全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（12）：2001–2006
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–05–21；修回日期：2010–10–08
基金项目：上海市科委科技攻关计划项目（07DZ19602，08DZ1906304）；现代农业产业技术体系建设专项
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xiezj8@163.com）
花椰菜叶绿素荧光参数与耐寒性的关系研究
李光庆 1,2，谢祝捷 1,*，姚雪琴 1，陈学好 2
（1 上海市农业科学院园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201106；2 扬州大学园艺与植物保护学院，
江苏扬州 225009）
摘 要：以 7 个不同基因型花椰菜品种为材料，研究了低温胁迫对不同熟性和相同熟性花椰菜生长
指标、冻害指数和叶绿素荧光参数的影响，以及相同熟性花椰菜冻害前后叶绿素荧光参数的变化，分析
了花椰菜生长、耐寒性和叶绿素荧光参数的相关性。结果表明：低温胁迫下，冻害指数和叶绿素荧光参
数中的初始荧光（Fo）仅在不同熟性的品种间具有显著差异，花球质量、植株营养体质量以及叶绿素相对
含量（SPAD）和叶绿素荧光参数中的原初光能转化效率（Fv/Fm）在不同熟性和相同熟性的品种间均具有
显著差异。相同熟性品种间在冻害前后 Fv/Fm 值均有显著差异。对不同基因型的生长指标、冻害指数和叶
绿素荧光参数间的相关分析表明，直接反映花椰菜耐寒性的冻害指数与 SPAD 值和叶绿素荧光参数 Fv/Fm
值均显著负相关；间接反映花椰菜耐寒性的生长指标花球质量和营养体质量与叶绿素荧光参数 Fv/Fm 值显
著正相关，而生长指标与 SPAD 值仅在不同熟性花椰菜间显著正相关。光化学转化效率与花椰菜的耐寒性
紧密相关，叶绿素荧光参数 Fv/Fm 值可能为不同基因型间花椰菜耐寒性的鉴定指标。
关键词：花椰菜；耐寒性鉴定；叶绿素荧光参数；低温胁迫
中图分类号：S 635 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）12-2001-06

Studies on the Relationship Between Chlorophyll Fluorescence Parameters
and Cold Tolerance of Cauliflower
LI Guang-qing1,2，XIE Zhu-jie1,*，YAO Xue-qin1，and CHEN Xue-hao2
（ 1Institute of Horticulture，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai Key Laboratory of Protected
Horticultural Technology，Shanghai 201106，China；2College of Horticulture and Planting Protection，Yangzhou University，
Yangzhou，Jiangsu 225009，China）
Abstract：The effects of cold stress on growth index，freezing injury index and chlorophyll
fluorescence parameters in seven different genotype cauliflowers with different or same maturity were
studied. The changes of chlorophyll fluorescence parameters in different genotype cauliflowers with same
maturity under freezing injury stress were also examined. The correlations among growth，cold tolerance
and chlorophyll fluorescence parameters were analyzed in cauliflower varieties with different or same
maturity. The results showed that there were significant differences among the varieties with different
maturity in freezing injury index and minimal fluorescence（Fo），and there were significant differences
among the varieties with the same and different maturity in head weight，vegetative mass weight，SPAD
value and conversion efficiency of primary light energy（Fv/Fm）. Significant differences existed among the

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varieties with same maturity under freezing injury stress. Correlation analysis of growth index，freezing
injury index and chlorophyll fluorescence parameters in different genotype varieties showed that freezing
injury index which directly reflects cold tolerance were negatively correlated with SPAD and Fv/Fm. Head
weight and vegetative mass weight which indirectly but externally reflects cold tolerance，were positively
correlated with Fv/Fm in varieties with both same and different maturity，and positively correlated with
SPAD only in varieties with different maturity. In conclusion，conversion efficiency of primary light
energy closely related to cold tolerance，Fv/Fm could be used as index of cold tolerance identification in
cauliflowers with both same and different maturity.
Key words：cauliflower；cold tolerance identification；chlorophyll fluorescence parameters；cold
stress

