全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (9) : 1359 - 1364
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 05 - 05; 修回日期 : 2009 - 07 - 13
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (4057305) ; 浙江省自然科学基金项目 (305151, 304135)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: sky79@zjnu1cn)
铝氟交互处理对茶树生理特性的影响
王小平 1 , 刘　鹏 1 3 , 罗　虹 1 , 谢忠雷 2 , 徐根娣 1 , 姚建东 1 , 陈可宝 1
( 1 浙江师范大学生态研究所 , 浙江金华 321004; 2吉林大学环境与资源学院 , 长春 130026)
摘 　要 : 通过 ‘白茶 ’和 ‘智仁早茶 ’在不同铝氟浓度交互处理的水培试验 , 研究了茶树的根系活
力、叶片的游离脯氨酸含量、质膜透性、过氧化氢酶 (CAT)、过氧化物酶 ( POD) 和超氧化物岐化酶活性
( SOD)。结果表明 : (1) 低浓度铝 (30 mg·L - 1 ) 能够增强茶树根系活力和 SOD活性 , 降低叶质膜透性以
及 POD和 CAT酶活性 ; (2) 在氟浓度为 4和 12 mg·L - 1时 , 与对照相比 , 茶叶的酶活性增强 , 叶质膜透
性和根系活力均低于对照 ; (3) 铝氟交互处理中 , 在低铝低氟 - 低铝高氟交互过程中 , POD、CAT和 SOD
活性均呈上升趋势 , 可以推断这个铝氟比例范围增强茶树对活性氧的清除 , 但低铝高氟处理时 , POD和
CAT活性均比对照低 ; 高铝低氟浓度下 , 游离脯氨酸含量、根系活力、POD、CAT和 SOD活性均较单铝 90
mg·L - 1处理低 , 可能铝与氟产生协同作用 ; 高铝高氟浓度下 , 茶苗的 POD、CAT和 SOD活性较对照高 ,
且叶质膜透性和根系活力比对照低 , 表明茶树受到一定伤害。这些结果说明 , 铝氟交互作用对茶树生理机
制的影响显著优于单铝和单氟处理 , 且其作用存在一定比例范围 , 两个品种间并不一致。
关键词 : 茶树 ; 铝 ; 氟 ; 铝氟交互 ; 生理特性
中图分类号 : S 57111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0921359206
Effect of A l and F In teraction on Physiolog ica l Character istics of Tea Plan ts
WANG Xiao2p ing1 , L IU Peng13 , LUO Hong1 , X IE Zhong2lei2 , XU Gen2di1 , YAO J ian2dong1 , and CHEN
Ke2bao1
(1 Institu te of Ecology, Zhejiang N orm al U niversity, J inhua, Zhejiang 321004, Ch ina; 2 College of Environm ent and Resources,
J ilin U niversity, Changchun 130026, China)
Abstract: The physiological responses of tea p lants to alum inum (A l) and fluorine ( F) interaction
stressing were studied, and six physiological indiceswere investigated in tow varietiesBaicha and Zhirenzaocha
at 30 d, including the membrane permeability of leaf cells (MP) , the root system activity (RA) , free p roline
( Pro) content, the activity of catalase (CAT) , peroxidase ( POD ) and superoxidedismutase ( SOD ). Tea
p lants was cultured in nutrient solution which contained A l (0, 30, 90 mg·L - 1 ) and /or F (0, 4, 12 mg·
L - 1 ). The results were summarized as follows: ( 1 ) RA in roots and the activity of SOD in leaves were
enhanced with 30 mg·L - 1 of A l alone, butMP and activity of POD and CAT in leaves declined; (2) W hen
the concentration of F alone was 4 mg·L - 1 and 12 mg·L - 1 , enzymes of tea leaves increased and MP and RA
in roots decrease compared with control (0 mg·L - 1 A l and 0 mg·L - 1 F) ; (3) RA, content of Pro and the
activity of POD, CAT and SOD were lower under high A l and low F interaction compared with 90 mg·L - 1 A l
alone. Maybe A l and F cooperated with each other during growth of tea p lants. W hen p roportion of A l and F
were from 30 /4 to 30 /12, activity of POD, CAT and SOD showed an obvious upward tendency, as was
inferred that the range of p roportion strengthened the ability of reactive oxygen species (ROS) scavenging. In
comparison with control, activity of POD , CAT and SOD of tea p lants increased, but MP and RA fell under
high A l and high F interaction, indicating that tea p lants injured in some degree. Therefore, A l and F interac2
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tion has a significant effect on physiological and biochem ical characteristics of young tea p lants, and the p ro2
portion of interaction exist some range. The sensibilities between Baicha and Zhirenzaocha are different resul2
ting from A l and F interaction and order is Zhirenzaocha >Baicha, which is suggested that there may be corre2
lation with variety.
