全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（11）：1789–1795
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–06；修回日期：2010–11–01
基金项目：江苏省自然科学基金项目（SBK20082174）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：snzhang@njau.edu.cn）
白菜 2n 配子诱导及有性多倍化创制四倍体的研
究
钟 程，张蜀宁*，于旭红，李 英，侯喜林，李式军
（南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室，农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室，南京 210095）
摘 要：以 165 份白菜（2n = 2x = 20）品系中筛选出的 11 份含 2n 配子较高的株系为材料，用不同
浓度秋水仙素处理花蕾，诱导 2n 配子；以其为父本，以四倍体雄性不育系为母本进行有性多倍化杂交，
从 F1 中筛选鉴定四倍体。结果表明：用 0.20%秋水仙素 5 ~ 10 μL 微量注射 3 mm 的二倍体白菜花蕾，处
理 1 次，诱导 2n 配子效果最好，2n 配子频率达 20.20%，是未经秋水仙素处理对照的 3.63 倍。80 株杂交
F1 中，染色体计数显示 14 株为四倍体（2n = 4x = 40），占 17.5%。与二倍体相比，有性多倍化获得的四
倍体在植株形态、气孔、花器官等方面均表现巨大性，气孔密度和结实率降低。
关键词：白菜；秋水仙素；2n 配子；有性多倍化；四倍体
中图分类号：S 634.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）11-1789-07

Studies on the Induction of 2n Gamete in Chinese Cabbage and the
Production of Tetraploid by Sexual Polyploidization
ZHONG Cheng，ZHANG Shu-ning*，YU Xu-hong，LI Ying，HOU Xi-lin，and LI Shi-jun
（State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement，Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetics
Improvement，Ministey of Agriculture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：Taking 11 strains screened from 165 cabbages（2n = 2x = 20）as the materials，which
contain the 2n gamete，and the buds of them were treated with different concentration of the colchicines to
induce the production of higher 2n gamete；The sexual polyploidization were carried out by the female
parent of the tetraploid male-sterile line and it，and the tetraploid was obtained by screening the F1 progeny.
Results show that：The optimum condition for the induction of 2n gamete was injecting 5–10 μL 0.20%
colchicine into the bud at 3 mm length for once time. The induction frequency of 2n male gamete was
20.20%，which was 3.63 times of the control，untreated with colchicin processing of the plants. In the 80 F1
hybrid progeny，14 plants were identified as tetraploid plants（2n = 4x = 40）by chromosome counting
technology. The ratio was about 17.5%. Compared with the diploid plant，the production of tetraploid by
sexual polyploidization showed gigantism in plant，stomata，and flowering organs，while the density of
stomata and fecundity were decreased remarkably.
Key words：Brassica campestris ssp. chinensis Makino；colchicines；2n gamete；sexual polyploidi-
zation；tetraploid

