全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（12）：2387–2394 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–08–12；修回日期：2011–11–16
基金项目：中国科学院知识创新工程方向性项目（KZCX2-EW-305）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangml@ibcas.ac.cn）
应用核 DNA ITS 序列探讨广义花楸属（Sorbus
L.）属下系统关系
王国勋 1,2，张明理 1,3,*
（1 中国科学院植物研究所标本馆，北京 100093；2 中国科学院研究生院，北京 100039；3 中国科学院干旱区生物地
理与生物资源重点实验室，中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011）
摘 要：花楸属属内杂交和多倍化现象比较普遍，分类处理一直存在争议。选取核基因的 ITS 序列
对花楸属（Sorbus L.）的 46 个种进行测序，并选取栒子属（Cotoneaster multiforus，Cotoneaster horizontalis）、
白鹃梅属（Exochorda racemosa）、蔷薇属（Rosa hugonis）和樱属（Cerasus glandulosa）作为外类群，基
于最大简约分析（Maximum parsimony analysis，MP），最大似然分析（Maximum likelihood analysis，ML）
和贝叶斯推断（Bayesian inference，BI）对花楸属进行分子系统发育重建。结果表明：花楸属为自然的单
系类群，并且得到很高的支持率；Aria、Micromeles 和 Sorbus，3 个亚属各自不能形成单系，甚至单叶类
群和复叶类群的分类学界限都不是很清楚，这说明目前的分子系统发育证据与花楸属属内的分类划分并
不十分吻合。
关键词：花楸属；系统发育；ITS
中图分类号：S 685.12 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）12-2387-08

A Molecular Phylogeny of Sorbus（Rosaceae）Based on ITS Sequence
WANG Guo-xun1,2 and ZHANG Ming-li1,3,*
（1Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China；2Graduate University of Chinese Academy
of Sciences，Beijing 100039，China；3Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land，Xinjiang Institute of
Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China）
Abstract ： The systematic circumscription of Sorbus has remained unresolved because of
hybridization and polyploidy. To reconstruct the phylogeny of Sorbus，we sequenced the nuclear ribosomal
DNA ITS region of 46 species of the genus and outgroups species Cotoneaster multiforus，Cotoneaster
horizontalis，Exochorda racemosa，Rosa hugonis and Cerasus glandulosa. The phylogenetic relationships
among 43 species of Sorbus were investigated by means of maximum parsimony（MP），maximum
likelihood（ML）and bayesian inference（BI）analyses. The results revealed that the genus Sorbus is
monophyletic；Subg. Aria，Subg. Micromeles and Subg. Sorbus were not monophyletic，respectively；
The circumscription between unifoliate group and multifoliate group is unclear. The results are not in
accordance with the previous morphological classification.
Key words：Sorbus L.；phylogeny；ITS

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花楸属（Sorbus L.）隶属于蔷薇科（Rosaceae）苹果亚科（Maloideae），主要分布于北温带地区，
其中高加索地区和中国的西南地区为两个重要的分化中心（Phipps et al.，1990）。
花楸属属内存在杂交和多倍化现象，对该属分类学界定以及属下类群的划分一直存在争议
（Campbell et al.，1997）。最初 Lindley（1822，1837，1845），de Candolle（1825）和 Focke（1888）
等把 Sorbus 划分到梨属（Pyrus）。
花楸属内叶的形态变化多样，常作为划分类群的主要依据之一（Kovanda，1961；Gabrielian，
1978；Aas et al.，1994），一些学者认为花楸属只包含复叶类群（Linnaeus，1753；Roemer，1847；
Decaisne，1874；Koehne，1890；Robertson et al.，1991），而另外一些分类学家却提出广义的花楸
属应包括单叶类群和复叶类群（Wenzig & Die，1883；Rehder，1940；中国科学院植物志编辑委员
会，1974；Gabrielian，1978；Phipps et al.，1990；Lu & Spongberg，2003）。Gabrielian（1978）在
属下划分了 6 个组：Sorbus、Cormus、Torminaria、Aria、Chamaemespilus 和 Micromeles，其中 Sorbus
和 Cormus 两个组为复叶类群，Torminaria 组为单叶类群，并认为梨果褐色且果肉细胞中缺乏单宁为
区分 Torminaria 组与其它组的显著形态特征，后面 3 个组为单叶类群，并根据花萼宿存情况和花的
颜色划分。Phipps 等（1990）也认为花楸属包括单叶类群和复叶类群，并根据 Kovanda（1961）系
统划分为以下 6 个亚属：Subg. Aria，Subg. Chamaemespilus，Subg. Micromeles，Subg. Torminaria，
Subg. Cormus，Subg. Sorbus。
而 Aldasoro 和 Aedo（2004）基于果肉细胞中都含有单宁这一特征，把 Chamaemespilus 亚属合
并到 Aria 亚属中，并在属下划分了 4 个亚属：Subg. Aria，Subg. Torminaria，Subg. Cormus，Subg.
