全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（7）：1065–1072
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–04；修回日期：2010–05–14
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（2009CB119000）；国家自然科学基金项目（30900995）；现代农业产业技术体系建设专项；
国家科技支撑计划项目（2006BAD07B04，2008BADA6B00）；江苏省农业三项工程项目﹝SX（2008）026﹞
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：srguo@njau.edu.cn）
外源腐胺对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片 PSⅡ光化学
特性和体内离子分布的影响
束 胜，孙 锦，郭世荣*，李 娟，刘超杰，王长义，杜长霞
（南京农业大学园艺学院, 农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室, 南京 210095）
摘 要：以黄瓜品种‘津优 4号’为材料，采用营养液栽培，研究了外源腐胺（Putrescine，Put）对
NaCl 胁迫下幼苗叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）光化学特性和器官离子分布的影响。结果表明，外源 Put提高了
NaCl胁迫下黄瓜幼苗叶片最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）和保护性热耗散（ΦNPQ），
显著增强光耐受能力和电子传递能力，降低了光损伤程度，抑制了植株体内 Na+ 和 Cl-向地上部的运输，
显著降低了叶中 Na+ 和 Cl-的含量。说明外源 Put 能够减少 NaCl 胁迫下盐离子进入植株叶中，降低离子
毒害，减轻不可逆光抑制，进而缓解盐胁迫对黄瓜幼苗光合机构的伤害。
关键词：黄瓜；腐胺；盐胁迫；PSⅡ光化学；离子分布
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）07-1065-08

Effects of Exogenous Putrescine on PSⅡ Photochemistry and Ion
Distribution of Cucumber Seedlings Under Salt Stress
SHU Sheng，SUN Jin，GUO Shi-rong*，LI Juan，LIU Chao-jie，WANG Chang-yi， and DU Chang-xia
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic
Improvement，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China）
Abstract：The effect of exogenous putrescine（8 mmol · L-1）on characteristics of PSⅡ photochemistry
and ion distribution were investigated in cucumber （Cucumis sativus L.）‘Jingyou 4’seedlings subjected
to salt stress（75 mmol · L-1 NaCl）. Chlorophyll a fluorescence parameters showed that exogenous
putrescine increased the maximum quantum efficiency（Fv/Fm），actual efficiency of PSⅡ（ФPSⅡ）and
regulated thermal energy dissipation（ΦNPQ）under salt stress, and significantly increased the maximum
electron transport rate of PS and the light saturation coefficientⅡ （Ek），decreased photo damage（ΦNO）
in the salt-stressed plants. Salt stress resulted in a significant accumulation of Na+ and Cl- in plants, but
decreased levels of K+ and Mg2+. Exogenous putrescine inhibited the transportion of Na+ and Cl- from
roots to leaves, decreased the accumulation of Na+，Cl- and increased K+，Mg2+ concentration in different
tissues under salt stress. The above results indicated that exogenous putrescine regulated ion distribution in
salt-stressed plants, especially，by preventing the accumulation of Na+ and Cl- in the leaves which was
associated with an improvement in the actual PSⅡ efficiency.

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Key words：cucumber；putrscine；salt stress；PSⅡphotochemistry；ion distribution

