全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（10）：1991–1998 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–30；修回日期：2011–10–09
基金项目：国家公益性行业科技专项（200903044）；江苏省科技支撑计划项目（BE2010324）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：nnzsl@njau.edu.cn；lixiugen@sina.com）
梨 AFLP 标记遗传图谱构建及果实相关性状的
QTL 定位
张瑞萍 1，吴 俊 1，李秀根 2,*，杨 健 2，王 龙 2，王苏珂 2，张绍铃 1,*
（1 南京农业大学梨工程技术研究中心，南京 210095；2 中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009）
摘 要：以‘八月红’ב砀山酥梨’的 97 株 F1 群体为试材，利用 AFLP 技术构建梨（2n = 34）的
分子遗传连锁图谱，共获得 17 个连锁群，包含 209 个标记位点，覆盖基因组 1 506.3 cM，平均图距为 7.21
cM；用区间作图法进行梨果实可溶性固形物、单果质量、果实纵径、果实横径和纵横径比等 5 个性状的
QTL 定位，其中在 LG1 连锁群上定位可溶性固形物含量 QTL 1 个；在 LG6、LG7 和 LG11 连锁群上定位
单果质量 QTL 各 1 个；在 LG7 连锁群上定位果实横径的 QTL1 个；在 LG6 和 LG7 连锁群上定位果实纵
径的QTL 各 1 个；在LG1和LG8连锁群上定位果形指数的QTL 各 1个。各QTL 位点的 LOD 值在 2.50 ~ 4.14
之间，可解释 11.4% ~ 36.4%的表型变异。
关键词：梨；AFLP；遗传图谱；数量性状；果实性状
中图分类号：S 661.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）10-1991-08

Construction of AFLP Genetic Linkage Map and Analysis of QTLs Related
to Fruit Traits in Pear
ZHANG Rui-ping1，WU Jun1， LI Xiu-gen2,*，YANG Jian2，WANG Long2，WANG Su-ke2，and ZHANG
Shao-ling1,*
（1Center of Engineering and Technology Research，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Zhengzhou
Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450009，China）
Abstract：A genetic linkage map of Pyrus（2n = 34）was constructed by 209 AFLP markers which
were distributed on 17 linkage groups and spanned 1 506.3 cM in genome with an average distance of 7.21
cM between markers. The map was based on a population（n = 97）derived from a cross of ‘Bayuehong’×
‘Dangshansuli’. By using interval mapping method，the QTLs for five fruit traits of pear were detected，
including 1 QTL for soluble solids content on LG1，3 QTLs for fruit weight on LG6，LG7 and LG11，1
QTL for aspect ratio on LG7，2 QTLs for fruit weight on LG6 and LG7，and 2 QTLs for fruit stalk length
on LG1 and LG8. The phenotypic variations explained by each QTL ranged from 11.4% to 36.4%，and
their LOD values varied from 2.50 to 4.14.
Key words：Pyrus；AFLP；linkage map；QTL；fruit traits



