全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（9）：1707–1716 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–06–01；修回日期：2011–08–23
基金项目：南京农业大学国家大学生创新性实验计划项目（091030711）；高校博士点专项科研基金项目（2008-2011：200803071012）；
江苏高校优势学科建设工程项目
* 并列为第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zpzx@njau.edu.cn）

外源 H2O2作用下大蒜试管苗活性氧代谢的变化
及对 AsA 的响应
张 琳 1,2，蒋芳玲 1,2,*，熊超超 1,2，孙萍萍 1,2，靳慧卿 1,2，田 洁 1,2，
吴 震 1,2,**
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2 农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室，南京 210095）
摘 要：为探讨外源活性氧物质（ROS）引起试管苗玻璃化，以及活性氧清除剂对试管苗玻璃化的缓
解效应和机理，以大蒜品种‘二水早’试管苗为材料，研究外源过氧化氢（H2O2）及 H2O2 + 活性氧清除
剂抗坏血酸（AsA）处理下试管苗玻璃化及活性氧代谢的变化。结果表明：外源 H2O2 处理使大蒜试管苗
内源超氧阴离子产生速率和 H2O2 含量提高，玻璃化率和玻璃化程度提高。玻璃化现象的发生较内源
大量发生滞后，与 H2O2 显著积累同步。外源 H2O2处理 0 ~ 8 d，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）
和过氧化氢酶（CAT）活性有上升趋势并显著高于对照，但在 8 d 后抗氧化酶活性或者下降（SOD、CAT），
或增加缓慢（POD），而内源抗氧化物质 AsA 含量在处理 8 d 时显著低于对照。在外源 H2O2处理的同时
添加外源 AsA，因外源 H2O2 引起的内源的产生和 H2O2 的积累减少，SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活
性保持持续上升趋势，并在处理后期高于添加 H2O2的处理及对照，内源 AsA 含量保持较高水平并显著高
于外源 H2O2 处理；同时玻璃化率增加缓慢。综上所述，外源 H2O2 可提高大蒜试管苗内源的产生速率
和 H2O2 含量，降低抗氧化系统的抗氧化能力，进而导致试管苗玻璃化加重；添加外源抗氧化物质 AsA 可
缓解的产生和 H2O2 的积累，对试管苗玻璃化发生有控制效果。
关键词：大蒜；试管苗；玻璃化；抗坏血酸；过氧化氢；活性氧
中图分类号：S 633.4 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）09-1707-10

Changes of Reactive Oxygen Metabolism of Garlic Plantlet in Vitro Under
Exogenous H2O2 Stress and the Responses to AsA
ZHANG Lin1,2，JIANG Fang-ling1,2,*，XIONG Chao-chao1,2，SUN Ping-ping1,2，JIN Hui-qing1,2，TIAN
Jie1,2，and WU Zhen1,2,* *
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Key Laboratory of Southern
Vegetable Crop Genetic Improvement，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China）
Abstract：In order to investigate the inductive effect of exogenous reactive oxygen species（ROS）
on hyperhydricity of plantlet in vitro，as well as the mitigative effect and mechanism of exogenous ROS

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scavenger on hyperhydricity，using garlic variety‘Ershuizao’as test material，the effects of exogenous
hydrogen peroxide（H2O2）and H2O2 + Ascorbic acid（AsA，a ROS scavenger）on hyperhydricity and
changes of reactive oxygen metabolism in plantlet in vitro were studied. The results showed that
exogenous H2O2 treatment led to the increase of superoxide anion（）production rate and H2O2 content，
as well as the rise of hyperhydricity rate and degree in garlic plantlet in vitro. The occurence of
hyperhydricity lagged behind substantial generation of endogenous ，and was in synchrony with H2O2
accumulation. Between day 0 to 8 of exposure to H2O2，superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD）
and catalase（CAT）activities were on the rise and significantly higher than that of the control. But after 8 d，
antioxidant enzymes activities decreased（SOD，CAT）or increased slowly（POD）. Whereas internal
antioxidant compound，AsA，content on 8 d was remarkably lower than that of the control. Exogenous
H2O2 + AsA treatment could reduce internal production rate and H2O2 content caused by exogenous
H2O2；Antioxidant enzymes（SOD，POD and CAT etc.）activities kept rising，and were higher than that
of the H2O2 treatment and control at the later stage；Endogenous AsA maintained a high level and were
significantly higher than that of the exogenous H2O2 treatment；At the same time，hyperhydricity rate of
garlic plantlet in vitro raised slowly，and was significantly lower than that of the exogenous H2O2 treatment.
In sum，exogenous H2O2 treatment could lead to the increase of  production rate and H2O2
accumulation；Reduce the antioxidant capacity of antioxidant system，resulting in the rise of hyperhydricity
rate. The addition of exogenous antioxidant，AsA，could relieve the increase of  production rate and
H2O2 content，and then effectively control the occurrence of the hyperhydricity rate of plantlet in vitro.
Key words：garlic；Allium sativum L.；plantlet in vitro；hyperhydricity；ascorbic acid；hydrogen
peroxide；reactive oxygen species