当植物遭受盐胁迫时，生长受到抑制，这与光合效率的下降密切相关（Subrahmanyam，2008）。
盐胁迫降低植物光合效率主要有以下几个因素：气孔限制，由于土壤相对较高的盐溶液浓度，引起
植物水分缺失 （Tarek，2007）；非气孔限制，光合色素和蛋白含量的减少（Kolchevskii et al.，1995）；
离子浓度的变化，光合器官的结构和功能受到影响（Khan & Ungar，1997）。
多胺（polyamine，PA）是生物体代谢过程中产生的一类具有强烈生物活性的低分子量脂肪族含
氮碱，广泛存在于一切植物细胞中，与植物的生长发育、性别分化、果实成熟、衰老以及响应逆境
胁迫密切相关（Bais & Ravishankar，2002）。多胺主要以腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和精胺（Spm）
等形式存在。Kotzabasis等（1993）首次发现叶绿体、类囊体膜、捕光色素以及 PSⅡ复合体上存在
多胺。前人关于逆境胁迫下多胺对植物光化学效率的作用进行了多方面的研究，如：紫外线（Unal et
al.，2007）、低温（He et al.，2002）、低氧（汪天 等，2006）。盐胁迫抑制光合作用似乎与 PSⅡ有
关，对 PSⅡ的影响与胁迫的程度和持续的时间密切相关（Mishra & Subralimanyam，1997）。有报
道认为通过添加Put可以缓解盐害对细菌光合器官造成的伤害，增强 NaCl 胁迫下光合机构的耐性，
并且 Put 对光合磷酸化具有重要的调节作用，决定了ATP 的生成和耗散过多的能量（Ioannidis et al.，
2006）。然而关于Put对盐胁迫下植物PSⅡ光化学特性与体内离子分布的影响未见报道。本试验中以
不耐盐的黄瓜为材料，研究盐胁迫下，外源Put对黄瓜幼苗叶片PSⅡ光化学特性和离子在不同器官间
分布的影响，探讨Put 缓解盐胁迫伤害的光合机制，为研究外源多胺提高植物的耐盐性提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料生长
试验于2008年9—11月在南京农业大学玻璃温室内进行。选用黄瓜（Cucumis sativus L.）‘津优4
号’品种为材料。种子经消毒、浸种后，在29 ℃下催芽24 h，播于装有石英砂的塑料盘中育苗。温
室昼温22 ~ 28 ℃、夜温16 ~ 18 ℃，光合有效辐射（PPFD）400 ~ 800 µmol · m-2 · s-1，相对湿度维持
在60% ~ 70%。子叶展开后浇1/2剂量的 Hoagland 营养液。待第 2 片真叶展开后，选取生长整齐一致
的幼苗定植于装有1个剂量 Hoagland 营养液的水培槽中。营养液pH（6.3 ± 0.1），EC 值 2.2 ~ 2.4
mS · cm-1，气泵通气每小时40 min。
1.2 试验处理
试验设 4个处理：（1）对照：正常营养液栽培；（2）对照 + 8 mmol · L-1腐胺（Put）；（3）盐胁
迫（NaCl）；（4）盐胁迫 + 8 mmol · L-1腐胺（NaCl + Put）。预培养 2 d后，向营养液中添加 NaCl（分
析纯），开始处理时营养液中 NaCl浓度为 25 mmol · L-1，每天浓度增加 25 mmol · L-1至第 3天终浓
度为 75 mmol · L-1。开始处理后，每天 17：00时对幼苗进行叶面喷施 8 mmol · L-1 Put，处理（1）
和（3）喷施等体积的蒸馏水，所有喷施溶液均含体积分数为 0.01 %的表面活性剂 Tween-20。试验
随机排列，3 次重复，每个处理总共 24 株苗。开始处理 10 d 后，测定各项指标。本试验中所采用
的 NaCl胁迫浓度（75 mmol · L-1）和叶面喷施 Put浓度（8 mmol · L-1）均由预备试验筛选得出。
1.3 叶绿素荧光参数的测定
黄瓜叶片PSⅡ叶绿素荧光测量用PAM荧光仪（PAM-2100；Walz，德国）进行。用叶夹（2030-B）
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对叶片暗适应30 min后，打开测量光（＜0.5 µmol · m-2 · s-1）测定初始荧光（Fo），随后打开饱和脉
冲光（8 000 µmol · m-2 · s-1，持续 0.8 s）测定最大荧光（Fm），最大光化学效率［Fv/Fm=（Fm–Fo）/Fm］。
光化光（450 µmol · m-2 · s-1），照射30 min后，打开饱和脉冲光，测量光适应条件下最大荧光（Fm′），
过后关闭光化光，远红外光被用作初始荧光淬灭（Fo′）的测定，稳态光化学淬灭系数［qP =（Fm′–
Fs）/（Fm′–Fo′）］和PSⅡ实际光化学效率［ФPSⅡ=（Fm′– Fs）/Fm′］根据Genty等（1989）描述的
方法测定，非光化学淬灭系数ФNO和ФNPQ参照Kramer 等（2004）描述的方法。
1.4 快速光曲线测定
快速光曲线参数使用Pam-win软件测定，光强设置为 0、5、40、65、100、155、240、320、500、
750、1 150、1 750、2 500 µmol · m-2 · s-1，内置卤素灯提供光化光光源，每个点光化光持续10 s，测
定方法参照 Perkins等（2006）。用Platt等（1980）的公式 P = Pm［1–exp（–α · PAR／Pm）］· exp
（–β · PAR/Pm）拟合曲线，其中Pm代表无光抑制时的最大潜在相对电子传递速率（rETRmax），α为
快速光曲线的初始斜率，β为光抑制参数。半饱和光强 IK = Pm/α。曲线采用最小二乘法，用Statistica
软件进行拟合。
1.5 离子含量测定
提取方法参照王宝山和赵可夫（1995）方法，略加改动。称取烘干样品50 mg于大试管中，加
20 mL去离子水，摇匀，沸水浴2 h，冷却后过滤于50 mL容量瓶中定容。K+、Na+和Mg2+含量使用日
立Z-2000型原子吸收分光光度计进行测定。Cl-含量采用AgNO3滴定法（Lao，1988）进行测定，以
0.22 mol · L-1 K2CrO4和0.03 mol · L-1 K2Cr2O7为混合指示剂。
试验数据均采用SAS统计分析软件进行分析，Duncan’s多重比较法进行统计分析，P＜0.05。
2 结果与分析
2.1 腐胺对幼苗生长的影响
由图 1可见，75 mmol · L-1NaCl 胁迫 10 d后，黄瓜幼苗生长显著受到抑制，植株矮小，叶片较
小并呈显黄色（不均匀分布，由叶缘开始）。外源腐胺（Put）缓解了盐胁迫对植株生长的抑制。
图 1 盐胁迫下外源Put处理10 d时黄瓜幼苗生长状况
Fig. 1 Effect of exogenous putrescine on growth of cucumber seedlings on the tenth day of salt stress
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2.2 腐胺对叶片叶绿素荧光参数的影响
由图 2可知，在无盐胁迫下，外源 Put与对照相比对 Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、ФNO、ФNPQ和 NPQ没
有显著影响；盐胁迫使 Fv/Fm、qP和 ФPSⅡ显著下降，与对照相比分别下降了 15.0%、17.3%和 39.1%，
盐胁迫也降低了 ФNPQ和 NPQ，而 ФNO显著升高，比对照增加了 62.2%；外源 Put 不同程度地提高
了盐胁迫下 Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、ФNPQ和 NPQ，降低了 ФNO。表明盐胁迫下黄瓜叶片 PSⅡ遭到不可
逆损伤，而外源 Put 缓解了盐胁迫对 PSⅡ的破坏。