1790 园 艺 学 报 37 卷
自然界中的白菜（Brassica campestris ssp. chinensis Makino）都是二倍体。1990 年刘惠吉等（1990）
首次报道人工诱变获得第 1 个四倍体白菜（2n = 4x = 40）品种‘南农矮脚黄’并应用于生产。张蜀
宁等（2004）利用秋水仙素首次人工无性多倍化诱导出四倍体白菜 Pol CMS 及其保持系。四倍体白
菜具有优质、高产、抗逆等特性，但因其结实率低，使四倍体白菜需多年驯化才能在生产上应用。
而通过有性多倍化途径获得的多倍体可以克服结实率低、嵌合体、混倍体等缺点（王志敏 等，2004），
并提高其杂合性，丰富遗传基础。
关于 2n 配子的筛选和 2n 配子发生的遗传已在马铃薯（肖增宽 等，1986）和大白菜（张成合 等，
2007）上有报道，关于利用秋水仙素诱导 2n 配子获得多倍体的研究在白杨（康向阳 等，2004）、东
方百合（郑思乡 等，2004）、文旦柚（杨晓伶 等，2006）等已有研究，但在白菜上未见报道。白菜
自然发生 2n 配子的频率很低，本研究中通过对 165 份二倍体材料进行田间筛选，获得能自然发生
2n 配子的材料，采用秋水仙素化学诱导以提高 2n 配子频率，以四倍体雄性不育系为母本，以 2n 配
子频率较高且经济性状优良的二倍体为父本进行有性多倍化杂交以期获得四倍体新种质，为多倍体
育种提供新途径。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2006 年 10 月—2008 年 11 月在南京农业大学园艺实验站进行。白菜二倍体材料 165 份，
四倍体雄性不育系 08P76 为人工无性多倍化获得白梗、直立、束腰的三月白类型（张蜀宁 等，2004）。
以四倍体‘南农矮脚黄’为对照。以上材料均由南京农业大学园艺学院白菜课题组提供。
1.2 田间筛选含自然发生 2n 配子的二倍体株系
从 165 份二倍体株系中，每个株系观察 10 株，每株观察 10 朵花（主枝 5 朵，一级侧枝 5 朵）。
每朵花取成熟的花粉直接涂抹在载玻片上，在显微镜下观察花粉粒的大小及数量。2n 花粉分级如下：
10 个视野中平均每个视野中 2n 花粉 > 3 个为 4 级；2n 花粉 2 ~ 3 个为 3 级；2n 花粉 1 个为 2 级；
2n 花粉 < 1 个且 > 0 个为 1 级；2n 花粉 = 0 为 0 级。n 与 2n 的比较标准参照邓云等（2006）的方
法。
1.3 2n 配子的诱导与鉴定
选用田间筛选出含 2n 配子较高的 11 份二倍体材料（4 级：08P32，08P34，08P36，08P52；3
级：08P42，08P44，08P46，08P48，08P50，08P53，08P54），它们包括南方白菜的不同表现型，其
中 08P32 和 08P50 属白梗半直立束腰型，08P34 和 08P42 属白梗高桩直立型，08P36 和 08P44 属青
梗束腰卷叶型，08P52 和 08P46 属青梗半塌地型，08P48 和 08P53 属白梗束腰黄绿叶型，08P54 青
梗塌地型。于 3 月 20—27 日抽薹期晴天早晨 8—9 时和下午 2—3 时处理花蕾，花蕾大小 2.5 ~ 3.5 mm
（小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ），秋水仙素处理浓度为 0.05%、0.10%和 0.20%，采用微量注射法，
每个花蕾注射 5 ~ 10 μL，0.05%秋水仙素分别处理 1 次、2 次、3 次，0.1%、0.2%的秋水仙素分别处
理 1 次和 2 次，每隔 6 h 处理 1 次，共 7 个处理组合。每个处理 1 株，每株处理主枝和第 1 侧枝（80 ~
90 个花蕾），以未处理植株为对照，共 88 株，套袋隔离。待花蕾开花当天每个处理及对照取两朵花
的花粉分别混合均匀，制成 5 个涂片，每个涂片随机观察 10 个视野，每个视野分别测量 3 个 n 和
2n 花粉粒并统计花粉变异情况。总变异率（%）=（总花粉数–n 花粉数）/总花粉数 × 100；2n 配
子频率（%）= 2n 花粉数/总花粉数 × 100。
11 期 钟 程等：白菜 2n 配子诱导及有性多倍化创制四倍体的研究 1791

1.4 人工有性多倍化杂交及杂交后代的鉴定
以四倍体雄性不育系（08P76）为母本，以秋水仙素诱导筛选出含 2n 配子较高的二倍体材料为
父本（08P34，08P36，08P53，08P42），及未处理的为父本对照（08P34，08P36，08P53，08P42），
在花期分别进行人工蕾期杂交，每个处理 10 株，共配 80 株，第 3 天重复授粉 1 次。5 月中旬收获
种子，9 月 15 日播种父、母本及 F1 进行鉴定。形态学、解剖学鉴定参照张振超等（2007）的方法，
调查形态学指标有叶形、叶色、叶厚、植株形状、花器官、角果等，解剖学指标有气孔、花粉粒，
所获数据采用 SPSS 软件进行统计。染色体直接鉴定参照张红梅等（2009）的方法。
2 结果与分析
2.1 含 2n 花粉的二倍体株系的田间筛选结果
经田间筛选，从 165 份材料中获得 2n 花粉 4 级的株系 5 个，占总数的 3.03%；3 级的 8 个，占
4.85%；2 级的 11 个，占 6.67%；1 级的 18 个，占 10.91%。
2.2 秋水仙素诱导 2n 配子效果
以 3 级和 4 级共 11 份二倍体材料的 88 株按照不同浓度及处理次数进行统计（表 1）表明，0.05% ~
0.20%秋水仙素均可使花粉总变异频率（12.06% ~ 24.92%）和 2n 配子频率（9.52% ~ 20.20%）提高，
但花成活率下降（98.6% ~ 70.0%）。以浓度 0.20%处理 1 次的诱导效果最好，花成活率为 86.0%，总
变异频率为 24.92%，2n 配子频率达 20.20%，为对照的 3.63 倍。在最佳处理浓度（0.20%处理 1 次）
下 11 份材料的 2n 配子频率如下：08P34，08P36，08P53，08P42 的 2n 配子频率较高分别为：17.34%、
18.15%、19.75%、21.15%；其余 7 个株系的 2n 配子频率范围在 11.28% ~ 17.18%之间。