大蒜（Allium sativum L.）主要利用鳞茎繁殖，易造成病毒积累，导致产量和品质下降。通过组
织培养技术脱毒是大蒜品种提纯复壮的有效手段，但大蒜试管苗培养过程中玻璃化现象严重。
试管苗呈半透明状，外观形态异常的现象称为玻璃化现象，因其组织高度含水，也称超度含水
态（Hyperhydricity）（Olmos & Hellíın，1998；Kevers et al.，2004）。
相关学者从外植体类型、培养基成分和培养微环境等方面，对试管苗玻璃化发生的原因和防控
方法进行了探讨。但大多停留在表层现象的描述阶段，还不能从生理代谢角度说明试管苗玻璃化的
诱导因素、发生过程及作用机制。
近年来，超度含水和活性氧代谢与试管苗玻璃化的关系逐渐引起人们的重视。玻璃化试管苗的
显著特征是组织超度含水，Rojas-Martinez 等（2010）和 Asada（1999）认为，质外体超度含水是引
起玻璃化试管苗代谢紊乱的原因。推测超度含水引起组织缺氧，干扰呼吸作用的电子传递，进而引
起氧化胁迫，导致试管苗玻璃化，但还缺乏相应证据。究竟是试管苗超度含水引起氧化伤害，还是
氧化伤害导致试管苗超度含水进而引起玻璃化，还有待进一步研究。
在甜樱桃（Franck et al.，1995）、石竹（Saher et al.，2004）和大蒜（Wu et al.，2009）玻璃化
试管苗中均发现丙二醛（MDA）或 H2O2 的累积，推测试管苗玻璃化的内在原因是氧化伤害。陈丽
娟（2005）的研究表明，在容易导致玻璃化发生的培养基琼脂浓度、pH 值及 BA 浓度下，大蒜试管
苗均有较高的产生速率和 H2O2 含量。杨芸等（2007，2008）在培养基中添加 H2O2，结果发现大
蒜试管苗玻璃化率显著提高，而添加活性氧清除剂 AsA 可缓解这一过程，明确了活性氧与试管苗玻
璃化的关系。但已有的研究相对简单，而且缺少动态变化过程，不能解释 H2O2 导致试管苗玻璃化
率升高及 AsA 缓解玻璃化发生的机制。
9 期 张 琳等：外源 H2O2作用下大蒜试管苗活性氧代谢的变化及对 AsA 的响应 1709

