全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（11）：1843–1850
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–06–17；修回日期：2010–08–31
基金项目：国家自然科学基金项目（30970216）；广东省国际合作项目（2004B50201021）；广东省科技攻关项目（2007A020100001）；
广东省自然科学基金项目（07006553）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jjlei@scau.edu.cn）
抗病转录因子基因 Pti4 转化花椰菜的初步研究
王亚琴 1，陈春峰 2，朱燕彩 3，雷建军 3,*，陈国菊 3，曹必好 3
（1 华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广州 510630；2华南理工大学生物科学与工
程学院，广州 510006；3华南农业大学园艺学院，广州 510640）
摘 要：抗病转录因子 Pti4 是从番茄中分离的一种能够调控番茄抗病基因 Pto 转录的蛋白质。通过
根癌农杆菌介导法将抗病转录因子基因 Pti4 导入花椰菜无菌苗下胚轴，同时对转基因植株进行了 PCR、
PCR-Southern 和 Southern blot 分子检测以及细菌性黑腐病和软腐病病菌接种试验。结果表明，在建立再
生系统过程中外植体的最佳苗龄为 5 ~ 7 d，培养基中激素组合为 NAA 0.2 mg · L-1、6-BA 2.0 mg · L-1 时不
定芽的诱导和分化效果最好。获得的 35 株阳性植株经分子检测证明抗病转录因子基因 Pti4 已被整合到花
椰菜的基因组中。对其中 26 株接种病菌发现 Pti4 转化植株对细菌病害具有一定的抗性。
关键词：花椰菜；抗病转录因子；基因；Pti4；转化
中图分类号：S 635.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）11-1843-08

Studies on Transformation of Cauliflower with Disease Resistance-related
Transcription Factor Gene（Pti4）
WANG Ya-qin1，CHEN Chun-feng2，ZHU Yan-cai3，LEI Jian-jun3,*，CHEN Guo-ju3，and CAO Bi-hao3
（1Guangdong Key Lab of Biotechnology for Plant Development，College of Life Science，South China Normal University，
Guangzhou 510630，China；2School of Bioscience and Bioengineering，South China University of Technology，Guangzhou
510006，China；3College of Horticulture，South China University of Agriculture，Guangzhou 510640，China）
Abstract：The disease resistance-related transcription factor Pti4 is a kind of protein isolated from
tomato which can regulate the transcription of disease-resistance gene Pto. In this paper，Pti4 was
transferred into the hypocotyls of cauliflower（Brassica oleracea var. botrytis L.）mediated by
Agrobacterium tumefaciens，and the transgenic plants were detected by PCR，PCR-Southern blot，Southern
blot and the inoculation assay of bacterial soft rot and black rot. The results indicated that the optimal
conditions for induction and differentiation of adventitious buds were 5–7 day-old seedling，coupled with
MS medium supplemented with 0.2 mg · L-1 NAA and 2.0 mg · L-1 6-BA. Furthermore，35 positive
transgenic plants were obtained and confirmed by molecular detection，which approved that the disease
resistance-related transcription factor gene Pti4 was integrated into cauliflower genome. Among them，26
transgenic plants were more resistant than non-transgenic ones in disease-resistance assay.
Key words：cauliflower；disease resistance-related transcription factor；gene；Pti4；transformation