Sorbus。郑冬梅和张明理（2007）选取了该属 34 种植物的 30 个典型形态性状进行分支和表征分析，
分析结果认为广义花楸属为一非单系类群，花楸属应只包含复叶类群。Campbell 等（1997）利用 ITS
序列对蔷薇科的系统发育研究中，只涉及 Aria、Cormus、Sorbus 3 个亚属，而且每个亚属只包含一
个种，结果认为花楸为一非单系类群。Potter 等（2002）基于叶绿体 matK 和 trnL-F 两个基因片段
对蔷薇科的系统发育研究中只涉及花楸属的一个种，结果表明花楸属与梨属为近缘类群。Potter 等
（2007）选取花楸属 5 个亚属，每个亚属只涉及 1 个种，基于 18S、gbssi1、gbssi1、ITS、pgip、ppo
6 个核基因序列和 matK、rbcL、ndhF、trnL-F 4 个叶绿体序列对蔷薇科的系统发育研究认为花楸属
为一非单系类群。
关于蔷薇科的分子系统学已有比较深入的研究（Kalkman，1988；Dickson et al.，1992；Campbell
et al.，1993；Morgan et al.，1994；Evans et al.，2000；Evans & Campbell，2002；Potter et al.，2002，
2003，2007），但花楸属内的分子系统学研究尚未有系统的报道。
核糖体 DNA 内转录间隔区（ITS）序列目前已广泛用于植物系统发育研究（李建强 等，2003；
Li et al.，2006）。
本研究中通过对花楸属的 46 种以及外类群的核糖体 ITS 进行测序与分析，运用最大简约法
（MP）、最大似然法（ML）和贝叶斯分析（BI）构建系统发育树，对花楸属的系统地位以及属下类
群的演化关系进行讨论，为该属的分类学研究提供分子方面的证据。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验材料包括花楸属 6 个亚属 46 种植物，并选取栒子属、白鹃梅属、蔷薇属和樱属 4 个属 5
个种为外类群（表 1）。凭证标本保存在中国科学院北京植物研究所标本馆（PE）。
12 期 王国勋等：应用核 DNA ITS 序列探讨广义花楸属（Sorbus L.）属下系统关系 2389

表 1 材料来源
Table 1 The source of materials
亚属
Subgenus
种
Species
凭证号
Voucher
来源
Source
Aria Sect. Aria
S. coronata（Card.）Yü & Tsai M.L. Zhang 15 Berlin Bot Gard，Germany
S. graeca（Spach.）Hedll. M.L. Zhang 10 Mainz Bot Gard，Germany
S. hensley（Schneider）Rehder G.X.Wang 08-418 Luding，Sichuan，China
S. rupicola（Syme）Hedl. M.L. Zhang 8 Berlin Bot Gard，Germany
S. umbellatae（Desf.）Fritsch M.L. Zhang 86-80-74-80 Mainz Bot Gard，Germany
Sect. Lobatae
S. caucasica Zinserl. M.L. Zhang 2016 Manich Bot Gard，Germany
S. roopianna Bordz. M.L. Zhang 86-79-74-80 Mainz Bot Gard，Germany
S. tamamschjanae Gabr. M.L. Zhang 44-07-91-10 Berlin Bot Gard，Germany
Sect. Aria × Sorbus
S. anglica Hedl. M.L. Zhang 199336480 Mainz Bot Gard，Germany
S. hybrida L. G.X.Wang 09-471（PE） IOB，Beijing，China
S. intermedia（Ehrh.）Pers. M.L. Zhang 2001-1387 IOB，Beijing，China
S. meinichii（Lindeb.）Hedl. M.L. Zhang 19 Mainz Bot Gard，Germany
S. mougeoatii Soyer-willemet & Godron M.L. Zhang 16 Mainz Bot Gard，Germany
S. pseudothuringiaca Düll M.L. Zhang 21 Mainz Bot Gard，Germany
S. thuringiaca（Ilse）Fritsch M.L. Zhang 201-1383 Berlin Bot Gard，Germany
Sect. Aria × Chamaemespilus
S. hostii（Jacq.）K. Koch M.L. Zhang 20 Mainz Bot Gard，Germany
Sect. Aria ×Torminaria
S. badensis Düll M.L. Zhang 22 Mainz Bot Gard，Germany
Chamaemespilus S. chamaemespilus（L.）Grantz M.L. Zhang 2024 Manich Bot Gard，Germany
Cormus S. domestica L. M.L. Zhang 5000150 Mainz Bot Gard，Germany
