全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（9）：1485–1492
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–14；修回日期：2010–07–05
基金项目：浙江省自然科学基金项目（Y3074690）；浙江农林大学人才启动基金项目；亚热带森林培育国家重点实验室培育基地开放基
金项目
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：csfuzzj@yahoo.com.cn；luoshuping2008@163.com）
毛竹纤维素合成酶基因PeCesA的克隆及组织表
达谱分析
张智俊 1,*，杨 洋 1,2，何沙娥 1，罗淑萍 2,*，刘志伟 1
（1亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江农林大学，浙江临安 311300；2新疆农业大学农学院，乌鲁木齐
830052）
摘 要：根据物种间同源基因设计引物，对构建好的毛竹笋全长 cDNA文库进行大规模 PCR筛选，
成功分离出了毛竹纤维素合成酶基因PeCesA的 cDNA序列，全长共 3 545 bp（GenBank登录号：FJ799713）。
该序列包含 3 243 bp的开放阅读框（ORF），编码 1 081个氨基酸。通过核酸序列比对发现，该序列与绿
竹、水稻、玉米、小麦和大麦的纤维素合成酶基因同源性极高（> 90%）。蛋白序列比对分析发现：PeCesA
蛋白含有植物纤维素合成酶特有的保守区、可变区、N端 Zn指结构域以及 8个跨膜区；系统发育分析表
明 PeCesA与绿竹 BoCesA4、水稻 OsCesA4、玉米 ZmCesA4属于同一进化分支。运用实时定量 PCR法分
析 PeCesA 基因的组织表达特异性发现，PeCesA 在毛竹根部的表达量最高，茎部其次，叶中较少；在竹
笋基部的表达量远远高于竹笋上部。随着 PeCesA基因表达量的增高，组织中的纤维素含量亦相应增高。
推测 PeCesA参与了毛竹次生细胞壁中纤维素的生物合成。
关键词：毛竹；笋；纤维素合成酶基因；cDNA文库；组织表达
中图分类号：S 644.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）09-1485-08

Cloning and Expression Characterization of the Cellulose Synthase Gene
（PeCesA）from Moso Bamboo（Phyllostachys edulis）Shoot
ZHANG Zhi-jun1,*，YANG Yang1,2，HE Sha-e1，LUO Shu-ping2,*，and LIU Zhi-wei1
（1State Key Laboratory Cultivation Base of Subtropical Silviculture，Zhejiang Agriculture and Forestry University，Lin’an，
Zhejiang 311300，China；2Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China）
Abstract：The cellulose synthase gene（CesA）plays a key role in regulating cellulose biosynthesis. A
3 545 bp cDNA clone encoding PeCesA（GenBank accession No. FJ799713）was isolated from the full-
length cDNA library of the shoot of Moso bamboo（Phyllostachys edulis）by PCR screen. The cDNA had
an 3 243 bp open reading frame（ORF）which would be capable to encode 1 081 amino acid residues.
Multiple alignment analyses showed that the PeCesA shared high similarity（over 90%）with the CesA
genes from Bambusa oldhamii，Oryza sativa，Triticum aestivum and Hordeum vulgare. And the deduced
amino acid sequence of PeCesA contained highly conserved two Zinc-binding domains， eight
transmembrance domains and one QVLRW motif，which were special characteristics among the cellulose

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synthase of plant. Phylogenetic analysis showed that PeCesA was clustered in the group that included
CesA4s from Bambusa oldhamii，Oryza sativa and Zea mays respectively. The expression profile of
PeCesA was analyzed by quantitative Real Time PCR. The results showed that the expression of PeCesA
in the top of the bamboo shoots was extremely low，but it was high in the base of shoot. And it was
relatively lower in the leaves compared to the roots and stems. The results of determination of cellulose
content showed there was correlation between the expression of PeCesA and the cellulose content in
different organisms. It suggested that PeCesA involved in cellulose synthesis in second cell wall Moso
bamboo shoots.
Key words：Phyllostachys edulis；bamboo shoot；cellulose synthase gene；cDNA library；tissue
expression characterization