表 1 秋水仙素诱导白菜 2n 配子的效果
Table 1 Effect of colchicines treatment on induction of 2n gamete in Chinese cabbage
浓度/%
Concentration
处理次数
Treating
time
处理花蕾
Number of
treated buds
花成活率/%
Surviving
status of
flowers
总花粉数
Total of the
pollen number
n 花粉数
n pollen
number
2n 花粉
数
2n pollen
number
总变异频率
/%
Total rate of
variation
2n 配子频率
/%
Rate of 2n
pollen
0.05 1 871 98.6 bA 315 277 30 12.06 gG 9.52 gG
2 872 95.7 cB 310 263 38 15.16 fF 12.26 fF
3 894 93.7 dC 321 267 43 16.82 eE 13.40 eE
0.10 1 964 91.4 eD 343 280 47 18.37 dD 13.70 dD
2 931 89.2 fD 351 280 50 20.23 cC 14.25 cC
0.20 1 841 86.0 gE 297 223 60 24.92 aA 20.20 aA
2 991 70.0 hF 370 293 57 20.81 bB 15.40 bB
对照 Control 100.0 aA 300 277 17 7.66 hH 5.57 hH
注：总花粉数为 10 个视野（40 × 10）的花粉粒总和，大写字母和小写字母分别表示 0.01 和 0.05 水平上差异显著。下同。
Note：Total of the pollen grains in the 10 vision fields，capital and lowercase letters mean significant difference at 0.01 and 0.05 levels. The same
below.
2.3 秋水仙素诱导的 2n 花粉粒与 n 花粉粒比较
表 2 显示，经秋水仙素处理的材料其大花粉粒（2n）大小与小花粉粒（n）相比差异极显著（图
版，2），而大花粉粒间或小花粉粒间差异不显著；经秋水仙素处理的材料其大花粉粒极显著大于二
倍体对照的 n 花粉粒；而除 0.20%的秋水仙素处理 1 次的大花粉粒宽度显著大于四倍体对照外，其
1792 园 艺 学 报 37 卷
它处理的大花粉粒与四倍体对照无显著差异，两者花粉粒均呈钝椭圆形；小花粉粒与二倍体对照的
n 花粉粒无显著差异，均呈椭圆形（图版，1）。大花粉粒平均长度为 165.27 μm，宽度为 103.72 μm。
可见诱导的大花粉粒为 2n 花粉粒。

表 2 秋水仙素处理大花粉与小花粉比较
Table 2 Colchicines induced of measuring of large pollen grains and small pollen grains
花粉粒长/μm Length of pollen grains 花粉粒宽/μm Width of pollen grains 浓度/%
Concentration
处理次数
Treatment times 2n n 2n n
0.05 1 164.67 aA 150.14 bB 103.53 bAB 77.16 cC
2 164.84 aA 151.20 bB 103.37 bAB 77.08 cC
3 165.18 aA 150.50 bB 103.27 bAB 77.16 cC
0.10 1 165.03 aA 150.29 bB 103.89 bAB 76.79 cC
2 165.56 aA 150.52 bB 103.13 bB 76.82 cC
0.20 1 165.87 aA 150.80 bB 105.37 aA 76.43 cC
2 165.73 aA 150.44 bB 103.45 bAB 76.96 cC
2x 对照 2x control 149.70 cB 76.53 cC
矮脚黄对照 Aijiaohuang control 165.33 aA 102.82 bB























图版说明：1. n 花粉粒（2x 对照）；2. 2n 花粉粒与 n 花粉粒（处理）；3. F1 根尖有丝分裂中期染色体数（2n = 4x = 40）；4. 二倍体气孔（× 100）；
5. F1 气孔（× 100）；6. 花器官比较；7. 角果比较；8. 叶片比较；9. 植株比较。
Explanation of plates：1. n pollen grains（2x control）；2. 2n pollen grains and n pollen grains（treatment）；3. Chromosomes of metaphase in mitosis
of root tips of F1（2n = 4x = 40）；4. Diploid stomata（× 100）；5. F1 stomata（× 100）；6. Comparison of flowering organs；7. Comparison of silicles；
8. Comparison of leaves；9. Comparison of plants.
11 期 钟 程等：白菜 2n 配子诱导及有性多倍化创制四倍体的研究 1793