本试验中在前述研究基础上，通过测定大蒜试管苗经 H2O2 及 AsA 处理后相关指标的动态变
化，探明玻璃化发生与氧化胁迫的关系以及活性氧代谢和试管苗玻璃化对外源 AsA 的响应，揭
示外源 H2O2 导致大蒜试管苗玻璃化及外源 AsA 缓解玻璃化的机制，为试管苗玻璃化的控制提供
理论依据。
1 材料与方法
试验于 2009 年 12 月—2010 年 2 月在南京农业大学园艺学院组培室进行。
供试材料为大蒜品种‘二水早’，由江苏省大丰市农科所提供，在南京农业大学园艺学院试验
基地种植保存。30% H2O2 为上海凌峰化学试剂有限公司产品，AsA 为国药集团化学试剂有限公司产
品，均为分析纯。
选取已解除休眠的大蒜鳞茎，将其置于饱和洗衣粉溶液中浸泡 20 min，自来水冲洗 30 min，70%
酒精进行表面消毒 30 s，2%次氯酸钠溶液浸泡消毒 8 min，用无菌水冲洗 5 次。剥去蒜瓣外层苞
膜叶，去除贮藏叶和营养叶，留下约 0.5 cm 厚的鳞茎盘。将每个鳞茎盘切分为 4 份，接种在起始
培养基（B5 + BA 0.5 mg · L-1 + NAA 0.1 mg · L-1 + 0.65% 琼脂 + 3% 蔗糖，pH 5.8）上进行诱导培
养。
诱导培养 20 d 后转入继代培养基（B5 + BA 1.0 mg · L-1 + NAA 0.1 mg · L-1 + 0.65% 琼脂 + 3%
蔗糖 + 0.1% 活性炭，pH 5.8）培养，20 d 后再转接一次。
转接培养 10 d 后，选取生长一致的试管苗，将其转入生长培养基中（B5 + BA 1.0 mg · L-1 + NAA
0.1mg · L-1 + 0.65% 琼脂 + 3% 蔗糖，pH 5.8）并进行处理。
培养条件为：温度（25 ± 1）℃，光照强度约 300 μmol · m-2 · s-1，光照 12 h · d-1。
试验设 3 个处理。（1）对照：大蒜试管苗在生长培养基上培养；（2）外源 H2O2 处理：在生长
培养基中添加 1.5 mmol · L-1 H2O2；（3）外源 H2O2 + AsA 处理：在生长培养基中同时添加 1.5 mmol · L-1
H2O2 和 2.0 mmol · L-1 AsA。H2O2 和 AsA 均用过滤灭菌方式加入生长培养基中。每处理 3 次重复，
每重复 20 瓶，每瓶接种生长一致的正常试管苗 4 株。
分别在处理前（0 d）及处理 4、8 和 12 d 时调查玻璃化试管苗数。玻璃化试管苗百分率（%）=
（玻璃化苗数/试管苗总数）× 100。
同时测定组织含水量（李合生，2000）、总叶绿素含量（李合生，2000）、可溶性蛋白含量（Bradford，
1976）、产生速率（王爱国和罗广华，1990）、H2O2 含量（Uchida et al.，2002）、MDA 含量（Dhindsa
et al.，1981）和膜透性（Wu et al.，2009）。
SOD 活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法（Zhou et al.，1997），POD 活性采用愈创木酚氧化
法（Putter，1974），CAT 活性采用过氧化氢氧化法（Kalir & Poljakoff，1981），抗坏血酸过氧化物
酶（APX）活性采用抗坏血酸氧化法（Nakano & Asada，1981），谷胱甘肽还原酶（GR）活性采用
NADPH 氧化法（Schaedle & Basham，1977），AsA 含量采用红菲咯啉（BP）法（Zhang & Kirkham，
1996），谷胱甘肽（GSH）含量采用 DTNB 法（黄爱缨和吴珍龄，1999）测定。
各项指标测定均 3 次重复，结果取平均值。试验数据采用 Excel 2003 和 SPSS 16.0 软件进行统
计与分析，用 Duncan’s 新复极差法进行多重比较。
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2 结果与分析
2.1 不同处理对大蒜试管苗玻璃化和组织含水量的影响
外源 H2O2 处理加重了试管苗玻璃化程度。H2O2 处理的玻璃化苗矮小瘦弱，部分出现畸形，添
加 AsA 对试管苗玻璃化程度稍有缓解，对照的试管苗玻璃化程度最轻（图 1）。


图 1 正常试管苗及不同处理下大蒜玻璃化试管苗形态比较
a：正常苗；b、c、d：玻璃化苗（b：对照；c：H2O2 处理；d：H2O2 + AsA 处理）。
Fig. 1 Comparison of morphology between normal and hyperhydriction shoots under different
treatments of the garlic plantlet in vitro
a：Normal shoots；b，c，d：Hyperhydriction shoots（b：Control；
c：H2O2 treatment；d：H2O2 + AsA treatment）.