毛竹（Phyllostachys edulis）是我国种植面积最大的经济竹种，主要为笋用和材用两方面。竹纤
维作为一种新型原材料已广泛应用于建材、纺织、生物质能源等领域；而竹笋是传统的森林蔬菜之
一，以其特有的粗纤维、丰富的营养、无污染的生长环境等被公认为是理想的绿色食品（胡春水 等，
1999）。但竹笋质地容易老化，因而贮运困难，加工期短，严重影响竹笋的经济效益。竹笋质地老化
的生理过程主要表现为纤维素含量大为增加，次生细胞壁加厚，同时伴随着木质素的合成与沉积
（Itoh，1990），所以细胞壁中纤维素的合成与竹笋质地密切相关。
近年来，一些模式植物纤维素合成的分子生物学研究取得了良好进展（Taylor，2008；Sandhu et
al.，2009）。纤维素合成酶基因（cellulose synthase subunit A，CesA）最早在木醋杆菌中发现（Saxena
et al.，1990；Wong et al.，1990）；Pear等（1996）在棉花中首先克隆了植物纤维素合成酶基因 GhCesA1
与 GhCesA2。此后从拟南芥、玉米、水稻、杨树等更多的植物中分离出 CesA基因（Taylor et al.，1999；
Holland et al.，2000；Tanaka et al.，2003；Djerbi et al.，2005）。研究表明，CesA基因在转录水平上
对纤维素合成的调控，对植物细胞壁发育起到了重要作用（Tanaka et al.，2003；Desprez et al.，2007；
Taylor，2008）。为挖掘毛竹纤维素相关优质基因资源，作者以构建好的毛竹笋全长 cDNA文库为材
料，进行大规模 PCR 筛选，得到毛竹纤维素合成酶基因；再通过荧光定量 PCR 技术分析基因的组
织表达特异性，以进一步探讨 CesA 基因的表达模式与组织中纤维素含量的关系，为初步阐明竹纤
维素生物合成的分子机理提供佐证。
1 材料与方法
1.1 材料
毛竹笋全长 cDNA文库由本课题组构建。
20 ~ 30 cm高的毛竹笋采自浙江临安人工毛竹林；15 ~ 20 cm毛竹幼苗来源于浙江农林大学温
室大棚。取竹笋的上部与基部以及幼苗的根、茎、叶，各两份。一份用液氮速冻并保存于–70 ℃，
用于总 RNA提取。另一份于 60 ℃烘箱中烘干，用于纤维素含量测定。
1.2 毛竹纤维素合成酶基因 cDNA序列的克隆
按胡迎春等（1996）建立的方法将 cDNA 文库重组子进行矩阵排列，保存于 96 孔板。根据植
物 CesA基因保守序列设计两对引物 P01和 P02（表 1），以文库矩阵中的菌液为模板进行 PCR筛选，
获得含有毛竹 CesA基因的阳性克隆。
9期 张智俊等：毛竹纤维素合成酶基因 PeCesA的克隆及组织表达谱分析 1487