1844 园 艺 学 报 37 卷
花椰菜（Brassica oleraceae var. botryris L.）为十字花科芸薹属一年生植物，是甘蓝类蔬菜的一
个重要变种。食用部分为花球，营养丰富，除含蛋白质、纤维素和各种矿物质外，还含有多种吲哚
衍生物，具有抗癌作用。
花椰菜在我国的种植面积很大、产量很高。但是甘蓝类蔬菜的病害（如菌核病、黑腐病、灰霉
病、霜霉病、软腐病等）很严重，每年因为病害而造成的损失达 20%以上。目前常规育种方法已不
能满足育种工作中防治病害的需要，基因工程技术成为研究的重点。
植物的抗病机制多种多样，自身防御机制是其中之一。植物感受外界胁迫信号后，激活相应的
信号转导途径，诱导大量的胁迫应答基因表达，从而使植物产生相应的胁迫应答反应（Xiong et al.，
2002）。由此可见，植物胁迫应答基因的转录调控是植物胁迫应答反应产生的重要环节。当病原菌侵
染后，植物本身的病程相关（Pathogen-related，PR）基因被启动表达，使植物产生抗病性。然而，
单个 PR 基因的表达仅能使个别病害抗性部分增加，只有多个病程相关基因协同表达才能有效地提
高植物的广谱抗病性。所以运用基因工程技术提高植物抗病性的一种更加有效的方法就是使多个 PR
基因协同表达。然而将多个基因同时导入一个植株中困难较大，基因表达情况不一。因此导入控制
抗病基因表达的转录因子基因可能会开辟一条全面提高作物抗病性的全新途径。Wu 等（2002）在
拟南芥中分析了番茄基因 Pti4 的功能，利用基因芯片，发现所检测的约 8 000 个基因中有 28 个基因
在 Pti4 超表达下显著表达，这些基因都是其启动子中含有 GCC-box 或类似 GCC-box 序列的 PR 基
因。Shin 等（2002）将 Tsil 转化辣椒，Tsil 在转基因辣椒中的异源超表达能够提高植物对病毒、细
菌、真菌等病害的广谱抗病性。杨国顺（2003）将 JERFs 转化辣椒，JERFs 基因在辣椒中的超表达
能够提高辣椒植株抵抗辣椒疫病和辣椒疮痂病的能力。但抗病转录因子转化花椰菜的研究报道还很
少。
本试验通过农杆菌介导法将抗病转录因子基因 Pti4 转入花椰菜，研究转基因植株的抗病性，旨
在为提高作物抗病性提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2006 年在广州华南农业大学园艺学院进行。供试花椰菜品种为‘白雪花 50 天’，为市
售 F1 杂交种。
种子用体积分数 75%的乙醇浸泡 30 s，在 0.001 kg · L-1 HgCl2 溶液中消毒 14 ~ 15 min，无菌水
冲洗 3 ~ 5 次，接种于不含激素的 MS 固体培养基上，种子萌发后，取 5 ~ 7 d 苗龄的无菌苗 5 mm
下胚轴切段为外植体。
菌种：根癌农杆菌菌株 EHA105（Agrobacterium tumefaciens），具有链霉素抗性（Strr）。
质粒：pRD400，含 CaMV35S 启动子和抗病转录因子基因 Pti4，并与具有卡那霉素（Kan）抗
性的 NPTⅡ基因相连，由美国 West Virginia University 提供。pRD400 质粒的构建图如图 1 所示。

图 1 pRD400 质粒的构建图
Fig. 1 Structure of plasmid pRD400
11 期 王亚琴等：抗病转录因子基因 Pti4 转化花椰菜的初步研究 1845