1992 园 艺 学 报 38 卷
与梨（Pyrus L.）果实品质相关的性状大多是由多基因控制，易受环境影响的数量性状，其基因
型与表现型间的对应关系难以确定，这给分子辅助选择育种增加了难度。分子标记技术的发展及高
密度的分子遗传图谱的出现，使得数量性状位点（QTL）定位变得更加容易，这为提高植物育种中
目标数量性状优良基因型选择的可能性、准确性及预见性奠定了基础（席章营 等，2005）。遗传图
谱的构建是 QTL 定位与克隆的基础，也是基因组研究中的重要环节。
与苹果（N’Diaye et al.，2008）、桃（Dirlewanger et al.，2006）、葡萄（Lowe & Walker，2006）
等果树相比，梨遗传连锁图谱构建起步较晚，取得的成果也较少。Banno 等（2002）用 RAPD 技术
构建出了日本梨‘奥嗄二十世纪’长度为 191.1 cM 以及西洋梨‘Oharabeni’长度为 470.7 cM 的遗
传图谱。Yamamoto 等（2002）用 AFLP、SSR 等标记构建了‘Bartlett’以及‘丰水’梨的图谱，分
别覆盖基因组 949 和 926 cM，标记平均间距分别为 4.20 和 6.01 cM。Yamamoto 等（2007）利用已
有图谱整合出了‘Bartlett’的连锁图谱由 447 个位点构成，覆盖基因组 1 000 cM，标记间平均距离
为 2.3 cM，以及‘La France’的 414 个位点，覆盖基因组 1 156 cM，标记间平均距离为 2.79 cM。
这是目前已公布的最密的梨遗传连锁图谱。国内较早尝试梨遗传图谱构建的有孙文英（2005）和张
丽（2006），分别以‘早美酥’ב八月红’和‘早美酥’ב红香酥’杂交群体为试材构建了覆盖
梨基因组 218 cM 和 785.093 cM 的 AFLP 标记遗传图谱；其后 Sun 等（2009）用 AFLP 和 SSR 方法
以‘鸭梨’ב京白梨’为试材构建了覆盖基因组 1 395.9 cM，包含 402 个标记位点，标记间平均距
离为 3.8 cM 的遗传连锁图谱。目前有关梨 QTL 的定位分析主要是针对一些病害或生长性状，对于
梨果实相关性状的 QTL 研究少有报道。
本研究中采用 AFLP 技术，以‘八月红’ב砀山酥梨’的 F1 群体为试材，构建梨分子标记连
锁图谱，并对梨果实的可溶性固形物含量、单果质量、果实纵径、果实横径和纵横径比等 5 个果实
性状 QTL 进行了分析和定位。
1 材料与方法
1.1 供试材料及其果实农艺性状的测定
供试梨材料为‘八月红’ב砀山酥梨’的 F1 代 97 株，由中国农业科学院郑州果树研究所提供。
于 2007 年春季采集供试植株的幼嫩叶片，液氮处理后保存于–70 ℃冰箱备用。测定当年果实农艺
性状，可溶性固形物含量（用 AtagoN-1 型折光仪测定）、单果质量、果实纵横径等测定 5 ~ 10 个果
实，取平均值。
1.2 DNA 的提取
采用改良的 CTAB 法提取亲本及后代个体的基因组 DNA，经 RNAase 消化后用 0.8%琼脂糖凝
胶电泳检测所提 DNA 的纯度和完整性，存于–20 ℃冰箱备用。
1.3 AFLP 分析和引物选择
AFLP 反应参照 Vos 等（1995）的方法稍作修改。酶切采用 EcoRⅠ/ MseⅠ组合，预扩增采用无
选择性碱基的引物对，选择性扩增采用含 3 个选择碱基的引物组合。内切酶购自 NEB 公司，接头、
预扩增和选择性扩增引物由上海英骏公司合成。选择性扩增片段在 6%变性聚丙烯酰胺凝胶上进行
分离。选择性扩增引物的筛选用 64 对引物组合，对亲本间扩增条带进行比较，选择亲本间多态性较
多、条带清晰、重复性好的组合作为 F1 群体分离研究的引物组合。
10 期 张瑞萍等：梨 AFLP 标记遗传图谱构建及果实相关性状的 QTL 定位 1993

1.4 数据统计和连锁分析
将电泳图谱上清晰出现的多态性条带记为“1”，无带记为“0”，缺失记为“-”，根据已知分子
量的 Marker（100 bp DNA Ladder）计算各多态性带的分子量。将 AFLP 分离条带按亲本来源归类，
确定其来源及遗传类型，来自母本的用“m”表示，来自父本的用“p”。利用 χ2 测验分析各标记分
离是否符合 3︰1 或 1︰1 的分离比例，偏分离的在标记末尾用“*”标注。
采用作图软件 JoinMap 3.0 进行标记连锁分析，导入数据，排除缺失数据过多的位点和显著偏
分离的位点，以 LOD = 4.0，重组率 = 0.4，Kosambi 作图函数构建遗传连锁图（van Ooijen & Voorrips，
2001）。
1.5 QTL 分析和定位
采用 SPSS12.0 软件对果实相关农艺性状指标进行统计分析，获得柱形分布图。使用 MAPQTL5.0
分析软件进行果实相关性状的 QTL 分析。首先使用区间作图法（Interval mapping，IM）找到确定
的 QTL 和与其紧密连锁的标记，然后根据模拟计算表确定不同连锁群的 LOD 阈值，以 5 cM 的步
长扫描整个基因组，以连锁群上 LOD 值最高的位置作为 QTL 的位置。用 mapchart 2.2 软件对获得
的 QTL 位点在连锁图谱上进行定位作图。
2 结果与分析
2.1 AFLP 标记遗传连锁图谱的构建
从 64 对 AFLP 引物中选出 21 对在父母本间表现较好多态性的引物组合在 F1 后代 97 株群体上
进行检测，共得到 482 个多态性标记位点，应用 JoinMap 3.0 软件对上述标记进行连锁分析，构建
的分子标记遗传连锁图包括 17 个连锁群，209 个标记位点，覆盖基因组长度为 1 506.3 cM，平均图
距为 7.2 cM，连锁群长度在 46.8 ~ 165.9 cM 之间（表 1，图 1），其中偏分离位点 66 个，占 31.6%。