PCR反应体系为 25 µL：10 × Buffer 2.5 µL，MgCl2（25 mmol · L-1）3.0 µL，dNTP Mixture（各
10 mmol · L-1）0.5 µL，上下游引物（10 µmol · L-1）各 0.5 µL，模板 3.0 µL，Taq DNA聚合酶（5 U · µL-1）
0.5 µL，无菌水 14.5 µL。反应程序：94 ℃预变性 5 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，30个
循环；72 ℃延伸 5 min。PCR产物以 1%琼脂糖凝胶进行电泳检测。
两轮 PCR筛选之后，将所获阳性克隆送上海生工生物工程服务有限公司进行测序。
1.3 cDNA序列的生物信息学分析
测序结果在 NCBI上进行 BLAST（http：// www. ncbi. nlm. nih. gov/BLAST）同源性分析；开放
阅读框（ORF）的查找和翻译在 Vector NTI 9软件上进行；蛋白质基本性质和结构域分析在 http：//
www. expasy. org和 http：// www. predictprotein. org等网站上进行。利用 ClustalX 1.81软件分析毛竹
及其它物种纤维素合成酶的氨基酸序列差异，并通过Mega 4.0软件运用 Neighbor-Joining方法构建
系统进化树。
1.4 毛竹纤维素合成酶基因的组织表达分析
按照 Trizol Reagent说明书（Invitrogen，USA）提取各样品的总 RNA。以 Oligo dT为反转录引
物，按照 RNA PCR Kit（AMV）ver.3.0（Takara，Japan）说明书，进行反转录合成 cDNA第一链。
根据所克隆出的基因序列，采用 Primer Express 2.0软件（ABI，USA）设计目的基因和内参基
因 β-Actin（GenBank EU009452）的定量引物（表 1）。本试验采用 SYBR Green I荧光实时定量 PCR
法。定量 PCR的反应体系为 20 µL：2 × SYBR® Premix Ex Taq 10 µL（Takara，Japan），50 × ROX
Reference Dye II 0.4 µL，上下游引物（10 µmol · L-1）各 0.4 µL，cDNA模板 4.0 µL，ddH2O（RNase
Free）4.8 µL。定量反应在 7500 Real-Time PCR（ABI）仪上进行，反应程序：95 ℃ 30 s，1个循环；
95 ℃ 5 s，60 ℃ 34 s，40个循环。反应结束后制作融解曲线，检查是否有非特异扩增。最后使用 7500
system SDS software（ABI）进行数据分析。
为了解毛竹组织中纤维素合成酶基因表达情况与纤维素含量的关系，以莫尔盐法（Починок，
1981）测定了各个样品中的纤维素含量。
表 1 cDNA文库筛选及 Real-Time PCR所用引物序列
Table 1 The sequence of primers for cDNA library screening and RT-PCR
引物名称
Primer name
序列（5′–3′）
Sequence
预期产物大小/bp
Predicted size of amplified product
引物用途
Primer utilization
P01 Forward ATGGAGGGCGACGCGGAGGC 3 200 筛库引物P01，P02
P01 Reverse CTAGCAGTTGATGCCACATG P01 and P02 primers used to screen the
P02 Forward CAGGTGTGCCAGATCTGCGG 3 200 cDNA library
P02 Reverse CTAGCAGTTGATGCCACATG
P03 Forward TCTTTGCCTTCTGGGTGATTG 100 定量引物P03，P04
P03 Reverse GAGGATTGCCCAGACGACAA P03 and P04 primers designed for
P04 Actin-Forward TGAGCTTCCTGATGGGCAAG 150 Real-Time PCR
P04 Actin-Reverse CCTGATATCCACGTCGCACTT
2 结果与分析
2.1 阳性克隆的测序结果与序列分析
通过两轮 PCR 筛选，仅引物 P01 得到两个阳性克隆，并且两个克隆的测序结果完全一致。在
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NCBI网站对该 cDNA序列进行 BLAST同源性分析，发现其与绿竹、水稻、小麦、大麦、和玉米的
CesA 序列同源性极高，均在 90%以上，其中与绿竹 BoCesA4 序列同源性达到 97%。表明已成功分
离了毛竹纤维素合成酶基因完整的 cDNA序列，命名为 PeCesA（GenBank登录号：FJ799713）。该
序列全长 3 545 bp，具有一个 3 243 bp的完整ORF，其编码的蛋白含 1 081个氨基酸，分子量 120 830.4
kD，等电点为 8.02。
经过NCBI蛋白质数据库比对，发现PeCesA蛋白的氨基酸序列与绿竹BoCesA4、玉米ZmCesA4，
水稻 OsCesA4高度同源（图 1）。

图 1 毛竹 PeCesA与其他植物纤维素合成酶氨基酸序列比较
Pe：毛竹；Bo：绿竹；Os：水稻；Zm：玉米；At：拟南芥。黑色、粉色和蓝色分别代表 100%、75%和 50%的同源性。
CxxC及 D，D，D，QVLRW保守基序以红色方框标出。
Fig. 1 Alignment of PeCesA and others plant cellulose synthase
Pe：Phyllostachys edulis；Bo：Bambusa oldhamii；Os：Oryza sativa；Zm：Zea may；At：Arabidopsis thaliana.
The conservative CxxC and D，D，D，QVLRW motifs of CesA protein were indicated with the red box.
Black，pink and blue shading with letters reflected 100%，75%
and 50% sequence conservation respectively.
9期 张智俊等：毛竹纤维素合成酶基因 PeCesA的克隆及组织表达谱分析 1489