1.2 培养基
基本培养基为 MS 培养基，添加不同的植物生长调节剂（朱燕彩，2007）。分化培养基：MS + 蔗
糖 30 g · L-1 + 琼脂 7 g · L-1，pH 5.8，生长调节剂 6-BA 和 NAA 浓度见表 1。抑菌培养基：MS + 6-BA
2.0 mg · L-1 + NAA 0.2 mg · L-1 + Cb（羧苄青霉素）500 mg · L-1 + 蔗糖 30 g · L-1 + 琼脂 7 g · L-1，pH
5.8。筛选培养基：MS + 6-BA 2.0 mg · L-1 + NAA 0.2 mg · L-1 + Cb 500 mg · L-1 + Kan 30 mg · L-1 + 蔗
糖 30 g · L-1 + 琼脂 7 g · L-1，pH 5.8。生根培养基：MS + NAA 0.2 mg · L-1 + Kan 30 mg · L-1 + 蔗糖 30
g · L-1 + 琼脂 7 g · L-1，pH 5.8。
1.3 花椰菜下胚轴的遗传转化
用刀片切取 5 ~ 7 d 苗龄花椰菜无菌苗的下胚轴，切段为 5 mm，将其水平放置于分化培养基上，
于培养条件为（25 ± 2）℃、1 600 ~ 2 000 lx、光照 16 h /黑暗 8 h 下预培养 2 d；然后将经过预培养
的下胚轴放在一个灭菌培养皿中，加入准备好的菌液（OD600 = 0.3 ~ 0.5）侵染 1 min，将表面菌液
吸干后接种到分化培养基上培养 2 ~ 3 d。随后转入筛选培养基进行抗性筛选。经过 1 个月的筛选，
只有少部分下胚轴能在筛选培养基上长出抗性芽。当抗性芽长到 1.5 ~ 2 cm 时，自芽的基部切下，
插入到含 30 mg · L-1 Kan 的生根培养基上继续伸长生长，同时诱导生根。当根长约 1.5 cm 时，打开
瓶盖炼苗 1 ~ 2 d，之后移栽至基质︰泥炭土为 1︰1 的灭菌混土中。
1.4 PCR检测和Southern blot分析
PCR检测：提取卡那霉素抗性植株及阴性对照的总DNA进行PCR检测。扩增NPTⅡ的上游引物
5′-AGGCTATTCGGCTATGACTGG-3′，下游引物5-GCGGTCCGCCACACCCAGCCG-3′（邵碧英 等，
2004）。扩增产物长度为599 bp。扩增Pti4的上游引物：5-GTCGTCTAATTCCCTGTT-3，下游引物：
5′-TTCGCCGTAACTCGAACC-3′，产物长度为466 bp。PCR反应条件为：94 ℃ 8 min；94 ℃ 1 min，
55 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，35个循环；72 ℃ 8 min。1%琼脂糖凝胶电泳检测。
Southern 杂交检测：以已定量 NPTⅡ的 PCR 回收产物作为探针，用 DIG 标记试剂盒进行标记。
DNA 探针标记的制备、定量与检测方法参看 DIG 标记试剂盒（DIG High Prime DNA Labeling and
Detection Starter kit Ⅱ）。取 20 μg 植物 DNA，Hind Ⅲ和 SacⅠ酶切过夜，1%琼脂糖胶电泳 12 h。转
移到尼龙膜上，预杂交，杂交，于暗室中将尼龙膜置于 X-ray 盒中，DNA 面向上，上面放一张 X-ray
film，室温放置 15 ~ 25 min，冲洗 X-ray film，照相记录结果（Sambrook et al.，1989）。
1.5 转基因植株抗病性鉴定
病菌由华南农业大学园艺学院植保教研室提供，在接种前 2 ~ 3 d转接到牛肉膏蛋白胨培养基上
扩大繁殖，25 ~ 28 ℃培养48 h，用无菌水制成106 ~ 107 cfu · mL-1细菌悬浮液。转化植株在接种软腐
病菌和黑腐病菌前浇透水，覆盖塑料薄膜保湿24 h，使气孔张开。将细菌悬浮液喷布在叶背，每个
单株只接种1张叶片。接种后保湿24 ~ 48 h，直到病情稳定为止。
1.6 花椰菜株期病情指数的分级标准
软腐病接种7 d后调查发病情况。参照大白菜细菌性软腐病的分级标准（臧威 等，2006），分为
0、1、3、5、7、9级。0级：没有病症发生；1级：病斑刚开始形成，呈水浸状；3级：病斑长度小于
1 cm；5级：病斑长度大于1 cm而小于2 cm；7级：病斑长度大于2 cm；9级：叶柄大部或全部腐烂。
黑腐病接种 20 d 后调查发病情况。参照白菜细菌性黑腐病的分级标准，分为 0、1、3、5、7、
9 级。0 级：没有病症发生；1 级：仅个别叶有病斑；3 级：少数叶有多数病斑或多数叶有少数病斑；
1846 园 艺 学 报 37 卷
5 级：大多数叶有多个病斑；7 级：全部叶有多个病斑，但植株未死亡；9 级：植株死亡。
病情指数（DI）=[∑（病级株数 × 该级级数）/（最高病级 × 调查总株数）] × 100。软腐病的群
体抗性分级标准：免疫（I）：DI = 0；高抗（HR）：0 < DI ≤ 11.11；抗病（R）：11.11 < DI ≤ 33.33；
中抗（MR）：33.33 < DI ≤ 55.55；感病（S）：55.55 < DI ≤ 77.77；高感（HS）：77.77 < DI ≤ 100。
黑腐病群体抗性分级标准为：免疫（I）：DI = 0；高抗（HR）：0 ＜ DI ≤ 10；抗病（R）：10.01 < DI ≤
20.00；中抗（MR）：20.01 < DI ≤ 30.00；感病（S）：30.01 < DI ≤ 40.00；高感（HS）：DI ≥ 40.01。
2 结果与分析
2.1 花椰菜再生体系的建立
2.1.1 外植体的苗龄对不定芽诱导的影响
花椰菜外植体的生理状态对不定芽的诱导有着较大的影响。一般来说，随着外植体年龄增加和
组织木质化程度的加强，外植体的褐变会有所加强。一般认为无菌苗苗龄为 5 ~ 7 d 的下胚轴为最佳
外植体。因为苗龄太长，下胚轴容易褐化和形成导管组织，不利于芽的诱导；相反，若苗龄太短，
则不能获得大量的下胚轴用于试验，且下胚轴太嫩。因此在试验中，每株无菌苗切成 2 ~ 4 段。切
段长约 5 mm，若切段太长（> 5 mm），在培养过程中，切段两端会翘起来，不能很好地与培养基接
触，因而不能畅顺地吸收水分和养分，对芽的分化和成长不利。
2.1.2 NAA 与 6-BA 浓度配比对花椰菜不定芽分化的影响
从表 1 可以看出，NAA 与 6-BA 的不同浓度配比的 4 个分化培养基配方中以Ⅰ号培养基，即
MS + NAA 0.2 mg · L-1 + 6-BA 2.0 mg · L-1 + 蔗糖 30 g · L-1，对下胚轴不定芽的诱导效果最好，诱导
的不定芽大多数为丛生芽，芽体健壮，且大多数下胚轴切段的两端都能出芽（图版，Ⅰ）。其他 3 个
图版说明：Ⅰ~ Ⅳ. 不同再生培养基对不定芽分化的影响；a ~ c. 接种 7 d 后软腐病调查；d、e. 接种 20 d 后黑腐病调查。
Explanation of plates：Ⅰ–Ⅳ. Effects of different regeneration media on adventitious bud differentiation；a–c. Investigation of soft rot after
inoculation for 7 days；d，e. Investigation of black rot after inoculation for 20 days.
11 期 王亚琴等：抗病转录因子基因 Pti4 转化花椰菜的初步研究 1847