露地越冬栽培的中晚熟花椰菜（Brassica oleracea L. var. botrytis L.）的产量和品质经常受到低
温胁迫的影响。科学地评价和选育耐寒品种是提高花椰菜耐寒性的主要途径（Rizza et al.，2001）。
电导率法、组织褐变法和 TTC 还原法是目前多种作物抗逆性鉴定中常用的方法（周蕴薇 等，
2006），但以上方法均需破坏性取样和实验室分析测定。而叶绿素荧光参数分析法不仅解决了上述
不足，还可以反映作物的光合生理特性，近年来已在油菜（胡胜武 等，1999）、菠菜（Peterson et al.，
1998）、不结球白菜（胡春梅 等，2008）、水蜜桃（杨虎清 等，2008）等作物的抗寒性鉴定上得到
应用（Rizza et al.，2001），在早熟花椰菜（汪炳良 等，2004）和大白菜（司家钢 等，1995）、甘蓝
（李成琼 等，1998；付振书 等，2005）等耐热性鉴定上进行了叶绿素荧光参数相关研究，而对中
晚熟花椰菜耐寒性的研究尚未见报道。作者研究了低温胁迫对不同熟性和相同熟性花椰菜生长指标、
冻害指数和叶绿素荧光参数的影响，以及相同熟性的不同基因型花椰菜冻害前后叶绿素荧光参数的
变化，并分析花椰菜生长、耐寒性和叶绿素荧光参数的相关性，以期筛选出合适的反映花椰菜耐寒
性的叶绿素荧光参数鉴定指标。
1 材料与方法
1.1 材料和试验设计
试验材料为从长江三角洲地区收集的品种资源经过自交分离纯化多代，生育期和熟期稳定的 7
个花椰菜自交系，其中 3 个材料熟期相同，均为 140 d，另外 4 个熟期分别为 50 ~ 120 d（表 1）。
试验于 2008 年秋冬季在上海市农业科学院园艺研究所试验场进行。为使不同成熟期材料的结
球期相近，以便在低温胁迫期间能同时比较各熟期间和基因型间的耐寒性差异，经不同播期预备试
验后确定的各材料播期与定植期见表 1。穴盘育苗，待幼苗长至 4 ~ 5 片真叶时，选整齐一致的幼苗
定植于大田，随机区组设计，每小区 20 株，3 次重复，常规管理。
表 1 不同供试材料的具体试验设计
Table 1 The experimental design of the materials tested
材料 Material 熟期/d Days of maturity
播期 Sowing date
（M–D）
定植期 Field planting date
（M–D）
采收期 Harvesting date
（M–D）
LB 50 09–10 10–20 12–12
H80 80 08–30 10–10 12–20
830 90 08–25 10–05 12–25
CH-2 120 08–02 09–04 12–25
HC-1 140 07–26 09–01 01–05
HC-2 140 07–26 09–01 01–05
JL 140 07–26 09–01 01–05
12 期 李光庆等：花椰菜叶绿素荧光参数与耐寒性的关系研究 2003

于花椰菜花球采收期调查株高、球高、球径、营养体质量、花球质量等园艺性状。
气象入冬后于 12 月 6 日在经历短期冰点气温条件下的低温胁迫后，测定所有参试材料的叶绿
素相对含量和叶绿素荧光参数值，调查统计冻害指数。于 12 月 20 日（寒潮来临前）和 12 月 23 日
（寒潮持续冻害胁迫后 2 d）对熟期为 140 d 的 3 个材料进行测定。根据天气预报预测寒潮来临，实
测 12 月 6 日气温变幅为–2.1 ~ 5.2 ℃，12 月 20 日气温变幅为 2.1 ~ 9.4 ℃，21—22 日连续实测最低
气温均为–3 ℃以下，12 月 23 日气温变幅为–5 ~ 4.4 ℃，在经历以上连续寒潮冰冻过程后，已经
对花椰菜植株形成明显冻害胁迫，寒潮来临时 140 d 的 3 个材料处于结球期。
1.2 测定内容和方法
叶绿素相对含量（SPAD 值）和叶绿素荧光参数测定：每品种每重复随机取 3 株，每株选取中
部最大 3 片功能叶，用日产 SPAD-502 型叶绿素计测定叶缘和叶中部的 SPAD 值（由于叶片较宽，
每叶片进行 10 次测量取平均值），采用德国 Walz 公司生产的 PAM-2100 便携式调制荧光仪测定叶片
的初始荧光 Fo、原初光能转化效率 Fv/Fm 参叶绿素荧光数值（每叶片进行 3 次测量，取平均值）
（Demmig-Adams，1990）。
冻害程度分级标准：0 级，无受害症状；1 级，受害程度轻微，叶片正常，花球颜色正常；2 级，
受害程度中等，叶片大部绿色，叶缘稍有枯黄，花球表面有少量黑褐色斑点；3 级，受害程度较大，
叶缘处大部枯黄，从叶中部到叶基部也开始发黄，花球表面黑褐色斑点较多；4 级，受害程度很大，
整叶干枯，花球出现水渍状斑点。冻害指数 = ∑[各级单株数 × 相应级数]× 100/（调查总株数 × 最
高分级级数）（殷昭平，2008）。
数据处理及图表绘制利用 Excel 进行，应用 SPSS 软件对数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫对不同基因型花椰菜生长、冻害指数和光合参数的影响
12 月 6 日在经历短期冰点的低温胁迫后，叶绿素荧光参数 Fo 和 Fv/Fm，生长指标如花球质量、
植株营养体质量和冻害指数，在所有不同熟性花椰菜品种间均具有显著差异，而株高、球高和球径
仅在部分不同熟性品种间具有显著差异；冻害指数、株高、球高和 Fo 在部分参试的相同熟性品种间
具有显著差异，而其他生长指标如球径、花球质量、营养体质量和叶绿素荧光参数 Fv/Fm 以及叶绿
素相对含量 SPAD 在所有参试相同熟性的品种间均具有显著差异（表 2）。