Key words: tea p lants; alum inum; fluorine; A l and F interaction; physiological characteristics
铝 (A l) 的毒害已成为植物生长最主要的限制因素 (Ruan et al. , 2006)。茶树 (Cam ellia sinensis
L. ) 是一种可超积累铝 , 又可聚集氟 ( F) 的植物。因茶树的强烈富集氟特性 , 导致茶叶 , 特别是砖
茶中氟含量极高 , 使很多西部边疆居民因饮茶引致 “氟斑牙 ”、“氟骨症 ”等氟中毒 (W hyte et al. ,
2005)。众多研究表明 , 在茶园土壤中大量的氟与铝形成络合物 , 并消除了氟和铝离子本身的毒性
(D ing & Huang, 1991) ; 茶叶中氟优先与铝结合 , 茶树各个部位中的 A l/F比值基本保持恒定 (216～
217) (刘晓静 , 2006) ; Morita等 (2004) 检测了茶树从根到茎的木质部汁液 , 表明铝并不是以单一
形式的络合物被吸收。目前 , 对于铝氟交互作用对茶树生理机制的影响关注较少 (向勤锃 等 ,
2005)。据此 , 本项试验中对其进行初步研究 , 以期为茶树的生长环境和生产提供科学依据。
1　材料与方法
供试茶苗为 3年生 ‘白茶 ’和 ‘智仁早茶 ’, 2007年 3月购自浙江温州乐清茶场 , 试验时幼苗株
高 28～30 cm , 主干胸径 016～018 cm。
选择长势一致的茶苗 , 洗净原先根部的土壤 , 然后移植到外壁涂有黑漆的 5 L塑料桶中进行水
培 , 每桶 4株。基本营养液参考 Hoagland培养液 , 添加不同浓度梯度的铝和氟进行交互处理。其中
铝源为 A lCl3 ·6H2 O, 处理浓度分别为 0、30、90 mg·L - 1 , 氟源为 NH4 F, 处理浓度分别为 0、4、12
mg·L - 1 , 总共 9组处理 , 每个处理 3次重复。温室培养 , 每天通气两次 , 每次 2 h, 每 5 d更换营养
液。培养 30 d后摘取一芽二叶以及根 , 测定各生理指标。
根系活力采用 TTC法 (蒋卫杰 等 , 2006) ; 质膜透性采用电导法 (李朝苏 等 , 2006) ; 游离脯氨
酸 ( Pro) 含量采用酸性茚三酮法 (李朝苏 等 , 2006) ; 过氧化物酶活性采用愈创木酚法 (宋士清 等 ,
2006) , 用 △A470 ·m in - 1 ·g- 1 FW 表示 ; 过氧化氢酶的活性采用硫代硫酸钠滴定法 (宋士清 等 ,
2006) , 用 U·g- 1 FW表示 ; 超氧化物岐化酶活性采用核黄素法 (宋士清 等 , 2006) , 用 U·mg- 1 Pr
表示。
采用 Excel 2003进行数据统计和 SAS分析软件进行 LSR显著性检验。
2　结果与分析
211　铝氟交互处理对茶叶质膜透性的影响
表 1显示 , 只有单一铝 (即 T2、T3) 存在时 , 低铝处理 ( T2) 的质膜透性比无铝和氟的对照
( T1) 处理下降 , 白茶和智仁早茶的降幅分别为 46166%和 55172% , 但是高铝处理 ( T3) 质膜透性
均较对照高。随着单氟浓度升高 (即 T4、T7) , 茶叶质膜透性均比对照低。这表明低铝和低氟促使茶
叶质膜透性降低。铝氟交互处理时 , 在 T6和 T8处理下 , 两个品种质膜透性均较对照高 , 但是在 T9
处理下 , 白茶和智仁早茶的质膜透性分别较对照迅速下降了 16172%和 22162% , 表明低铝高氟和高