图 2 外源 Put对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig. 2 Effect of exogenousutrescine on chlorophyll fluorescence parameters in leaves
of cucumber seedlings under salt stress

2.3 腐胺对叶片快速光曲线的影响
由图3可以看出，与对照相比，盐胁迫下黄瓜幼苗叶片相对电子传递速率（rETR）显著下降，
而外源Put显著缓解盐胁迫下rETR的下降；在没有盐胁迫的对照条件下，喷施外源Put对rETR没有
显著影响。
通过对快速光曲线进行拟合，获得最大潜在相对电子传递速率（rETRmax）、半饱和光强（IK）、
初始斜率（α）和光抑制系数（β）反映 PSⅡ电子传递信息的参数（图 4）。
对照条件下，外源 Put对 rETRmax、IK、α和 β 均无显著影响；外源 Put显著提高了盐胁迫下
rETRmax和 IK，分别比盐胁迫增加了 50.4%和 44.1%，而 β 降低了 87.8%（图 4），α在各处理间没有
显著差异。表明 Put提高了盐胁迫下黄瓜幼苗叶片的光耐受能力和电子传递能力，缓解了不可逆光
抑制的程度。
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图 3 外源Put对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片快速光曲线（RLCs）的影响
Fig. 3 Effect of exogenous putrescine on rapid light response curves （RLCs）
in leaves of cucumber seedlings under NaCl stress

图 4 外源Put对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片快速光曲线拟合参数的影响
Fig. 4 Effect of exogenous putrescine on fitted parameters of RLCs in leaves
of cucumber seedlings under salt stress