由图 2 可以看出，对照、H2O2 处理和 H2O2 + AsA 处理 4 d 时试管苗玻璃化率相对较低，分别为
6.25%、10.00%和 7.08%，8 d 时显著上升，分别达到 16.39%、26.92%和 18.40%。处理 4 ~ 12 d，
H2O2 处理的试管苗玻璃化率均显著高于对照和 H2O2 + AsA 处理，后二者无显著差异（图 2）。
各处理下大蒜试管苗组织含水量在 4 d 和 8 d 时差异不显著。12 d 时，H2O2 处理显著高于对照
和 H2O2 + AsA 处理，后二者差异不显著（图 2）。

图 2 不同处理对大蒜试管苗玻璃化率和含水量的影响
Fig. 2 Effects of different treatments on the hyperhydricty rate and water
content of the garlic plantlet in vitro
9 期 张 琳等：外源 H2O2作用下大蒜试管苗活性氧代谢的变化及对 AsA 的响应 1711

2.2 不同处理对大蒜试管苗叶绿素和可溶性蛋白含量的影响
对照和 H2O2 处理的叶绿素含量均呈低—高—低的变化趋势，但 H2O2 + AsA 处理的叶绿素含量
随处理时间的延长而持续升高。处理 4 d 时，H2O2 + AsA 处理显著高于 H2O2 处理；8 d 时，各处理
间差异不显著；12 d 时，H2O2 + AsA 处理显著高于 H2O2 处理，但对照与 H2O2 处理及 H2O2 + AsA
处理间差异均不显著（图 3）。
在处理 4 d 时，对照、H2O2 处理、H2O2 + AsA 处理间可溶性蛋白含量差异即达显著水平；至 8 d
时，对照和 H2O2 + AsA 处理均达最大值，H2O2 处理则降至最小值，对照显著高于 H2O2 + AsA 和 H2O2
处理，H2O2 + AsA 处理显著高于 H2O2 处理。12 d 时，对照和 H2O2 + AsA 处理的可溶性蛋白含量降
低，二处理差异不显著，但均显著高于 H2O2 处理（图 3）。

图 3 不同处理下大蒜试管苗叶绿素和可溶性蛋白含量的变化
Fig. 3 Changes of chlorophyll，soluble protein contents of the garlic plantlet
in vitro under different treatments

2.3 不同处理对大蒜试管苗产生速率和内源 H2O2 含量的影响
在本试验处理时间内，随时间的延长，不同处理下大蒜试管苗产生速率均呈高—低—高的变
化趋势。在处理 4 ~ 12 d 时，H2O2 处理的产生速率始终保持最高，对照始终保持最低，H2O2 + AsA
处理在 4 d 和 12 d 时显著低于 H2O2 处理，与对照间差异不显著。处理 12 d 时，H2O2 处理的产生
速率分别比对照和 H2O2 + AsA 处理高 16.1%和 9.4%（图 4）。
图 4 不同处理下大蒜试管苗产生速率和内源 H2O2 含量的变化
Fig. 4 Changes of the  generation rate and endogenous H2O2 contents under different treatments
1712 园 艺 学 报 38 卷
大蒜试管苗内源 H2O2 含量均呈先增加后降低的变化趋势，0 ~ 4 d 时各处理间无显著差异。8 d
时达到最大值，12 d 时又降低，但均为 H2O2 和 H2O2 + AsA 处理显著高于对照，H2O2 + AsA 处理显
著低于 H2O2 处理（图 4）。
2.4 不同处理对大蒜试管苗 MDA 含量和膜透性的影响
如图 5 所示，在处理早期（0 ~ 4 d），MDA 含量和膜透性值相对较低，且不同处理间差异不显
著，说明处理开始阶段氧化伤害不严重。从 8 d 时开始，各处理的 MDA 含量及膜透性差异显著。8
d 和 12 d 时，H2O2 处理的 MDA 含量显著高于对照和 H2O2 + AsA 处理，后二者间差异不显著；膜透
性为 H2O2 处理显著高于 H2O2 + AsA 处理，H2O2 + AsA 处理显著高于对照。