表 1 遗传连锁图谱中各连锁群的图距和标记分布
Table 1 The genetic distance and distribution of markers in the linkage groups
连锁群
Linkage group
标记数
Number of markers
长度/cM
Distance
平均图距/cM
Average distance
LG1 30 125.1 4.2
LG2 12 101.2 8.4
LG3 11 55.6 5.1
LG4 11 79.9 7.3
LG5 9 93.4 10.4
LG6 9 75.2 8.4
LG7 42 165.9 4.0
LG8 12 121.3 10.1
LG9 8 81.3 10.2
LG10 11 133.1 12.1
LG11 11 63.5 5.8
LG12 10 91.0 9.1
LG13 8 109.5 13.7
LG14 8 51.8 6.5
LG15 5 46.8 9.4
LG16 6 50.5 8.4
LG17 6 61.2 10.2
合计 Total 209 1 506.3

1994 园 艺 学 报 38 卷
图 1 ‘八月红’ב砀山酥梨’AFLP 分子标记连锁图
Fig. 1 The AFLP linkage map of a cross‘Bayuehong’בDangshansuli’pear
10 期 张瑞萍等：梨 AFLP 标记遗传图谱构建及果实相关性状的 QTL 定位 1995

2.2 果实农艺性状的表型分析
对亲本及 F1 群体的 97 个单株可溶性固形物含量、单果质量、果实纵径、果实横径和纵横径比
等 5 个果实性状指标进行测定，结果（表 2）显示各性状在双亲间差异较明显，因而用此双亲构建
群体有可能获得控制梨果实相关性状的 QTL。
表 2 亲本及 F1 代群体果实性状的表型分析
Table 2 Phenotypic analysis of fruit traits for parents and F1 family
亲本 Parents F1 群体 F1 population 性状
Trait 八月红（♀）
Bayuehong
砀山酥梨（♂）
Dangshansuli
范围
Range
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数/%
CV
峰值
Kurtosis
偏度
Skewness
可溶性固形物/ %
Soluble solids content
9.00 9.60 7.40 ~ 16.30 11.44 1.69 14.75% –0.02 0.14
单果质量/g
Single fruit weight
222.00 167.00 64.00 ~ 471.00 177.45 70.30 39.62% 2.03 0.98
横径/cm
Transverse diameter
7.20 7.00 4.20 ~ 9.00 6.61 0.91 12.45% 0.16 –0.01
纵径/cm
Vertical diameter
8.10 6.50 4.20 ~ 10.90 7.29 1.34 24.64% –0.16 0.40
纵横径比
Aspect ratio
8.10 6.50 0.66 ~ 1.71 1.10 0.16 14.48% 1.95 0.76