Micromeles S. alnifolia（Sieb.& Zucc.）K.Koch G.X.Wang 09-476（PE） Emei Mts.，Sichuan，China
S. corymbifera（Mip.）N.T.Hiep & Yakovl. M.L. Zhang 2045 Mainz Bot Gard，Germany
S. epidendron Hand.-Mazz. G.X.Wang 08-45（PE） Emei Mts.，Sichuan，China
S. ferruginea（Webzig）Rehder G.X.Wang 08-47（PE） Emei Mts.，Sichuan，China
S. keissleri（Schneider）Rehder M.L. Zhang 2067 Mainz Bot Gard，Germany
S. rhamnoides（Decne.）Rehder M.L. Zhang 08-542 Mainz Bot Gard，Germany
S. thomsonii（King ex Hook.f.）Rehder QingZangDui 74-3961 Motuo，Xizang，China
S. zahlbruckneri Schneider M.L. Zhang 08-701 Mainz Bot Gard，Germany
Sorbus Sect. Sorbus
S. amabils Cheng et Yü G.X.Wang 09-459（PE） Emei Mts.，Sichuan，China
S. americana Marsh. M.L. Zhang 1322 Mainz Bot Gard，Germany
S. aucuparia L. M.L. Zhang 24-1 Mainz Bot Gard，Germany
S. commixta Hedl. M.L. Zhang 2001-1379 Berlin Bot Gard，Germany
S. decora（Sarg.）Schneider M.L. Zhang 25-1 Berlin Bot Gard，Germany
S. sargentiana Koehne G.X.Wang 09-468（PE） Emei Mts.，Sichuan，China
S. scalaris Koehne M.L. Zhang 08-11 Mainz Bot Gard，Germany
S. scopulina Greene M.L. Zhang 26 Mainz Bot Gard，Germany
S. sitchensis Roem. M.L. Zhang 28 Mainz Bot Gard，Germany
S. tapashana Schneider M.L. Zhang，G.X.Wang 08-125（PE） Taibai Mts.，Shaanxi，China
S. tianschanica Rupr. M.L. Zhang 520 Xinjiang，China
S. wilfordii Koehne M.L. Zhang 80-22 Berlin Bot Gard，Germany
Sect. Albo-carmesini
S. discolor（Maxim.）Maxim. M.L. Zhang 80-08-89-70 Mainz Bot Gard，Germany
S. hupehensis Schneider M.L. Zhang，G.X.Wang 08-301（PE） Meiji Mts.，Gansu，China
S. multijuga Koehne G.X.Wang 08-05（PE） Luding，Sichuan，China
S. prattii Koehne G.X.Wang 08-102（PE） Luding，Sichuan，China
S. setschwanensis（Schneider）Koehne G.X.Wang 08-02（PE） Luding，Sichuan，China
S. vilmorinii Schneider G.X.Wang 08-21（PE） Kangding，Sichuan，China
Torminaria S. torminalis（L.）Crantz M.L. Zhang 195000160 Berlin Bot Gard，Germany
外类群 Outgroup Cotoneaster multiforus Bge. G.X.Wang 09-33（PE） IOB，Beijing，China
Cotoneaster horizontalis Dcne. G.X.Wang 09-98（PE） IOB，Beijing，China
Subfam. Rosoideae Rosa hugonis Hemsl. G.X.Wang 09-15（PE） IOB，Beijing，China
Subfam. Prunoideae Cerasus glandulosa（Thanb.）Lois. G.X.Wang 09-08（PE） IOB，Beijing，China
Subfam. Spiraeoideae Exochorda racemosa（Lindl.）Rehd. G.X.Wang 09-58（PE） IOB，Beijing，China
注：采用Phipps（1990）分类系统。IOB：中国科学院植物研究所北京植物园。
Note：The classification follows Phipps et al. 1990. IOB，Beijing：Botanical Garden，Institute of Botany，Beijing，China.