2.2 毛竹纤维素合成酶的结构预测与系统进化分析
利用在线软件（http：//www.expasy.org）预测的毛竹纤维素合成酶 PeCesA 的结构特征如图 2
所示：N–端 19 ~ 64氨基酸间含保守的 4个重复基序 CxxC（x–任意氨基酸，C–半胱氨酸），该
段序列可折叠形成一个 PHD型与一个 C3HC4型的锌指结构，推测其功能与蛋白间的相互作用有关
（Arioli et al.，1998；Kurek et al.，2002）。在 PeCesA的功能保守区 A和 B中，含有 4个保守基序：
D，D，D，QVLRW（D–天冬氨酸，Q–谷氨酰胺，V–缬氨酸，L–亮氨酸，R–精氨酸，W–色
氨酸），与纤维素合酶的结合催化活性有关（Li & Brown，1993；Joshi et al.，2004）。另外，PeCesA
还具有 2个高变区（HVRI和 HVRII）和 8个跨膜区。HVRII在 CesA蛋白中是直系同源的，可分辨
CesA家族的不同成员（Vergara & Carpita，2001；Liang & Joshi，2004）；而跨膜区是 β–1，4–葡
萄糖苷链穿过质膜进入细胞壁的重要通道（Samuga & Joshi，2004）。
图 2 毛竹纤维素合成酶 PeCesA序列结构特征
Zn代表锌指结构；1 ~ 8代表 8个跨膜结构；HVRI、HVRⅡ代表可变区 I、Ⅱ；
A和 B示保守区，D，D，D，QVLRW示保守基序。
Fig. 2 Structure characteristics of PeCesA protein of Phyllostachys edulis
Zn，Zinc-binding domain；1–8，Eight transmembrance domains；HVRI，HVRⅡ，hypervariable regions；Subdomains A and B，
highly conserved part of catalytic domin in relation to other CesA proteins and D，D，D，QVLRW motifs were shown above.

通过Mega 4.0软件作图，对毛竹纤维素合成酶进行系统进化分析，结果（图 3）显示：PeCesA
与绿竹 BoCesA4的遗传距离最近，其次是水稻 OsCesA4，玉米 ZmCesA4、ZmCesA9和小麦 TaCesA。


图 3 植物 CesA蛋白的系统进化关系分析
At：拟南芥；Zm：玉米；Os：水稻；Bo：绿竹；Hv：大麦；Ta：小麦；Eg：桉树；Pe：毛竹。
Fig. 3 Phylogenetic tree analysis of CesA from various plant species
At：Arabidopsis thaliana；Zm：Zea may；Os：Oryza sativa；Bo：Bambusa oldhamii；Hv：Hordeum vulgare；
Ta：Triticum aestivum；Eg：Eucalyptus grandis；Pe：Phyllostachys edulis.
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可以看出，CesA 家族中一些直系同源基因的亲缘关系高于各自的旁系同源基因（Holland et al.，
2000），如 BoCesA4距离 OsCesA4和 ZmCesA4很近，而与 BoCesA1、BoCesA2和 BoCesA3很远。
表明这些 CesA成员的分化出现在物种分化之前，推测它们的功能相似。
2.3 PeCesA基因表达谱分析
2.3.1 PeCesA表达的组织特异性
经过熔解曲线分析，目的基因 PeCesA及内参 β-Actin基因定量 PCR扩增产物的熔解曲线都呈单
峰（数据未列出），说明它们的扩增产物都是特异的，确保了本试验结果的可靠性。
PeCesA 基因在毛竹不同部位中的表达如图 4，A 所示：PeCesA 在毛竹各部位中均有表达，但
不同部位的表达量具有差异。在根部表达量最高，茎部其次，叶中较少。而在笋中，基部的表达量
远远高于上部，说明同一组织器官不同细胞发育阶段的 PeCesA表达量存在差异。
2.3.2 PeCesA基因的表达量与纤维素含量的关系
通过莫尔式盐法测定上述部位的纤维素含量，结果（图 4，B）显示：毛竹根、茎和叶中的纤维
素含量分别为 48.45%、46.45%和 23.98%。笋基部和上部的纤维素含量差别亦较大，分别是 27.89%
和 2.9%。这与 PeCesA基因在这些部位的表达规律相符，推测 PeCesA参与了纤维素的合成。