铝低氟交互极显著地互相拮抗对方的促进效应 , 使质膜透性显著上升。
212　铝氟交互处理对茶树根系活力的影响
表 1显示 , 随着单铝浓度升高 , 根系活力呈先升后降趋势 , 其中高铝 ( T3) 处理下茶树根系活
力受到严重抑制 , 智仁早茶较白茶表现显著 ; 单氟处理时均比对照低 , 高氟 ( T7) 处理较低氟 ( T4)
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处理下的根系活力有所上升 , T4处理时为最小值 , 白茶和智仁早茶分别降低了 10133%和 19198%。
铝氟交互过程中 , 无论是低氟 ( T5、T6) 还是高氟 ( T8、T9) 处理组 , 智仁早茶的根系活力均比对
照低 , 其大小顺序为 T5 < T9 < T8 < T6, 而白茶的根系活力表现为 T6 < T5 < T9 < T8, 在 T8处理时较
对照稍高 , 两者之间表现出品种差异 , 同时在低铝处理 ( T5、T8) 下 , 交互作用表现为铝几乎完全
拮抗氟的抑制效应甚至产生了刺激作用。
表 1 铝氟交互处理对茶叶质膜透性和根系活力的影响
Table 1 Effect of A l and F in teraction on m em brane perm eab ility of leaf cells and the activ ity of root
代号
Code
处理 / ( mg·L - 1 ) Treatments
F A l
质膜透性 / % Membrane permeability
白茶 Baicha 智仁早茶 Zhirenzaocha
根系活力 / (μg·g - 1 ·h - 1 FW ) Root activity
白茶 Baicha 智仁早茶 Zhirenzaocha
T1 0 0 8195 ±0163cBC 12126 ±0194bA 2137 ±0110abcAB 2152 ±0105bB
T2 0 30 4178 ±0127eE 5143 ±1100eC 2147 ±0107aA 2167 ±0105aA
T3 0 90 10121 ±0161bB 12159 ±0132bA 2123 ±0101fE 2108 ±0102deDE
T4 4 0 6141 ±0142dD 5139 ±0159eC 2113 ±0102efDE 2102 ±0101eE
T5 4 30 9121 ±0153bcB 7195 ±0180dB 2127 ±0104cdBCD 2109 ±0102deDE
T6 4 90 12185 ±0148aA 14136 ±0186aA 2114 ±0101efDE 2115 ±0102cdCD
T7 12 0 8173 ±0133cBC 9156 ±0150cB 2118 ±0102deCDE 2122 ±0109cC
T8 12 30 10141 ±0179cB 13154 ±0140abA 2139 ±0102abAB 2112 ±0101cCD
T9 12 90 7146 ±0175dCD 9148 ±0162bC 2133 ±0106bcBC 2110 ±0101deCD
　　注 : 同列不同小写和大写字母分别表示差异达显著 ( P < 0105) 和极显著 ( P < 0101) 水平。
　　Note: The different small and cap ital letters indicate the significant difference at P < 0105 and P < 0101 levels, respectively.
