ina tion tim e
温度 /℃
Temperature
光照时间 / ( h·d - 1 )
Illum ination time
株数
Plant numbers
25 10 0 ±0 c
14 0 ±0 c
16 2210 ±310 b
30 10 410 ±110 c
14 3215 ±215 a
16 2015 ±215 b
　　注 : 不同小写字母表示在 P < 0105水平差异显著。
Note: D ifferent small letters indicate significant differences at P < 0105 level.
213　形态学和解剖学观察结果
在光照培养箱中 , 未打顶的 S06从第 1节开始就可观察到营养芽的形态 , 并且随着植株的生长 ,
营养芽以自下向上的顺序伸长 (图版 Ⅰ, 1、2)。未打顶的 S61从第 1节开始可观察到花芽的形态 ,
但是观察不到营养芽的形态 (图版 Ⅰ, 2、3)。
在田间以及光照培养箱中 , S61的花芽发育正常。在秋季田间或光照培养箱中较高温度及较长光
照的情况下 , 部分 S61单株会出现营养芽 , 但是其营养芽的着生位置与有侧枝品系 (种 ) 的营养芽
着生位置不同 , 前者着生于花序轴 (簇 ) 之上 (图版 Ⅰ, 4～7) , 后者则直接着生于叶腋部位 (图版
Ⅰ, 8、9)。无论在田间还是光照培养箱中 , S61的营养芽一旦形成都能够伸长 , 不存在休眠或抑制
伸长的现象 (图版 Ⅰ, 4、5)。
石蜡切片显示在 25 ℃ /10 h下的四叶一心时期 , 无侧枝的 S61和有侧枝的 S06顶端分生组织下方
前 3个叶腋原基在形态上无差别 ; 在顶芽下方第 4个叶腋原基处 , S61的原基向花芽方向分化 , 出现
萼片原基的形态 , S06向营养芽方向分化 , 出现类似顶端分生组织的形态 (图版 Ⅱ, 1、5)。在从下
向上的第 1～8节的叶腋处 , S06的同一个叶腋部位可以观察到营养芽单独存在 (图版 Ⅱ, 6) 以及花
芽和营养芽同时存在的现象 (图版 Ⅱ, 7、8) ; 在 S61同一个叶腋部位可同时观察到多个不同发育阶
段的花芽 , 形成一个类似花序轴 (簇 ) 的结构 , 但是观察不到营养芽 (图版 Ⅱ, 2 )。打顶 5 d后 ,
没有萌发侧枝的 S61叶腋部位出现一个以上的花序轴 (簇 ) 结构 , 每个花序轴 (簇 ) 各自存在处于
不同发育阶段的花芽 (图版 Ⅱ, 3) , 萌发出侧枝的 S61叶腋部位则出现一个花序轴 (簇 ) 结构和一
个侧枝结构 (图版 Ⅱ, 4)。
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图版Ⅰ说明 :
1～3. 十叶一心时期 , S06品系萌发侧枝并能够伸长 , S61品系只萌发花芽 ; 4～7. 无侧枝品系 S61的侧芽 (营养芽 ) 着生于花序轴
(簇 ) 之上 ; 8、9. 有侧枝品系的侧芽与花都直接着生于叶腋基部。FS: 花柄 ; LBR: 侧枝 ; FLB: 花芽 ; FLOB: 花 (序 ) 芽 ; LB:
侧芽 (混合芽 )。
Explana tion of Pla te Ⅰ:
1 - 3. L ine S06 with elongated lateral branches, and line S61 with flower buds but no lateral branches when the 10 th leaf expanded; 4 - 7. The
lateral bud of line S61 emerged on anthotaxy; 8, 9. Cucumber lineswith lateral buds and flower buds both on the base of axils. FS: Flower stalk;
LBR: Lateral branch; FLB: Flower bud; FLOB: Floral bud; LB: Lateral bud.