图 4 毛竹不同组织 PeCesA的基因表达量（A）及其对应组织的纤维素含量（B）
T：笋上部；B：笋基部；L：叶；S：茎；R：根。
Fig. 4 Expression of PeCesA（A）and contents of cellulose（B）in different tissues and organs
T：The top of shoot；B：The base of shoot；L：Leaf；S：Stem；R：Root.
3 讨论
竹笋刚出土，生长代谢十分迅速，随着细胞的延长和次生细胞壁的加厚，纤维素大量合成并形
成纤维束，使其组织机械强度大大增加。因此参与纤维素合成的纤维素合成酶基因 CesA 在这个过
程中起到了重要的作用。本研究成功地从毛竹笋中获得了纤维素合成酶基因 PeCesA，为毛竹纤维素
合成酶基因家族其他成员的克隆奠定了基础。在后续的试验中将对 CesA 基因功能及其表达调控进
行深入的研究和验证，以期为防止竹笋质地老化提供新的策略。
植物纤维素合成酶基因 CesA是一个庞大的家族，拟南芥中已发现 12个成员，水稻和玉米中都
至少有 10个成员（Richmond & Somerville，2000）；不同种类 CesA蛋白的功能不尽相同，但都具
有相似的结构特征：6 ~ 8个跨膜区，N端锌指结构域，2个高变区及含有 D，D，D，QVLRW基序
的 2个保守区等（Suzuki et al.，2006）。本试验中通过筛选毛竹笋全长 cDNA文库，获得了毛竹纤
维素合成酶基因 PeCesA，该基因编码的 PeCesA蛋白具有植物纤维素合成酶的全部特征保守结构和
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基序。通过蛋白质系统发育分析发现，PeCesA与禾本科植物绿竹、水稻、玉米中直系同源的 CesA4
属于同一分支，推测它们的功能相似。已有研究表明，ZmCesA4在玉米各个组织中的基因表达量均
不显著，其功能尚不清楚（Holland et al.，2000）；而 Tanaka 等（2003）通过水稻突变体研究发现
OsCesA4与 OsCesA7和 OsCesA9一起参与次生细胞壁的合成。
对拟南芥、玉米等植物的研究显示，在植物的不同组织及不同的发育时期，纤维素合成酶基因
的表达种类和表达量都存在差异。在拟南芥 ixr突变体中，Ixr1/CesA3和 Ixr2/CesA6在初生细胞壁合
成时期表达，其突变体根及下胚轴的纤维素含量急剧下降（Scheible et al.，2001；Desprez et al.，2002），
Ixr3/CesA7只在木质部中表达，其突变体因次生壁纤维素合成大量减少而引起木质部坍塌（Taylor et
al.，1999），表明不同的 CesA基因分别在细胞初生壁和次生壁合成时期起不同的作用。利用 RT-PCR
技术对玉米的不同 CesA 基因在不同部位（叶片、叶鞘、胚芽鞘、根尖、根伸长区等）的表达情况
进行分析，发现 ZmCesA1 在表皮的伸长细胞中表达量高；而 ZmCesA8 在发育的维管组织中表达量
高，表明 ZmCesA1与 ZmCesA8分别在初生、次生细胞壁的纤维素合成中起作用（Holland et al.，2000；
Dhugga，2001）。本试验中 PeCesA 在毛竹笋不同组织中的表达差异显著，PeCesA 在较成熟的笋基
部表达量比上部分生组织的表达量高约 3倍，通过检测这些部位中纤维素的含量，发现随着 PeCesA
表达量的增加，相应部位的纤维素含量也随之显著增加。因此推测 PeCesA 参与了毛竹笋次生细胞
壁中纤维素的合成。

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