2.4 有性多倍化杂交父母本及 F1 气孔、花器、果实的比较
有性多倍化杂交（经秋水仙素诱导的 08P42 为父本）获得的 F1（08P76CMS × 诱导 08P42）与
二倍体对照父本相比，花器官表现巨大性，花瓣颜色加深，形状变圆，长和宽分别增加 82.61%和
103.28%，气孔长和宽分别增加 93.95%和 71.07%，角果长和喙长分别增加 45.33%和 132.14%，但气
孔密度和 10 角果种子数减少 49.58%和 93.29%；与四倍体母本对照（08P76CMS）相比，F1 除 10
角果种子数减少 90.20%，差异极显著外，其它性状无显著差异（图版，4 ~ 6；表 3）。由此可见 F1
具有四倍体花器和角果巨大性（图版，6、7）、结实率低的特征。

表 3 有性多倍化杂交父母本及 F1 形态解剖学比较
Table 3 Comparison on morphological and anatomical characteristics of parents and F1
by hybriding sexual polyploidization
气孔/μm Stoma 花瓣/cm Petal 材料
Material 长
Length
宽
Width
气孔密度/
（个 · mm-2）
Stoma density 长
Length
宽
Width
雄蕊长
/cm
Stamen
雌蕊长
/cm
Pistil
喙长/cm
Beak
角果长
/cm
Legumen
10 角果种
子数 Seeds
of ten pods
08P42（2x） 17.35bB 14.69bB 29.81aA 0.46bB 0.61bB 0.54Aa 0.66bB 0.56bB 2.14bB 136.67aA
08P76（4xCMS） 34.07aA 25.58aA 15.16bB 0.81aA 1.18aA 0.48Aa 1.13aA 1.34aA 3.12aA 93.59aA
F1 33.65aA 25.13aA 15.03bB 0.84aA 1.24aA 0.49Aa 1.12aA 1.30aA 3.11aA 9.17bB
注：F1. 08P76 × 诱导 08P42。
Note：F1. 08P76 × Induced of 08P42.

表 4 有性多倍化杂交父母本及 F1 农艺性状比较
Table 4 Comparison on main agricultural characters of parents and F1
by hybriding sexual polyploidization
叶柄 Petiole 叶片 Leaf
材料
Material
株高
/cm
Height
of plant
开展度
/cm
Diameter
of plant
质量/g
Weight
长/cm
Length
厚/cm
Thickness
下宽/cm
Lower
width
菜头粗
/cm
Width of
head
数
Number
长度
/cm
Length
宽度
/cm
Width
单株
质量/g
Weight
of plant
08P42（2x） 19.27bB 32.50bB 142.07bB 7.21bB 0.44bB 4.21bB 6.30bB 13bB 17.11bB 15.34bB 262.27bB
08P76(4xCMS) 28.00aA 45.33aA 162.67aA 13.17aA 1.03aA 5.20aA 8.12aA 17aA 20.10aA 17.63aA 539.67aA
F1 30.00aA 46.00aA 164.67aA 13.50aA 0.87aA 5.37aA 8.43aA 19aA 20.50aA 17.40aA 569.00aA
注：F1. 08P76 × 诱导 08P42。
Note：F1. 08P76 × Induced of 08P42.