表 2 低温胁迫对不同熟性和相同熟性的不同基因型花椰菜的生长、冻害指数和光合参数的影响
Table 2 Effects of cold stress on growth，freezing injury index，and photosynthetic index
of cauliflowers differed in maturity and genotype
材料
Material
株高/cm
Height
of plant
球高/cm
Height of
head
球径/cm
Diameter
of head
花球质量/g
Weight of
head
营养体质量/g
Weight of
vegetative mass
冻害指数/ %
Freezing
injury index
SPAD Fo Fv/Fm
LB 17.6 a 5.4 a 5.1 a 61.6 a 108.1 a 82.5 f 34.82 a 0.300 c 0.259 a
H80 19.3 b 6.5 b 6.7 b 93.6 b 137.1 b 71.3 e 35.87 b 0.334 e 0.252 b
830 19.5 b 6.6 b 7.5 c 117.3 c 187.2 c 65.0 d 40.06 c 0.315 d 0.349 c
CH-2 52.0 c 10.5 c 15.7 e 558.5 f 1222.5 d 55.0 c 42.61 d 0.208 a 0.588 g
HC-1 56.7 e 12.3 e 18.3 f 630.1 g 1625.1 g 45.0 a 45.08 f 0.235 b 0.543 f
HC-2 55.1 d 11.1 d 16.0 e 461.5 e 1471.0 f 49.9 b 43.04 e 0.235 b 0.429 e
JL 54.0 d 10.8 cd 15.0 d 381.1 d 1443.3 e 51.1 b 42.73 d 0.203 a 0.377 d
注：表中相同字母表示邓肯氏新复极差检验在 0.05 水平不存在显著性差异。
Note：The same letters indicate no significant difference at 0.05 level according to Duncan’s multiple range.
2004 园 艺 学 报 37 卷
对表 2 中的 6 个数据（花球质量、营养体质量、冻害指数、SPAD、Fo、Fv/Fm）进行相关分析，
在不同基因型的花椰菜品种间，能间接反映花椰菜耐寒性的生长指标如花球质量、营养体质量与荧
光生理指标 Fv/Fm以及 SPAD 显著正相关，而与荧光生理指标 Fo 以及冻害指数显著负相关；冻害指
数与荧光生理指标 Fv/Fm以及 SPAD 显著负相关，而与荧光生理指标 Fo 显著正相关；荧光生理指标
Fv/Fm与 SPAD 显著正相关，与荧光生理指标 Fo 则显著负相关（表 3）。
为进一步分析低温胁迫对相同熟性不同基因型花椰菜的生长、冻害指数和光合参数的影响，对
3 个熟期为 140 d 的材料进行相关分析表明（表略），能反映花椰菜耐寒性的生长指标花球质量与
荧光参数 Fv/Fm呈极显著正相关，而荧光参数 Fo 与其他指标均无显著相关。

表 3 不同基因型花椰菜的生长参数和叶绿素荧光参数等的相关性分析
Table 3 Correlation analysis on growth and chlorophyll fluorescence parameters for cauliflowers of different genotype
参数
Parameter
冻害指数
Freezing injury
index
花球质量
Weight of
head
营养体质量
Weight of
vegetative mass
SPAD Fo Fv/Fm
冻害指数 Freezing injury index 1.000
花球质量 Weight of head –0.900** 1.000
营养体质量 Weight of vegetative mass –0.934** 0.941** 1.000
SPAD –0.977** 0.910** 0.916** 1.000
Fo 0.785* –0.860* –0.915** –0.807* 1.000
Fv/Fm –0.786* 0.933** 0.782* 0.851* –0.767* 1.000
注：*和**分别表示在 0.05 和 0.01 水平上差异显著。
Note：* and ** indicated significant difference at P < 0.05，0.01，respectively.
2.2 冻害胁迫前后相同熟性花椰菜叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fo和SPAD的变化
相同熟性不同基因型（HC-1、HC-2、JL）的花椰菜冻害胁迫前（12 月 20 日，气温变幅为 2.1 ~
9.4 ℃）和冻害胁迫后（12 月 23 日，–5 ~ 4.4 ℃）相比，原初光能转化效率 Fv/Fm值在冻害后显著
下降，且不同基因型间也有显著差异；而初始荧光 Fo 值在冻害后显著上升，但在不同基因型间差异
不显著；叶绿素相对含量 SPAD 值冻害前后变化不显著，但其在品种间差异显著。
图 1 低温冻害对相同熟性的不同基因型花椰菜叶绿素荧光参数的影响
相同字母表示邓肯氏新复极差检验在 0.05 水平不存在显著性差异。
Fig. 1 Effects of freezing injury on chlorophyll fluorescence parameters of cauliflowers with same maturity but different genotype
The same letters indicate no significant difference at 0.05 level according to Duncan’s multiple range.
3 讨论
育种家和栽培者一直在探讨科学评价育种材料的耐寒性和筛选耐寒栽培作物的方法。对越冬花
椰菜而言，其冻害指数是对低温冻害的直接反应，是根据群体植株冻害症状表现统计出的数值，且
12 期 李光庆等：花椰菜叶绿素荧光参数与耐寒性的关系研究 2005