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图版Ⅱ说明 : 1. S61顶芽 ; 2. 四叶一心时期 S61叶腋部位的花序轴 (簇 ) ; 3. 去顶 5 d后无侧枝的 S61的叶腋部位出现一个以上的花
絮轴 (簇 ) ; 4. 去顶 5 d后出侧枝的 S61的叶腋部位侧芽 (混合芽 ) 与花芽并存 ; 5. S06顶芽 ; 6. 四叶一心时期 S06叶腋部位单独存
在的侧芽 (混合芽 ) ; 7. 四叶一心时期 S06叶腋部位花芽和侧芽 (混合芽 ) 同时存在 ; 8. 四叶一心时期 S06叶腋部位花芽和伸长的
侧芽 (侧枝 ) 同时存在。SAM: 顶端分生组织 ; AM: 叶腋分生组织 ; FLP: 花芽原基 ; leaf: 叶片 ; LBP: 侧芽原基 ; FLB: 花芽 ;
FLOB: 花 (序 ) 芽 ; LB: 侧芽 (混合芽 )。
Explana tion of pla te Ⅱ: 1. Shoot apex of line S61; 2. Floral bud in the axil of line S61 when the 4 th leaf expanded; 3. L ine S61 without lateral
bud had more than one floral buds in the axil on the 5 th day of decap itation; 4. L ine S61 with lateral bud had both floral bud and lateral bud in the
axil on the 5 th day of decap itation; 5. Shoot apex of line S06; 6. Lateral bud in the axil of line S06 when the 4 th leaf expanded; 7. Lateral bud
and floral bud both in the axil of line S06 when the 4 th leaf expanded; 8. Elongate lateral bud ( lateral branch) and floral bud both in the axil of
line S06 when the 4 th leaf expanded. SAM: Shoot ap icalmeristem; AM: Axillary meristem; FLP: Flower p rimordium; Leaf: Leaves; LBP: Later2
al bud p rimordium; FLB: Flower bud; FLOB: Floral bud; LB: Lateral bud.
3　讨论
Schm itz和 Theres (2005) 将植物侧生器官 (侧枝与花序 ) 的发生过程归纳为 5个步骤 : (1) 叶
腋部位特性的确立 ; (2) 叶腋部位分生组织形成能力的保持 ; (3) 侧生分生组织的调整 ; (4) 侧芽
的形成 ; (5) 侧芽的伸长。参与步骤 1和 2的基因功能主要是促使侧生分生组织形成并保持其分生
能力 , 参与步骤 3和 4的基因其功能是促使侧生分生组织形成侧芽 , 步骤 5中的基因作用则在于决定
已经形成的侧芽是否伸长成为侧枝。本试验结果证实 S61侧生分生组织及原基形成无障碍 , 侧芽伸长
亦不受抑制 , 但在不同栽培条件下 , 侧生分生组织的分化方向不同。因此推测 , 参与调控黄瓜品系
S61无侧枝表型的基因控制原基的分化方向 , 可归属于步骤 3或 4。
白芥 (S inapis a lba) 在经过长日照 (促进开花 ) —短日照 (促进营养生长 ) —长日照的处理后 ,
会形成营养枝 —花序 —混合枝 (营养枝上部开花 ) —花序的形态结构 , 证明其经过光照的改变 , 发生
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了花序逆转 (Battey & Lydon, 1990)。本试验经过改变生长温度或者光照时间 , 发现在 14 h /30 ℃等
条件时 , S61形成了花序轴 (簇 ) —侧枝的结构 , 证明 S61所有的侧枝都是由花序逆转而来的。在本
试验设置的不同条件下 , S61发生花序逆转的株数和时间不固定 , 说明 S61的无侧枝表型主要是由遗
传决定的 , 可以通过改变环境来促生花序逆转 , 从而造成侧枝的发生。
王利琳 (2003) 在离体培养黄瓜子叶节时证明 , 去顶后 0～5 d是黄瓜原基形成和决定原基进一
步分化成花芽或营养芽的时期。庞基良等 (1999) 在进行黄瓜花决定临界期的研究中发现 , 在原基
向营养芽或花芽方向发展的转折时期采用不同的诱导条件可使原基向不同的方向分化。Battey和
lydon (1988) 在研究凤仙花的叶与花瓣的原基起始和分化时发现 , 原基类型的决定有一个转折期 ,
只有长到一定程度才能决定其发育方向。而王利琳 (2003) 在黄瓜去顶苗培养过程中还证实在一定
时期内调整培养液的成分可以实现花原基和营养芽原基之间的转换 , 表明原基的形成到原基分化成花
原基或营养芽原基是两个前后衔接又相对独立的阶段。由本试验中 S61无侧枝成因以及改变环境导致
花序逆转的结果亦可说明在黄瓜叶腋部位原基形成的早期阶段原基是同质的 , 将来向哪个方向分化由
遗传和环境 (温度和光照等 ) 共同决定 , 遗传起主要作用 , 此时期改变外界条件 , 可导致原基分化
方向的改变 , 花序轴 (簇 ) 可以逆转为侧枝 , 侧枝也可能发育成花序簇。这一推论同时可以解释以
下 4种现象 : (1) S61在通常条件下产生无侧枝表型及改变条件会出现成花逆转现象 ; (2) 本试验
中的黄瓜品系在田间和光照培养箱中侧枝萌发情况不同 ; (3) 某些黄瓜品种侧枝的萌发和生长受环
境影响较大 (J iang et al. , 2008) ; (4) 部分黄瓜品种的侧枝在极端条件下会以花打顶的情况结束生
长。
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