图 2 转化植株 NPTⅡ基因的 PCR 扩增
1：Marker（DL2000）；2：阳性对照（农杆菌质粒 DNA）；
3：阴性对照（未转化植株）；4 ~ 9：转化植株。
Fig. 2 PCR amplification of NPTⅡgene in transgenic plants
1：Marker（DL2000）；2：Positive control（plasmid DNA
in Agrobacterium tumefaciens）；3：Negative control
（non-transgenic plant）；4–9：Transgenic plants.
图 3 转化植株 Pti4 基因的 PCR 扩增
1：Marker（DL2000）；2 ~ 10：转化植株。
Fig. 3 PCR amplification of Pti4 gene in transgenic plants
1：Marker（DL2000）；2–10：Transgenic plants.

分化培养基配方中，下胚轴在培养过程中会分化出白色疏松的愈伤组织，只在下胚轴切段一端出芽，
分化芽数少且细弱（图版，Ⅱ~ Ⅳ），不定芽呈半透明状，出现明显的玻璃化现象。本试验发现，分
化出的愈伤组织会大量吸收培养基的水分，导致长出的不定芽因自身水分过多而玻璃化，最终死亡。
因此，在之后的遗传转化过程中，无论采用何种不定芽分化再生配方，一定要避免外植体长出愈伤
组织，而且在继代时，有必要及时将外植体上长出的愈伤组织切掉。

表 1 NAA 和 6-BA 浓度配比对下胚轴不定芽分化的影响
Table 1 Effects of different concentration combinations of NAA and 6-BA
on adventitious bud differentiation from cotyledon
培养基编号
No. of
Medium
NAA/
(mg · L-1)

6-BA/
(mg · L-1)

外植体总数
Total number
of explants
绿芽外植体数
Number of
explants with
green buds
单个外植体的
最多芽数
Max bud number of
single explant
芽的性状
Characteristic
of buds
不定芽分化率/%
Differential rate of
adventitious buds
Ⅰ 0.2 2.0 60 20 23 健壮 Strong 33.30
Ⅱ 0.2 3.0 79 12 6 细弱 Slender 15.00
Ⅲ 0.1 2.0 80 9 3 细弱 Slender 11.25
Ⅳ 0.1 3.0 60 19 4 细弱 Slender 31.70