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1.2 方法
总 DNA 的提取采用改进的 CTAB 法（Doyle & Doyle，1987）。扩增 ITS 序列的引物根据 Hamilton
（1999）描述的通用引物设计，引物序列为 ITS1：5′-AGAAGTCGTAACAAG GTTTCCGTAGC-3′；
ITS4：5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′。
PCR 反应在 Tpersonal Thermocycle 热循环仪上进行。反应体积为 25 μL：5 μL DNA 模板（约
50 ng），1.5 mmol · L-1 Mg2+，0.2 mmol · L-1 dNTPs，5 pmol 引物，0.75 U Taq DNA 聚合酶。扩增程
序为 94 ℃预变性 3 min。94 ℃变性 30 s；52 ℃复性 30 s；72 ℃延伸 1 min；30 个循环，72 ℃最终
延伸 10 min。
测序由北京三博远志生物技术有限责任公司完成。为确保所获得序列的准确性，测序过程中使
用扩增引物进行双向测序。
1.3 数据分析
测序原始峰图经 Contig Express 软件拼接，然后用 BioEdit（Hall，1999）手工校对，最后通过
Clustal X（Thompson，1997）对所得序列进行排列。
排好的序列由 PAUP*4.0b10 软件分别用最大简约法和最大似然法构建系统发育树。最大简约法
（Maximum Parsimony，MP）采用启发式搜索（Heuristic search），1 000 次随机序列加入，TBR 枝
长交换，空位（gap）当为缺失状态分析。并采用 1 000 次重复取样自展分析（Bootstrap）评估系统
树各分支的自展支持率。
应用 MrBayes，version 3.0b4 软件进行贝叶斯分析（Huelsenbeck & Ronquist，2001）。
2 结果与分析
本试验中总共获得了花楸属 46 个种及 5 个外类群的 ITS 序列。ITS 序列长 664 bp，其中变异位
点为 235 个（35.9%），有效变异位点即系统发育信息位点为 136 个（20.5%）。
在 MP 分析中，用启发式搜索得到最大简约树，利用最简约树获得严格一致树。ITS 序列的步
长为 381，一致性指数（RI）和保留性指数（CI）分别为 0.8725 和 0.7979。
图 1 和图 2 分别显示最大似然分析和贝叶斯分析的结果，由 ITS 序列构建的 BI 树和 MP 树拓扑
结构基本一致。
图 1 显示所有的 46 个花楸属物种构成了一个单系分支并得到 99%的后验支持率和 100%的最大
似然法的自展支持率。在花楸属的内部分支上，由 Aria 亚属的 S. hostii 和 S. badensis（支持率为 87%
和 100%）形成的分支和 1 个多节点分支构成。该多节点内部，除了两个并列的分支外，其余 5 个
种均无法形成分支。其中，位于顶部的分支包括 Sorbus 亚属的 3 个种和 Micromeles 亚属的两个种。
第 2 个分支较大，是一个系统演化关系解决较差的多节点分支。该分支中除了 S. thuringiaca，其余
的种形成两个并列的分支，其中一支中，S. thomsonii 和 S. tapashana 形成姐妹群，再与其他 15 个种
形成并列的分支（支持率为 98%和 100%）。另外一支中又形成两个分支，其中一支中 S. meinichii
和 S. mougeoatii 形成姐妹群，再依次与 S. pseudothuringiaca 和 S. americana 形成姐妹群。另一支
中除未形成分支的 S. mutijuga 和 S. vilmorinii 和 S. prattii 形成姐妹群（支持率为 91%和 100%）并
列外，其余的种形成两个分支，第 1 支中 S. intermedia、S. sitchensis 和 S. corymbifera 形成三歧分
支。第 2 支中由 S. amabils、S. alnifolia 和 S. hupehensis 形成的姐妹群与 S. keissleri、S. eipdendron
与 S. zahlbruckneri 形成的三歧分支并列。

12 期 王国勋等：应用核 DNA ITS 序列探讨广义花楸属（Sorbus L.）属下系统关系 2391


图 1 用最大似然方法构建的花楸属及其近缘类群的系统发育树
分支上、下数字分别代表最大似然法的自展支持率（%）和贝叶斯后验值。下同。
Fig.1 Phylogenetic tree resulting from Maximum likelihood analysis of ITS sequence of Sorbus and its related taxa
Numbers above and below the branches indicate bootstrap values（%）and
the Bayesian posterior probabilities，respectively. The same below.