由 F1 后代性状频率分布图（图 2）可见，梨果实相关的 5 个农艺性状指标在群体中表现明显的
分离，均有一定数量的超亲类型存在，均呈现为连续变异，变异系数为 14.48% ~ 39.62%，都具有数
量性状遗传的典型特点，所有性状均适于进一步 QTL 分析。
图 2 梨果实农艺性状表型值在 F1 群体中的频率分布
Fig. 2 Frequency distribution of pear fruit traits in F1 population
1996 园 艺 学 报 38 卷
2.3 果实相关性状的 QTL 分析和定位
利用区间作图法对梨果实可溶性固形物含量、单果质量、果实纵径、果实横径和果形指数等 5
个性状进行全基因组扫描，共检测到 9 个 QTL，分属 5 个连锁群。这些 QTL 在连锁群上的分布不
均匀，LG7 上 3 个，LG1 和 LG6 各 2 个，LG8 和 LG11 各 1 个（表 3）。
表 3 梨 5 个果实性状的 QTL 分析
Table 3 QTLs analysis of five fruit traits of pear
性状
Trait
位点
QTL
连锁群
Linkage group
LOD 位点/cM
Position
最近标记
Nearest linked
marker
与最近标记间距离/cM
Distance to the nearest
marker
贡献率/
%
ExPI
可溶性固形物含量
Soluble solids content
Pss-1 LG1 4.14 38.936 EAAAMCTT-1600p 0 19.1
Pfw-1 LG 6 3.89 0 EACAMCAC-2000m 0 17.2
Pfw-2 LG 7 3.08 70.149 EAGGMCAG-620m 1 36.4
单果质量
Sigle fruit weight
Pfw-3 LG11 3.18 44.782 EATCMCTT-460p* 0 14.3
横径
Transverse diameter
Pvd-1 LG 7 3.09 94.371 EACTMCTA-740m 1 28.6
Ptd-1 LG 6 3.41 0 EACAMCAC-2000m 0 15.3 纵径
Vertical diameter Ptd-2 LG 7 2.84 59.458 EACTMCAG-1650m 0 27.5
果形指数 Pfi-1 LG 1 2.51 39.158 EAAGMCAA-1600p* 0 11.4
Fruit shape index Pfi-2 LG 8 2.50 35.919 EAACMCTA-570m 3.758 17.6
* 偏分离。
* Segregation distortion.

与可溶性固形物含量相关的 1 个 QTL，命名为 Pss-1，分布在 LG1 连锁群上，LOD 值为 4.14，
遗传贡献率为 19.1%，其增效基因来自父本‘砀山酥梨’。
与单果质量有关的 3 个 QTL，分别命名为 Pfw-1、Pfw-2 和 Pfw-3，分别位于 LG6、LG7 和 LG11
连锁群上，遗传贡献率分别为 17.2%、36.4%和 14.3%，LOD 值分别为 3.89、3.08 和 3.18。Pfw-1 和
Pfw-2 增效基因均来自母本‘八月红’，Pfw-3 来自父本‘砀山酥梨’。
与果实横径相关的 QTL 位点 1 个，命名为 Pvd-1，分布在 LG7 连锁群上，LOD 值为 3.09，遗
传贡献率为 28.6%，其增效基因来自母本‘八月红’。
与果实纵径有关的 QTL 有两个，命名为 Ptd-1 和 Ptd-2，分别位于 LG6 和 LG7 连锁群上，遗传
贡献率分别为 15.3%和 27.5%，其增效基因都来自母本‘八月红’。
控制果形指数的 QTLs 共两个，分别命名为 Pfi-1 和 Pfi-2，分别分布在 LG1 和 LG8 连锁群上，
LOD 值分别为 2.51 和 2.50，遗传贡献率分别为 11.4%和 17.6%，其增效基因均来自母本‘八月红’。
3 讨论
本研究构建出的图谱中所有位点的偏分离数占 33.3%，大于 Sun 等（2009）构建的梨连锁图谱
偏分离比率（21.9%）。分析其原因可能与作图亲本的亲缘关系存在相关性。研究表明作图群体双亲
亲缘关系越远，标记偏分离趋势越严重，因为非同源重组、染色体重排等基因组结构变异导致严重
偏分离的发生。Kianian 和 Quiros（1992）用 3 个种内（Brassica oleracea）F2 群体和 1 个种间（B.
oleracea × B. insularis）F2 群体进行了遗传作图研究，种间 F2 群体中 59%的标记表现严重偏分离，
而 3 个种内 F2 群体严重偏分离的比例平均只有 7%。本试验中所用群体的母本‘八月红’为‘早巴
梨’ב早酥梨’的后代，‘早巴梨’属于西洋梨系统，而父本‘砀山酥梨’属于砂梨系统，二者较
Sun 等（2009）所用 F1 组合的父母本‘鸭梨’与‘京白梨’的亲缘关系远一些，故偏分离率有所提
高。
10 期 张瑞萍等：梨 AFLP 标记遗传图谱构建及果实相关性状的 QTL 定位 1997