213　铝氟交互处理对茶树游离脯氨酸含量的影响
如表 2所示 , 白茶和智仁早茶的游离脯氨酸 ( Pro) 含量明显比对照高 (除智仁早茶的 T3处
理 ) , 且两个品种均在 T9处理为最高 , 为对照 3163和 5116倍。在单铝处理下 , 白茶和智仁早茶的游
离 Pro含量在 T2处理时高于对照 , 升幅分别为 71132%、8110% ; 随着单氟浓度上升 , 游离 Pro含量
逐渐提高。铝氟交互处理下 , 无论是低铝 ( T5、T8) 还是高铝 ( T6、T9) 处理组 , 两个品种游离
Pro含量的变化规律均呈现上升趋势 , 其中在 T4、T5和 T6处理下 , 白茶的游离 Pro含量一直上升 ,
而智仁早茶在 T5处理出现小幅度下降 , 可能低铝低氟对智仁早茶的游离 Pro产生协同效应。
表 2 铝氟交互处理对茶树游离脯氨酸的影响
Table 2 Effect of A l and F in teraction on free Proline con ten t / (μg·g - 1 FW )
代号
Code
处理 / ( mg·L - 1 ) Treatment
F A l
白茶 Baicha 智仁早茶 Zhirenzaocha
T1 0 0 010022 ±010004cB 010025 ±010001cC
T2 0 30 010038 ±010011bcAB 010027 ±010004cBC
T3 0 90 010046 ±010015abcAB 010024 ±010003cC
T4 4 0 010030 ±010005bcAB 010054 ±010017bcBC
T5 4 30 010045 ±010016abcAB 010050 ±010007bcBC
T6 4 90 010066 ±010027abAB 010058 ±010002bBC
T7 12 0 010040 ±010006bcAB 010062 ±010015bBC
T8 12 30 010054 ±010013abcAB 010069 ±010003bBC
T9 12 90 010081 ±010032aA 010128 ±010032aA
　　
214　铝氟交互处理对茶树过氧化氢酶活性的影响
从图 1可直观地看出白茶的过氧化氢酶 (CAT) 活性变化幅度小于智仁早茶 , 进一步说明物种之
间的差异。单铝处理时 , 在低铝 ( T2) 处理下 , 嫩叶中 CAT活性降低 , 其中智仁早茶较对照骤降了
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45173% , 而在高铝 ( T3) 处理下 , CAT活性上升 , 智仁早茶达到最高峰 ; 单氟处理时变化趋势与单
铝相似 , 表现为低浓度的降低和高浓度的升高。铝氟交互处理时 , 白茶的高铝处理 ( T6、T9) 组
CAT活性比低铝处理组 ( T5、T8) 高 , 而智仁早茶的低铝和高铝处理组 CAT活性均比 T3 (单铝 90
mg·L - 1 ) 低 ; 在同一铝处理水平下 , 随着氟浓度升高 , 嫩叶中 CAT活性均呈上升趋势 , 高铝高氟
交互处理表现了相互拮抗对方的促进效应。
图 1 铝氟交互处理对茶树过氧化氢酶活性的影响
T1～T9见表 1。
F ig. 1　Effect of A l and F in teraction on CAT
See Table 1 for T1 - T9.
215　铝氟交互处理对茶树过氧化物酶活性的影响
如图 2所示 , 和 CAT活性变化相似 , 智仁早茶的过氧化物酶 ( POD ) 活性变化幅度比白茶大 ,
其变化范围 : 32197% ～79137% , 但 POD活性均比白茶低 (除 T8处理 )。从单铝处理来看 , 白茶和
智仁早茶的 POD活性随着铝浓度上升 , 呈现先升后降趋势 , 在低铝 ( T2) 处理下分别较对照下降
24151%和 21124% ; 单氟处理时 , POD活性表现出和单铝一致的变化趋势 , 智仁早茶在低氟 ( T4)
处理时较对照骤降 78187% , 说明高铝或高氟使茶叶产生更多的过氧化物 , 加剧了对茶树的毒害 ; 铝
氟交互处理中 , 两个品种的 POD活性均比对照低 , 且比单独处理的高铝、氟处理组低 (除了白茶 T9
处理 ) , 表明铝氟交互产生一定的正效应 , 白茶的 POD活性大小为 T5 < T8 < T6 < T9, 而智仁早茶为
T5 < T6 < T9 < T8, 低氟高铝处理的促进效应比低氟低铝处理低。
图 2 铝氟交互处理对茶树过氧化物酶活性的影响
T1～T9见表 1。
F ig. 2　Effect of A l and F in teraction on POD
See Table 1 for T1 - T9.
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216　铝氟交互处理对茶树超氧化物岐化酶活性的影响
从图 3明显可以看出智仁早茶超氧化物岐化酶 ( SOD) 活性变化比白茶显著 , 较对照增幅最大为
82115%。无论是单铝 , 还是单氟处理 , 白茶的 SOD活性均随着毒素浓度的增加而逐渐增加 , 可见白
茶的超氧化物歧化酶活性在单一的铝、氟浓度升高时表现出良好的抗逆性。铝氟交互过程中 , 在 T5、
T6和 T8、T9处理时 , 白茶的 SOD活性逐渐上升 , 而智仁早茶则表现为下降 , 尤其是在 T6处理下迅
速较对照下降 81108% , 表明此交互浓度对茶树的毒害较小 , 而智仁早茶在 T8处理时骤升 , 分别是
T3和 T7处理的 2194和 3104倍 , 此时茶树产生较多活性氧。
图 3　铝氟交互处理对茶树超氧化物岐化酶活性的影响
T1～T9见表 1。
F ig. 3　Effect of A l and F in teraction on SOD
See Table 1 for T1 - T9.