图 5 不同处理下大蒜试管苗 MDA 含量和膜透性的变化
Fig. 5 Changes of MDA content and membrane permeability under different
treatments of the garlic plantlet in vitro

2.5 不同处理对大蒜试管苗抗氧化酶活性的影响
对照和 H2O2 处理 SOD 活性呈先增加后降低的变化趋势，4 d 至 8 d 时显著增加，8 d 至 12 d 时
又显著降低，12 d 时 H2O2 处理显著高于对照；处理 4 d 至 12 d 时，H2O2 + AsA 处理的 SOD 活性持
续保持升高。处理 8 d 时，H2O2 处理的 SOD 活性显著高于 H2O2 + AsA 处理，对照与 H2O2 及 H2O2 +
AsA处理差异均不显著；12 d时，H2O2 + AsA处理的 SOD活性最高，分别比对照和H2O2处理高 31.8%
和 10.6%，各处理间差异显著（图 6）。
随着处理时间的延长，试管苗 POD 和 CAT 活性均逐渐升高，以 H2O2 和 H2O2 + AsA 处理提高
幅度较大。处理 8 d 时，H2O2 和 H2O2 + AsA 处理的 POD 和 CAT 活性显著高于对照，H2O2 和 H2O2 +
AsA 处理间差异不显著。12 d 时，H2O2 + AsA 处理的 POD 活性显著高于对照，对照及 H2O2 + AsA
与 H2O2处理间差异均不显著（图 6）；H2O2 + AsA 处理的 CAT 活性显著高于 H2O2处理，且 H2O2 + AsA
和 H2O2 处理均显著高于对照（图 6）。
从处理开始至 4 d 时，APX 活性均升高，但不同处理间差异不显著。从 4 d 时开始，对照的 APX
活性呈现下降趋势，H2O2 处理的 APX 活性则持续增加，H2O2 + AsA 处理的 APX 活性升高至 8 d 时
开始下降。至 8 d 时，H2O2 + AsA 处理的 APX 活性显著高于对照，但 H2O2 + AsA 与 H2O2 处理、对
照与 H2O2 处理间差异均不显著。处理 12 d 时，H2O2 和 H2O2 + AsA 处理的 APX 活性显著高于对照，
但前二者间差异不显著（图 6）。
9 期 张 琳等：外源 H2O2作用下大蒜试管苗活性氧代谢的变化及对 AsA 的响应 1713

不同处理试管苗 GR 活性随着处理时间延长而逐渐增加。8 d 时，H2O2 和 H2O2 + AsA 处理的
GR 活性显著高于对照；12 d 时，H2O2 处理显著高于 H2O2 + AsA 处理，二者均显著高于对照（图
6）。

图 6 不同处理下大蒜试管苗 SOD、POD、CAT、APX 和 GR 活性的变化
Fig. 6 Changes of activities of SOD，POD，CAT，APX and GR of the garlic plantlet
in vitro under different treatments