在本研究中第 3、7 和 11 连锁群上偏分离位点分布密集，其他连锁群上也有小范围的成簇，这
些染色体区段被称为偏分离热点区，这种类型的偏分离往往与偏分离位点的存在有关。虽然偏分离
可以影响标记间的重组距离及连锁群上标记的顺序，但如果将偏分离标记剔除将有可能造成大量信
息的损失，降低基因组的覆盖率和漏掉某些重要的 QTL（Luo et al.，2005），所以在遗传连锁图构
建和 QTL 定位中偏分离位点通常不会直接完全剔除掉。Murigneux 等（1993）用独立性 χ2 和 LOD
值估计了偏分离单因子对连锁的影响，建议对严重偏分离标记的连锁测验使用较高的 LOD 值或较小
的连锁距等更严格的连锁标准。本研究中剔除了严重偏分离的位点并使用较高的 LOD 值以降低偏分
离位点的影响。
AFLP 是一种高效的分子标记方法，在没有可利用图谱进行 QTL 定位时，它可以较快地获得大
量多态性位点并构建密度较高的遗传连锁图谱，为性状的 QTL 定位提供前提。在本研究中使用 64
对选择性扩增引物，最终将 209 个多态性位点构建于连锁图谱，有 SSR 无法比拟的效率。但 AFLP
是典型的显性标记，无法与其他连锁图谱进行整合，因此在之后的研究中将利用 SSR 或 EST-SSR
等共显性标记进行加密。
目前对梨数量性状的 QTL 定位研究仍属起步阶段。Pierantoni 等（2007）定位了两个梨黑星病
的 QTL；Dondini 等（2004）定位了 4 个梨火疫病的 QTL，Sun 等（2009）定位了叶片相关性状的
一些 QTL。本研究中对控制梨果实可溶性固形物含量、单果质量、果实纵径、果实横径和果形指数
等 5 个性状的 QTL 进行了分析和定位，获得了分布于 5 个连锁群的共 9 个 QTL 位点。Kenis 等（2008）
曾对苹果果实的成熟期、纵横径、单果质量、酸度、硬度和褐变度等性状进行了 QTL 定位分析，发
现果实相关的 QTL 集中在第 10 和第 16 连锁群上。本研究中也存在果实相关性状的 QTL 集中的现
象，共检测到的 9 个 QTL 中，3 个集中在 LG7 上，且 LG1、LG6 和 LG7 连锁群上的 QTL 位点都位
于相同或相近的区域。相关性状的 QTL 常常被定位于相同或相邻的染色体区段，其主要原因是存在
一因多效或控制这些性状表达的基因座位紧密连锁。
由于 QTL 定位是在数量性状表型分析基础上进行的，表型值与基因型之间的对应程度受到栽培
环境的影响，定位分析难免会有一定误差。如 Kenis 等（2008）对苹果果实性状进行 QTL 定位，在
检测到的 45 个 QTL 中有 16 个是 2004 年和 2005 年都定位在同一连锁群上；与前人用不同群体检测
到的苹果 QTL 比较，有 9 个是在两个以上的群体上保持一致，认为这是基因异质性和环境共同影响
的结果。目前由于尚缺乏其他有关梨果实相关农艺性状 QTL 定位的报道，没有可参考的文献去验证
这些 QTL，所以在以后的研究中将对这些性状进行不同环境的追踪，以进一步验证本研究中检测到
的 QTL 位点。
目前在基因组研究方面较为深入的大多是一年生草本植物，对于多年生植物而言，还没有建立
一套合适的生物学研究体系（尹佟明 等，2004）。果树作物的生长特性限制了像在水稻等一年生作
物上那样，在初级定位基础上发展 QTL 近等基因系（QTL-NIL）、导入系（ILs）或剩余杂合体（RIL）
等次级分离群体，以增加重组机会，消除遗传背景的影响而进行 QTL 的精细定位，图位克隆以及候
选基因的功能验证等研究。所以适用于梨等多年生果树植物的基因组研究模式理论的建立，还需要
不断探索。

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