在Ⅰ号分化培养基上预培养 2 d 的下胚轴经过农杆菌浸染后，一周转入 Kan 浓度为 15 mg · L-1
的筛选培养基上，每 2 周继代 1 次，然后逐渐提高 Kan 的浓度至 30 mg · L-1。经过 20 d 的抗性筛选
后获得高抗芽，继续诱导生根，即可获得大量的抗性植株进行后续的分子检测。
2.2 转化植株的分子检测
2.2.1 PCR 扩增
本试验通过侵染外植体、筛选不定芽，最后获得大量的抗性植株。采用改良 CTAB 法大量提取
转化植株 DNA，对转化植株进行 NPTⅡ基因和 Pti4 基因的 PCR 分析，发现其中 35 株是阳性植株，
部分结果如图 2，图 3 所示。

从图 2 中可以看出，阳性对照 pRD400-Pti4 转化的农杆菌单菌落有 1 条约 599 bp 的 NPTⅡ特异
扩增带，转化的 6 个植株也全部扩增出相应的特异条带，初步表明抗性基因 NPTⅡ已经整合到了花
椰菜基因组中；图 3 的结果显示，除了植株 4 为假阳性，其他 9 株均为阳性植株，扩增出 1 条大约
466 bp 的特异带，与 Pti4 基因大小一致，初步证明目的基因 Pti4 已整合到花椰菜基因组中。

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图 4 转化植株的 PCR-Southern 杂交检测
+：含重组质粒农杆菌 PCR 产物；–：非转化株的 PCR 产物；
1 ~ 4：转化株的 PCR 产物。
Fig. 4 PCR-Southern blot of transgenic plants
+：PCR products of Agrobacterium tumefaciens with recombination
plasmid；–：PCR products of non-transgenic plant；
1–4：PCR products of transgenic plants.
图 5 转化植株的 Southern 杂交检测
+：含重组质粒农杆菌 PCR 产物；–：非转化株的双酶切产物；
1 ~ 4：转化株的 SacⅠ和 HindⅢ双酶切产物。
Fig. 5 Southern blot of transgenic plants
+：PCR products of Agrobacterium tumefaciens with recombination
plasmid；–：Enzyme digestion products of non-transgenic plant；
1–4：Enzyme digestion products of transgenic plants
with SacⅠand HindⅢ.
2.2.2 转化植株的 PCR-Southern 和 Southern 杂交检测
从图 4 中可以看出转基因植株样品中都出现了杂交信号，而且杂交带与阳性对照的大小一致，
而阴性对照中未出现任何杂交信号，从而证实了 PCR 结果的可靠性，进一步证实 NPTⅡ基因已经整
合到花椰菜基因组中。
Southern 杂交结果如图 5。阳性对照和转基因植株全部都检测出杂交信号，杂交条带大小一致，
而阴性对照非转化植株没有显示出杂交条带。这个结果与 PCR-Southern 结果一致，再次证明了
NPTⅡ基因已被整合到花椰菜转化植株的基因组中。由于 NPTⅡ基因与 Pti4 基因紧密连锁同处于
T-DNA 区，故可推定外源 Pti4 基因也已经整合到了花椰菜基因组中。

2.3 转基因植株抗病性的初步鉴定
2.3.1 细菌性软腐病的鉴定
转基因植株喷雾接种软腐病3 d后接种叶上出现病斑，发病迅速。在接种的26株转化株中，没有
发病的有17株，免疫率为65.4%，存活株数20株，占接种总株数的76.9%。在接种7 d后统计群体发病
情况（图版，a ~ c），转基因植株的病情指数为15.8 ± 2.3，对照的病情指数为42.3 ± 1.3，两者的差
异达极显著水平。确定该群体为抗病群体。其中30株接种软腐病的非转基因花椰菜严重发病致死。
可见Pti4转化植株对软腐病有一定的抗性。
2.3.2 细菌性黑腐病的鉴定
黑腐病接种后 20 d 调查发病情况（图版，d、e）。其中非转化株的病情指数达到 76.7 ± 3.4，
表现对黑腐病高度敏感。在 26 株转化植株中，大多数呈现Ⅰ级症状，病情指数显示群体为抗病群
体（表 2）。