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图 2 用贝叶斯分析方法构建的花楸属及其近缘类群的系统发育树
Fig. 2 Phylogenetic tree resulting from Bayesian analyses of ITS sequence of Sorbus and its related taxa
3 讨论
长期以来，花楸属分类问题存在较大的争议。Linnaeus（1753）最初认为花楸属只包含具有复
叶特征的两个种，而把花楸属下的其他类群划分到山楂属（Crataegus）和欧楂属（Mespilus），Lindley
（1822，1837，1845）首次将花楸属划分到梨属（Pyrus）中，de Candolle（1825）和 Focke（1888）
也接受这样的处理。Roemer（1847）、Decaisne（1874）、Koehne（1890）和 Robertson 等（1991）
都认为花楸属只包含复叶类群，而 Wenzig 和 Die（1883）、Rehder（1940）、中国科学院植物志编辑
委员会（1974）、Gabrielian（1978）、Phipps 等（1990）、Lu 和 Spongberg（2003）却认为广义的花
12 期 王国勋等：应用核 DNA ITS 序列探讨广义花楸属（Sorbus L.）属下系统关系 2393

楸属应包括单叶类群和复叶类群。Potter 等（2007）分子系统学研究认为广义花楸属为一非单系类
群。由 ITS 序列构建的分子系统发育树表明，广义花楸属的所有种类聚为一支，并得到很高的支持
率，其中贝叶斯分析支持率为 99%，最大简约分析支持率为 100%。以上的结果表明广义花楸属是
一单系类群，应包括单叶和复叶类群，这一结论支持 Rehder（1940）、中国科学院植物志编辑委员
会（1974）、Gabrielian（1978）、Lu 和 Spongberg（2003）等根据形态特征把广义花楸属处理为一个
属。因此，作者结合以前的研究认为花楸属的形态分类界定应该是：落叶乔木或灌木；单叶或奇数
羽状复叶；花两性，多数成复伞房花序或圆锥花序；花瓣和萼片各 5；雄蕊 15 ~ 25；心皮 2 ~ 5，部
分离生或全部合生；子房下位或半下位，2 ~ 5 室，每室 2 胚珠；梨果 1 ~ 5 室，各室具 1 ~ 2 个种子。
花楸属属内存在单叶和复叶两大类群，单叶和复叶通常作为属内类群划分的主要形态特征之一
（Phipps et al.，1990；Lu & Spongberg，2003），本研究中的分子系统发育结果表明，复叶类群 Subg.