2.5 有性多倍化杂交父母本及 F1 农艺学性状比较
有性多倍化杂交获得的 F1 植株生长势强，但生长缓慢，叶片近圆形（二倍体为长卵圆形），叶
片皱缩，叶脉清晰，叶片宽度、厚度均大于二倍体父本对照。菜头粗、单株质量、株高、开展度、
叶片数、叶宽、叶长、叶柄质量、柄长、下柄宽和柄厚比二倍体分别增加 33.81%、116.95%、55.68%、
41.54%、46.15%、13.43%、19.81%、15.91%、87.24%、27.55%和 97.72%，差异极显著；与四倍体
母本对照相比无显著差异（图版，8、9 及表 4）。这说明 F1 具有四倍体特征。
2.6 F1 筛选与根尖染色体数鉴定
在人工有性多倍化杂交的 80 株中，有 34 株共获得 50 粒种子，对照有 9 株产生 15 粒种子，把
处理和对照种子分别播种获得 F1 植株，通过花粉粒形态与大小及解剖学筛选，诱导处理的入选 17
株，对照入选 3 株，与染色体鉴定相关性分别为 76.47%、33.33%，F1 根尖细胞有丝分裂中期染色体
数为 2n = 4x = 40（图版，3）。
再经过形态学鉴定，诱导处理和对照分别入选 15 株和 1 株，其中染色体数为 40 条的株数分别
1794 园 艺 学 报 37 卷
有 13 株（其中 10 株表现雄性不育）和 1 株对照，共 14 株为四倍体，占 80 株的 17.5%，与染色体
鉴定相关性分别达到 86.67%和 100.00%。
3 讨论
本研究中首次采用秋水仙素诱导白菜 2n 花粉并与四倍体雄性不育系进行有性多倍化杂交，与传
统的无性多倍化相比可使二倍体的优良性状转育到四倍体雄性不育中，从而获得性状优良的四倍体，
在四倍体资源很少的情况下这是解决四倍体白菜基因资源贫乏的有效途径。与通常的有性多倍化相
比，利用雄性不育系作母本，不用去雄，省时省力，可以避免假杂种多倍体、嵌合体及混倍体的发
生。
白菜中无性多倍化采用的秋水仙素浓度为 0.10% ~ 0.4%（刘惠吉 等，1995；张振超 等，2007），
在其它园艺植物中有性多倍化常用的秋水仙素浓度为 0.005% ~ 0.5%（杨晓伶 等，2006；赵雁 等，
2006）。本研究中采用 0.20%浓度处理 1 次诱导效果最好，即中高浓度处理 1 次。因为小孢子和生长
点分生细胞对秋水仙素敏感性不同，高浓度多次处理，会造成多个分裂相，花成活率下降，畸形花
粉增加，有效 2n 花粉数量减少。

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《中国蔬菜栽培学》(第 2 版)
《中国蔬菜栽培学》（第二版）于 2009 年 10 月由中国农业出版社出版发行。全书约 250 万字，分总论、各论、
保护地蔬菜栽培、采后处理及贮藏保鲜共 4 篇。总论篇概要地论述了中国蔬菜栽培的历史、产业现状，中国蔬菜的
起源、来源和种类，蔬菜作物生长发育和器官形成与产品质量的关系，蔬菜生产分区、栽培制度和技术原理，蔬菜
栽培的生理生态基础以及环境污染与蔬菜的关系等；各论篇较详细地介绍了根菜类、薯芋类、葱蒜类、白菜类、芥
菜类、甘蓝类、叶菜类、瓜类、茄果类、豆类、水生类、多年生类、芽苗菜以及食用菌类蔬菜的优良品种、栽培技
术、病虫害综合防治、采收等方面的技术经验和研究成果；保护地蔬菜栽培篇论述了中国蔬菜保护地的类型、构造
和应用，主要栽培设施的设计、施工，保护地环境及调节，保护地蔬菜栽培技术；采后处理及贮藏保鲜篇重点介绍
了蔬菜采后处理技术及贮藏原理和方法等。与原著（1987 年版）相比较，具有如下特点：
1. 重点增加了自 20 世纪 80 年代后期以来，中国在蔬菜栽培理论、无公害蔬菜栽培技术、推广应用的新品种、
病虫害综合防治以及在蔬菜产品质量、产品采后处理及贮藏保鲜原理和技术等方面取得的新成果、新进展；概述了
改革开放以来中国蔬菜产、销通过商品基地建设、流通体系建设等在解决蔬菜周年生产和供应方面所取得的成绩。
2. 对蔬菜栽培历史，蔬菜的起源、来源，分类，蔬菜学名，病虫害学名等进行了复核，校勘。
3. 尽可能地反映不同学术思想和观点；尽量反映不同生态区，包括台湾地区在内的栽培技术特点。
4. 删去了“蔬菜的加工”和“野生蔬菜”两章，以使本书的内容更加切题。另在附录中增加了“主要野生蔬菜
简表”、“主要野生食用菌简表”和“主要香辛料蔬菜简表”3 个附表。
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编，组织全国有较高学术水平和实际工作经验的专家、学者和技术人
员 130 余人分别撰写，反映了 21 世纪初中国蔬菜栽培科学研究和蔬菜生产技术的水平，内容较全面、系统，科学性、
学术性强，亦有较强的实用性，并插有近 500 张彩图，可供相关科研人员、农业院校师生、专业技术人员或管理人
员等参考。
定价 330 元（含邮费）。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农业科学院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部，邮编
100081。