2.4 外源腐胺对植株不同器官离子分布的影响
从表1可以看出，对照条件下，外源Put 对Na+、Cl-、K+ 和Mg2+ 在不同器官中的分布没有显著
影响；盐胁迫下，黄瓜不同器官中Na+、Cl-含量明显增加，而Cl-增加的幅度高于Na+。各器官中Na+
含量为茎＞下胚轴＞叶＞根，分别比对照增加了12.6倍、6.7倍、6.2倍和4.7倍，Cl- 含量为茎＞叶＞
根＞下胚轴，与对照相比分别增加了51.3倍、37.5倍、34.1倍和18.2倍；外源Put均有效降低了盐胁迫
下根、下胚轴、茎和叶中Na+、Cl- 的含量，而在整个植株上Na+ 降低的幅度大于Cl-，不同器官中Na+
和Cl- 在叶中降低的幅度较大，分别比盐胁迫下降了53.5%和37.8%。盐胁迫下，根、下胚轴、茎和
叶中K+、Mg2+ 含量均不同程度地降低，不同器官中，K+ 在茎中降低的幅度最大，与对照相比降低
了83.4%；Mg2+ 在根中比对照降低了60.9%，不同器官中K+ 含量降低的幅度为茎＞根＞下胚轴＞叶，
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Mg2+含量下降的幅度为根＞下胚轴＞茎＞叶。外源Put提高了盐胁迫下幼苗各器官中K+ 和Mg2+ 含
量，其中K+ 在茎中提高的幅度最大，而Mg2+在根中提高幅度最大。表明盐胁迫下Na+、Cl-向地上部
运输，并积累大量的盐离子，导致K+、Mg2+ 在不同器官间的降低，而外源Put抑制了植株体内Na+ 和
Cl-向地上部的运输，显著降低了叶中Na+ 和Cl- 的含量。

表 1 外源Put对盐胁迫下黄瓜幼苗根、下胚轴、茎和叶中Na+、Cl-、K+和Mg2+含量的影响
Table 1 Effect of exogenous putrescine on Na+，Cl-，K+ and Mg2+ concentrations in roots，hypocotyls，stems and
leaves of cucumber seedlings under salt stress
注：括号内数值为相对于对照的百分数。不同字母表示差异显著（P < 0. 05）。
Note：The bracket values for the percentage relative to the control. Different small letters represent significance at P < 0. 05.

3 讨论
PSⅡ是光合机构的重要组成部分，在光合作用的光能转换和电子传递过程中起着重要作用。前
人研究表明PSⅡ被认为是逆境对光合器官破坏的原初位点之一（Baker，1991）。Gong等（2008）认
为盐胁迫抑制蓝藻细胞PSⅡ的活性，诱导了QB 生态位的饰变；而李军等（2007）认为盐胁迫降低
黄瓜幼苗叶片光合效率主要是由于气孔因素，而不是抑制了PSⅡ的活性。本试验结果表明75
mmol · L-1 NaCl胁迫处理10 d后，Fv/Fm和qP显著下降（图2），PSⅡ受体一侧的QA 向 QB 电子传递受
到抑制，还原性QA 比例增加，导致PSⅡ反应中心放氧活性降低（Sibole et al.，1998）。喷施外源Put
有效缓解盐胁迫对黄瓜幼苗叶片PSⅡ活性的抑制，提高盐胁迫下实际光化学效率（ФPSⅡ）（图2）。
研究表明多胺对于天线色素大小具有重要的调节作用（Georgia et al.，2007），盐胁迫增加功能天线
色素的大小来耗散过剩的能量，在光下，类囊体膜上放氧复合体裂解水释放氧气并在膜内外形成质
子梯度，对过剩光能的耗散起重要的调节作用。本试验结果表明盐胁迫下热耗散能力（NPQ）下降，
进一步分析发现非调节性能量耗散（ФNO）升高和保护性热耗散（ФNPQ）下降，外源Put提高了盐胁
离子含量/（mmol · g-1DW） Contents of ion 组织
Tissues
处理
Treatment Na+ Cl- K+ Mg2+
对照 Control
Put
NaCl
NaCl + Put
0.147c （100）
0.145c （99）
1.058a （720）
0.492b （335）
0.062c （100）
0.058c （93）
2.387a （3 850）
1.471b （2 373）
1.319ab （100）
1.414a （107）
0.790c （60）
1.019b （77）
0.084a （100）
0.080a （95）
0.060b （71）
0.068b （81）
对照 Control
Put
NaCl
NaCl + Put
0.224c （100）
0.236c （105）
3.057a （1 365）
2.182b （974）
0.051b （100）
0.048b （94）
2.669a （5 233）
2.169a （4 253）
5.039a （100）
5.142a （102）
0.838c （17）
1.959b （39）
0.082a （100）
0.091a （111）
0.047c （57）
0.064b （78）
叶
Leaf