Sorbus 和 2 个单叶类群 Subg. Aria 和 Subg. Micromeles 各自都不能聚合成一支。因此，认为单叶和
复叶这些特征虽然是很重要的形态分类特征，目前却得不到分子系统发育证据的支持。Aldasoro 和
Aedo（2004）基于果肉细胞中都含有单宁特征，把 Chamaemespilus 亚属划分到 Aria 亚属中，然而
Chamaemespilus 不能和 Aria 亚属聚合到一起。而值得注意的是，具单叶的 Micromeles 亚属的所有
种类都与具复叶的 Sorbus 亚属聚合到一起，这当然与形态学的研究也是不吻合的。总的来说，在花
楸属属内的亚属间的关系上，根据我们现有的结果，分子证据与形态分类有很大的不一致。花楸属
属下 Aria、Chamaemespilus、Torminaria、Sorbus 4 个亚属间存在杂交现象（Liljefors，1953，1955；
Aas et al.，1994），在 ITS 构建的系统发育树图中 S. pseudothuringiaca、S. mougeoatii、S. meinichii
3 个种和 Sorbus 亚属的 S. americana 聚为一支，以上的 3 个种可能是由 Aria 和 Sorbus 亚属的种类杂
交形成的。
本研究中分子数据表明花楸属为一单系类群，应包括单叶和复叶类群。由于 ITS 序列在部分种
类中分辨率比较低，要理清花楸属属下类群间的关系，需要结合更多的分子序列和形态性状进一步
研究。

References
Aas G J，Maier J，Baltisberger M，Metzger S. 1994. Morphology，isozyme variation，cytology and reproduction of hybrids between Sorbus aria
（L.）Crantz and S. torminalis（L.）Crantz. Bot anica Helvetica，104：195–214.
Aldasoro J J，Aedo C. 2004. Revision of Sorbus subgenera Aria and Torminaria（Rosaceae-Maloideae）. Systematic Botany Monographs，29：1–148.
Campbell C S，Donoghue M J，Baldwin B G，Wojciechowski M F. 1993. Phylogenetic relationships in Maloideae（Rosaceae）：Evidence from
sequences of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA and its congruence with morphology. American Journal of Botany，82：
903–918.
Campbell C S，Wojciechowski M F，Baldwin B G，Alice L A，Donoghue M J. 1997. Persistent nuclear ribosomal DNA sequence polymorphism in
the Amelanchier agamic complex（Rosaceae）. Molecular Biology and Evolution，14 (1)：81–90.
Decaisne J. 1874. Mémoirs sur le famille des Pomacées. Nouv Arch Mus Hist Nat，10：113–192.
de Candolle A P. 1825. Rosaceae. Prodromus，2：525–639.
Dickson E E，Arumuganathan K，Kresovich S，Doyle J J. 1992. Nuclear DNA content variation within the Rosaceae. American Journal of Botany，
79：1081–1086.
Doyle J J，Doyle L. 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochemical Bulletin，19：11–15.
Evans R C，Alice L A，Campbell C S，Kellogg E A，Dickinson T A. 2000. The granulebound starch synthase（GBSSI）gene in the Rosaceae：
Multiple loci and phylogenetic utility. Molecular Phylogenetics and Evolution，17：388–400.
Evans R C，Campbell C S. 2002. The origin of the apple subfamily（Maloideae，Rosaceae）is clarified by DNA sequence data from duplicated GBSSI
genes. American Journal of Botany，89：1478–1484.
Focke W O. 1888. Rosaceae. Nat Pflanzenfam Ⅲ，3：1–61.
2394 园 艺 学 报 38 卷
Gabrielian E. 1978. The genus Sorbus L. in Eastern Asia and the Himalayas. Yerevan：Armenian Acadenmy of Sciences.
Hall T A. 1999. BioEdit：A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids
Symposium Series，41：95–98.
Hamilton M B. 1999. Four primer pairs for the amplification of chloroplast intergenic regions with intraspecific variation. Molecular Ecology，8：521–523.
Huelsenbeck J P，Ronquist F. 2001. MRBAYES：Bayesian inference of phylogenetic trees. Bioinformatics，17：754–755.
Kalkman C. 1988. The phylogeny of the Rosaceae. Botanical Journal of the Linnean Society，98：37–59.
Koehne E. 1890. Die Gattungen der Pomaceen. R. Gaertners. Berlin：Verlagsbuchhandlung Hermann Heyfelder.
Kovanda M. 1961. Taxonomical studies in Sorbus subg. Aria. Dedrol Sborn，3：23–70.