3　讨论
本试验结果表明高铝高氟抑制茶树生长 , 铝氟交互处理下 , 茶树生理响应比较显著。低铝、氟浓
度刺激茶苗生长 , 高铝、氟浓度抑制茶树幼苗生长 , 表现为叶的枯黄甚至死亡掉落。值得关注的是茶
树在铝氟交互作用下 , 出现一定量新的须根 , 这与 Ghanati等 (2005) 研究结果一致。
单铝、单氟条件下两个品种的叶膜透性呈现先降后升趋势 , 可能在铝浓度 30～90 mg·L - 1和氟
浓度 4～12 mg·L - 1之间存在最适浓度 , 有待进一步探究。智仁早茶的游离脯氨酸含量在单铝处理下
表现为先升后降 , 有可能是较早地适应逆境的一种表现 , 而两个品种的游离脯氨酸含量在单氟处理时
一致上升 , 大量的游离脯氨酸可提高原生质的渗透压 , 防止水分散失 , 说明氟胁迫下积累脯氨酸是茶
树对氟毒胁迫的一种保护反应。茶苗的根系活力表现为低铝提高 , 高铝下降 , 而在单氟浓度为 4～12
mg·L - 1 , 根系活力呈先降后升趋势 , 进一步说明氟 4 mg·L - 1并不是最适生长浓度。在低铝时 , 加
入一定量氟 , 两个品种的叶膜透性、根系活力和 Pro含量均上升 , 但在高铝中加入不同量氟 , 叶膜透
性、根系活力和 Pro含量的变化趋势并不一致 , 两个品种的叶膜透性降低 , Pro含量升高 , 智仁早茶
的根系活力有小幅度下降 , 说明这个过程中茶树受到一定损害。由此可见 , 铝氟交互处理的缓解作用
要求一定比例 , 这与刘晓静 (2006) 研究结果一致 , 同时可以推断智仁早茶较白茶能更迅速反应其
在生理上所受的毒害。
CAT催化分解组织中高浓度的 H2 O2 , 从而使 H2 O2控制在较低水平 ; POD催化组织中低浓度的
H2 O2氧化其它底物 , 从而清除 H2 O2 ; SOD能在组织衰老过程中清除组织中的活性氧 , 维持其代谢平
衡 , 从而延缓组织衰老。在单铝和单氟处理过程中 , 茶苗叶子中的 SOD活性一直升高 , POD和 CAT
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活性则先降后升 , 表明在铝 30 mg·L - 1和氟 4 mg·L - 1处理下茶树体内的 H2 O2浓度较低 , 而铝、氟
素的增加提高了茶树体内 3种保护酶较高的合成速度 , 可能因为在处理浓度之间存在临界值 (罗亮
等 , 2006) , 这在铝毒对不同植物影响中普遍存在。从两个角度分析铝氟交互处理 , 在低铝低氟—低
铝高氟和高铝低氟 —高铝高氟交互过程中 , 白茶和智仁早茶的 POD、CAT和 SOD活性均呈上升趋势 ,
可以推断 30 /4～30 /12和 90 /4～90 /12的 A l/F比例范围增强茶树对活性氧的清除活性 ; 而在低氟低
铝 —低氟高铝和高氟低铝 —高氟高铝交互处理下 , 白茶的 POD、CAT和 SOD活性均上升 , 而智仁早
茶的 CAT和 SOD活性在 F /A l比例为 12 /30～12 /90时呈现下降趋势 , 尤其是 SOD活性的骤降 , 推测
茶树的活性氧代谢平衡在这个比例范围开始被破坏 , 而且可能由于两个品种的基因差异 , 智仁早茶对
铝氟交互作用更具敏感地反映。
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