植株冻害症状表现需时较长。本研究表明冻害指数仅在相同熟性的部分不同基因型间差异显著，在
不同熟期的不同基因型间差异显著，因此熟期可能是影响花椰菜耐寒性的重要因素。生长指标如花
球高和花球质量等对耐寒性的反应是直观的，但其间接反应过程较长，通常要在采收花球后完成，
且不适用于保留花球的单株选留种。其他生理生化分析的方法如电导率法、组织褐变法以及TTC还
原法等需破坏性取样、无法在田间速测且步骤繁琐。
叶片叶绿素含量的变化是鉴定作物抗逆性的重要指标（殷昭平，2008）。低温胁迫条件下，叶
绿体超微结构受到破坏，引起光合色素降解，会导致叶绿素含量下降，使SPAD值降低，相关性分
析结果表明，SPAD与冻害指数具有显著负相关，但是在相同熟性的品种间，SPAD与能直观反映耐
寒性的花球质量却不具有显著相关性，表明SPAD不能用作相同熟性花椰菜品种间的耐寒性鉴定。另
外，寒潮冻害胁迫2 d后相同熟性花椰菜中的SPAD值变化不显著，表明叶绿素含量的降低需要一个
相对较长的过程，且由于其变化机理比较复杂，根据本研究结果认为不适宜把SPAD值的变化作为花
椰菜耐寒性的鉴定指标。
而叶绿素荧光参数对低温胁迫能够最先做出反应，叶绿素荧光测定的方法能够快速检测完整植
株在胁迫下光合作用的真实行为，并用来评价光合系统功能以及环境胁迫的影响（张守仁，1999；
Rizza et al.，2001；赖齐贤 等，2007），并有助于探明光合结构中逆境胁迫受伤害的部位和程度（van
Kooten & Snel，1990）。
本研究表明，花椰菜荧光生理参数Fo值在经受寒潮低温胁迫2 d之后显著升高，这同在番茄（胡
文海和喻景权，2001）、黄瓜（周艳虹 等，2004）和茄子幼苗（吴雪霞 等，2009）上的研究结果基
本一致，初步表明冻害下花椰菜叶片内PSⅡ反应中心被破坏。相关性分析表明，在相同熟性花椰菜
的品种间，初始荧光Fo与冻害指数和直观反映耐寒性的生长指标如花球质量、营养体质量间均不具
有显著相关性，因此Fo不能较好地反映相同熟性花椰菜品种间的耐寒性。
本研究还表明，花椰菜荧光生理参数Fv/Fm值在经受寒潮低温胁迫2 d之后显著降低，这同在低
温胁迫下不结球白菜（胡春梅 等，2008）和高温胁迫下早熟花椰菜（汪炳良 等，2004）的研究结
果一致，说明低温胁迫很可能改变了PSⅡ反应中心开放比例，导致光化学转化效率的降低。叶片PSⅡ
的电子传递能力变弱，影响光量子产量，进一步影响ATP的生成和碳的同化，进而影响生长指标。
进一步的相关性分析表明，不同熟性间，Fv/Fm不仅与直接反映花椰菜耐寒性的冻害指数具有显著负
相关，而且与间接但直观反映耐寒性的生长指标如花球质量、营养体质量具有显著正相关，即Fv/Fm
与花椰菜耐寒性呈显著正相关；在相同熟性的花椰菜品种间，Fv/Fm与生长指标花球质量也具有极显
著正相关，但与花椰菜冻害指数不具有显著相关性，表明冻害指数和生长指标作为耐寒性指标存在
差异性。综合以上分析，Fv/Fm可作为不同基因型间花椰菜耐寒性的鉴定指标。

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