Li Jian-qiang，Wang Heng-chang，Li Xiao-dong，Li Xin-wei. 2003. Molecular phylogenetic inference in Fagus（Fagaceae）based on ITS（Internal
transcribed spacer）seqence of nuclear ribosomal DNA. Journal of Wuhan Botanical Research，21：31–36. (in Chinese)
李建强，王恒昌，李晓东，李新伟. 2003. 基于核 rDNA ITS 片段的水青冈属的分子系统发育. 武汉植物学研究，21：31–36.
Liljefors A. 1953. Studies on propagation，embryology and pollination in Sorbus. Acta Horti Bergiani，16：277–329.
Liljefors A. 1955. Cytological studies in Sorbus. Acta Horti Bergiani，17：47–113.
Lindley J. 1822. Observations on the natural group of plants called Pomaceae. Transactions of the Linnean Society of London，13：88–106.
Lindley J. 1837. Stranvaesia glaucescens. Bot Reg，23：t.1956.
Lindley J. 1845. Nagelia denticulata. Bot Reg，31 (misc)：40.
Linnaeus C. 1753. Species Plantarum，1.[s. l.]：[s. n.]：475–480.
Li Z M，Li J，Li X M. 2006. Polyphyly of the genus Actinodaphne（Lauraceae）inferred from the analyses of nrDNA ITS and ETS sequences. Acta
Phytotaxonomica Sinica，44：272–285.
Lu L D，Spongberg S A. 2003. Flora of China. Vol. 9. Beijing：Science Press，St. Louis：Missouri Botanical Garden Press：144–170.
Morgan D R，Soltis D E，Robertson K R. 1994. Systematic and evolutionary implications of rbcL sequence variation in Rosaceae. American Journal
of Botany，81：890–903.
Phipps J B，Robertson K R，Smith P G，Rohrer J R. 1990. A checklist of the subfamily Maloideae（Rosaceae）. Canadian Journal of Botany，68：
2209–2269.
Potter D. 2003. Molecular phylogenetic studies in Rosaceae，Sharma A K，Sharma A. Plant genome：Biodiversity and evolution，vol I，Pt. A：
Phanerogams. Science Publishers，Inc.Enfield，New Hampshire：319–351.
Potter D，Eriksson T，Evans R C，Oh S，Smedmark J E E，Motgan D R，Kerr M，Robertson K R，Arsemault M，Dickinson T A，Campbell C
S. 2007. Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematics and Evolution，266 (1–2)：5–43.
Potter D，Gao F，Bortiri P E，Oh S，Baggett S. 2002. Phylogenetic relationships in Rosaceae inferred from chloroplast matK and trnL-trnF nucleotide
sequence data. Plant Systematics and Evolution，231：77–89.
Rehder A. 1940. Mannual of cultivated trees and shrubs hardy in North America exclusive of the subtropical and warmer temperature regions. 2nd ed.
New York：The Macmillan Company：206–220.
Robertson K R，Phipps J B，Rohrer J R，Smith P G. 1991. A synopsis of genera in Maloideae（Rosaceae）. Systematic Botany，16：376–394.
Roemer M J. 1847. Familiarum naturalium regni vegetabilis synopses monographicae. . Rosiflorae. Amygdalacearum et Pomacearum.Ⅲ Weimar：
Landes-Industrie-Comptoir.
The CAS Committee of the Flora of China. 1974. Flora of China. Vol 36. Beijing：Science Press：283–344. (in Chinese)
中国科学院植物志编辑委员会. 1974. 中国植物志. 36 卷. 北京：科学出版社：283–344.
Thompson J D. 1997. The CLUSTAL_X windows interface：Flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools.
Nucleic Acids Research，25：4876–4882.
Wenzig T，Die Pomaceen. 1883. Charaktere der Gattungen und Arten Jahrb K nigl. BotGart Berlin，2：287–307.
Zheng Dong-mei，Zhang Ming-li. 2007. A cladistic and phenetic anyalysis of the infrageneric relationships of Sorbus（Maloideae，Rosaceae）based
on the morphological characters. Acta Horticulturae Sinica，34 (3)：723–728. (in Chinese)
郑冬梅，张明理. 2007. 运用形态特征和分支、表征方法探讨广义花楸属属下分类关系. 园艺学报，34 (3)：723–738.