茎
Stem


下胚轴
Hypocotyl


对照 Control
Put
NaCl
NaCl + Put
0.262c （100）
0.273c （104）
2.003a （765）
1.592b （608）
0.127b （100）
0.123b （96）
2.442a （1 923）
2.238a （1 762）
4.118a （100）
4.105a （100）
2.152b （52）
2.301b （56）
0.374a （100）
0.375a （100）
0.174b （47）
0.200b （54）
根
Root
对照 Control
Put
NaCl
NaCl + Put
0.158c （100）
0.152c （96）
0.901a （570）
0.548b （347）
0.040c （100）
0.045c （113）
1.404a （3 510）
1.116b （2 790）
2.337a （100）
2.513a （108）
0.634c （27）
0.833b （36）
0.046a （100）
0.043a （94）
0.018c （39）
0.024b （52）
7期 束 胜等：外源腐胺对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片 PSⅡ光化学特性和体内离子分布的影响 1071

迫下ФNPQ，降低了非调节性能量耗散（ФNO），这说明盐胁迫下热耗散机制受到破坏，光合结构出现
不可逆光损伤，ФPSⅡ反应中心活性降低，而外源Put可能通过降低功能天线色素的大小（Georgia et al.，
2007），调节类囊体膜两侧形成的质子梯度，增强热耗散能力和化学能的形成（Ioannidis et al.，2006），
来缓解盐胁迫对光合机构的破坏。
快速光曲线作为一种测量样品光合能力的新技术，可以快速地得出PSⅡ相对电子传递速率
（rETR），反映光合放氧速率和CO2 固定能力（Peter & Rolf，2005）。本试验表明盐胁迫下rETR受
到显著抑制（图3），ETRmax和 IK下降，而 β 显著升高，值得注意的是 α 没有受到明显影响（图4），
说明黄瓜叶片光耐受能力在盐胁迫下减弱主要是由于电子传递能力下降引起，并且对捕光系统没有
产生明显的伤害，外源 Put 缓解盐胁迫下黄瓜叶片对电子传递的抑制，有效地提高对光强的耐受能
力，从而维持较高的CO2 固定能力（Peter & Rolf，2005）。
植株光合器官的耐盐性与阻止盐分离子向地上部运输以及维持细胞内的离子平衡密切相关
（Simon et al.，1983）。盐胁迫下导致红树林叶片光合效率的下降，并且随着盐胁迫浓度的增加，植
株叶片中积累的Na+ 和Cl- 含量也相应增加（Li et al.，2008），当细胞外Na+ 和Cl- 含量增加时，细胞
内的水分子快速地从水通道离开细胞，而Na+、Cl- 分别通过Na+／K+、Cl- 通道进入细胞质，然后穿
过类囊体膜，从而增加类囊体膜腔内Na+ 和Cl- 含量，虽然离子在细胞中运动的具体机制目前仍不清
楚，但是高浓度的Na+和Cl- 含量将抑制PSⅡ、光合电子传递以及Rubisco 酶的活性（Wang et al.，
2007）。外源Put可以缓解盐胁迫对绿藻光合器官造成的伤害，使细胞在盐害下能够继续生长，否则
将产生离子毒害（Georgia et al.，2007）。本试验结果表明，NaCl 胁迫下，黄瓜幼苗体内Na+ 和Cl-
含量升高，主要积累在茎中和叶中，而根中和下胚轴中积累较少（表1），盐胁迫下盐分离子向地上
部运输增加，导致植株体内Na+、Cl- 毒害和离子代谢紊乱，对光合机构和功能造成伤害（Parida et al.，
2004）；盐胁迫下黄瓜幼苗体内Na+ 大量积累，抑制了植株对K+、Mg2+ 的吸收，降低了叶片中K+ 和
Mg2+ 含量（表1），黄瓜幼苗叶片中K+ 和Mg2+ 含量的降低，势必会加剧光抑制程度，这与本文观察
到盐胁迫下黄瓜幼苗叶片PSⅡ的下调相一致（图2）。本试验中，外源Put降低了盐胁迫下幼苗体内各
器官中Na+ 和Cl- 的含量，其中叶片中下降的幅度最大，提高了植株体内K+ 和Mg2+ 含量，说明外源 Put
能够调控过量盐分离子进入植株体内，维持黄瓜幼苗体内养分离子的吸收平衡，并且抑制了Na+ 和
Cl- 由植株体内向地上部的运输，缓解了盐分离子对光合机构的破坏，进而提高了盐胁迫下黄瓜幼苗
的耐性。

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