表 2 花椰菜接种黑腐病的抗性鉴定结果
Table 2 Identification of black rot inoculation on cauliflower
不同病情分级的植株数
Plants of different disease level 花椰菜
Cauliflower
0 Ⅰ Ⅲ Ⅴ Ⅶ Ⅸ
病情指数
Disease index
群体抗性
Colony resistance
非转基因植株 Non-transgenic plants 0 0 6 5 11 0 76.7 ± 3.4 A 高感 Hyperinfection
转基因植株 Transgenic plants 8 16 0 0 2 0 16.4 ± 2.4 B 抗病 Disease-resistance
11 期 王亚琴等：抗病转录因子基因 Pti4 转化花椰菜的初步研究 1849

3 讨论
建立高效的花椰菜转化系统是有效进行基因转化的前提和关键。到目前为止，大多数花椰菜转
化成功的报道（蔡荣旗 等，2000；徐淑平 等，2002；Lv et al.，2005），所用的外植体均为下胚轴。
本研究中，前期大量的重复试验都证明花椰菜下胚轴是其再生和转化的最佳受体，但下胚轴生理状
态对不定芽的诱导有着较大的影响。本试验中以无菌苗苗龄为 5 ~ 7 d 的下胚轴为最佳外植体。因为
随着外植体年龄和组织木质化程度的加强，外植体的褐变会有所增强。苗龄太长，下胚轴容易褐化
和形成导管组织，不利于芽的诱导；而苗龄太短，则下胚轴太嫩，不能获得大量的下胚轴用于试
验。
Pti4 是一种抗病转录因子，其通过激活植物自身防御体系基因的表达，使植物增强自身的综合
抗病能力。Zhou 等（1997）首次克隆了 3 个基因 Pti4，Pti5，Pti6，并通过亲合反应证明 Pti4 会受
到乙烯、各种伤害和水杨酸的诱导而表达，但不受茉莉酸的诱导。Wu 等（2002）在拟南芥中分析
了番茄基因 Pti4 的功能，利用基因芯片发现启动子中含有 GCC-box 或类似 GCC-box 序列的 PR 基
因在 Pti4 超表达的情况下会显著表达。Gu 等（2002）研究认为 Pti4 在拟南芥中超表达能够提高其
对真菌病原物 Erysphe orontii（白粉病菌）和细菌病原物 Pseudomonas syringae pv. tomato 的抵抗能
力，Pti4、Pti5 和 Pti6 能够激活大量的 PR 基因表达，在植物防御反应中起着重要而各自不同的作
用。不仅抗病转录因子能够激活 PR 基因的表达，其他病原响应途径中的一些抗病基因也具有相同
的功能。Iakovos 等（2010）观察到拟南芥 etr1-1 植株中 PR1-5 系列基因被激活，表达量增加，认为
etr1-1 植株依赖一些抗性基因如 PR-1、PR-2、PR-5 的激活来防御病原物的攻击。Ren 等（2010）研
究樱桃番茄中 PR5 相似蛋白基因，发现其不仅参与植物防御病害系统，而且对非生物胁迫起作用。
Aghabozorgy 和 Niakan（2009）通过研究植物病原体 Pca 第 3 类型分泌系统突变体，发现在此突变
体中马铃薯 PR-3 基因表达下调，从而说明 PR-3 基因的表达可以增强马铃薯的抗病性。迄今为止已
发现 PR 蛋白家族中大多数都具有抗病特性（Jan et al.，2008）。本试验中 Pti4 转基因花椰菜抗病性
鉴定结果表明，在细菌病原物（细菌性软腐病菌和黑腐病菌）侵害时，转化株的综合抗病性与非转
化株相比有明显提高。我们推测可能是 Pti4 在转化株中的超表达，激活了大量的 PR 基因表达，从
而使植株自身抗病力提高。作者将在继续检测 PR 基因表达的基础上，对花椰菜常见病害中的菌核
病和灰霉病进行接种试验，进一步研究抗病转录因子 Pti4 转基因花椰菜是否具有综合的抗病能力，
从而选育抗病特性全面的优良品种。

References
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