2.6 不同处理对大蒜试管苗抗氧化物质含量的影响
在本试验的处理时间内，H2O2 处理的抗坏血酸（AsA）含量呈先降低后升高的变化趋势，且
始终保持在较低水平；对照总体上呈平稳下降趋势，H2O2 + AsA 处理则呈增加趋势。处理 8 d 时，
H2O2 处理的 AsA 含量降至最低值，分别比对照和 H2O2 + AsA 处理低 37.0% 和 42.9%，且差异显
著，而对照与 H2O2 + AsA 处理间差异不显著；处理 12 d 时，H2O2 + AsA 处理的 AsA 含量为 163.4
ng · g-1FW，显著高于 H2O2 处理（117.1 ng · g-1FW），对照与 H2O2 和 H2O2 + AsA 处理间差异不显
著（图 7）。
各处理下试管苗的还原型谷胱甘肽（GSH）含量均呈降低—升高—降低的变化趋势。4 d 时，不
同处理间 GSH 含量差异不显著；8 d 时，对照的 GSH 含量显著高于 H2O2 + AsA 和 H2O2 处理，后二
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者差异不显著；12 d 时，各处理 GSH 含量均下降，对照仍显著高于 H2O2 处理，但二者与 H2O2 + AsA
处理差异不显著（图 7）。
图 7 不同处理下大蒜试管苗抗坏血酸和谷胱甘肽含量的变化
Fig. 7 Changes of AsA and GSH contents of the garlic plantlet in vitro under different treatments
3 讨论
SOD 可催化生物体内通过歧化反应生成 H2O2 和 H2O，是抗氧化系统的第一道防线（章慧慧
和励建荣，2007）。因 H2O2 也具有氧化伤害活性，虽然通过歧化反应生成 H2O2 和 H2O，但活性
氧伤害并不能完全消除，还需使 H2O2 生成 H2O。植物体内 CAT 可直接催化 H2O2 产生 H2O 和 O2，
是唯一不需要能量的活性氧清除酶，但可能不是清除活性氧的最主要酶类（Vandenabeele et al.，
2004）。APX 可通过 APX-GSH 再生系统，利用 AsA、GSH 等抗氧化物，在单脱氢抗坏血酸还原酶
（MDAR）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）和谷胱甘肽还原酶（GR）的辅助下，将 H2O2 还原为
H2O，这一清除系统可能是植物细胞内活性氧的主要清除方式（Asada，1992）。POD 对于植物氧化
胁迫有双重作用。一方面为保护反应，即清除 H2O2；另一方面，它参与叶绿素的降解和活性氧的产
生，并引发膜脂氧化，为一种伤害性反应（Smimoff，1995；Martinez et al.，2000）。
本研究中，外源 H2O2 可以引起内源活性氧物质的产生速率和 H2O2 积累浓度提高，导致过氧
化产物丙二醛含量显著升高和膜透性增加。尽管 SOD、POD、CAT、GR 等抗氧化酶活性在处理初
期（0 ~ 8 d）有一定增强，但后期（8 ~ 12 d）增加缓慢或下降，不能有效缓解氧化伤害的增大，而
且抗氧化物质 AsA 含量偏低，也限制了相关抗氧化酶（如 APX）的作用，引起试管苗抗氧化能力
减弱。上述作用的结果，导致 H2O2 处理的试管苗玻璃化程度和玻璃化率及组织含水量显著高于对
照。而玻璃化现象的发生在时间上较内源的大量发生（4 d 时）滞后，与 H2O2 的显著积累（8 d
时）同步。
在添加外源 H2O2 的同时添加外源 AsA，可有效减少因外源 H2O2 引起的内源产生和 H2O2 的
积累，并降低氧化伤害程度。SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活性保持持续上升趋势，并在处理后期
高于添加 H2O2 的处理及不添加 H2O2 的对照，内源 AsA 含量也保持较高水平并显著高于 H2O2 处理。
说明添加外源抗氧化剂 AsA 可有效维持试管苗抗氧化系统的稳定性，提高其抗氧化能力。与此同时，
大蒜试管苗玻璃化率和组织含水量上升缓慢，并且显著低于 H2O2 处理，玻璃化程度也有所减轻，
叶绿素含量升高。
9 期 张 琳等：外源 H2O2作用下大蒜试管苗活性氧代谢的变化及对 AsA 的响应 1715

综上所述，外源 H2O2 可提高大蒜试管苗内源的产生速率和 H2O2 含量，降低抗氧化系统的抗
氧化能力，进而导致试管苗玻璃化率提高和玻璃化程度加重，并且产生速率的提高先于试管苗玻
璃化率的增加，暗示试管苗玻璃化是由活性氧产生和抗氧化系统失调而导致的。添加外源抗氧化物
质 AsA 可有效降低试管苗玻璃化率，缓解因添加外源 H2O2 所导致的氧化伤害，其原因是外源 AsA
可维持试管苗抗氧化系统的稳定性并提高相关抗氧化酶的活性。至于 AsA 是作为抗氧化物质直接参
与抗氧化代谢，还是参与其它抗氧化循环而诱导试管苗抗氧化能力提高；以及 AsA 对其它因素（培
养基 pH，渗透压等）引起的试管苗玻璃化及抗氧化代谢异常是否有缓解作用，还有待于进一步研究。

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