全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（12）：2289–2296 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–09–02；修回日期：2011–11–25
基金项目：国家自然科学基金项目（30900995，31071831）；江苏省高校优势学科建设工程项目；国家重点基础研究发展计划项目
（2009CB119000）；现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25-C-03）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：srguo@njau.edu.cn）
外源 Spd 对盐胁迫下黄瓜 SAMs 基因表达的影
响及 SAMs 蛋白的生物信息学分析
李 斌，郭世荣*，孙 锦，陆晓民，李 娟
（南京农业大学园艺学院，农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室，南京 210095）
摘 要：以黄瓜品种‘津春 2 号’为材料，采用营养液栽培，研究了外源亚精胺（Spd）对 NaCl 胁
迫下黄瓜幼苗 S–腺苷甲硫氨酸合酶基因（SAMs）表达的影响，分析了 SAMs 的生物学信息。结果表明，
在 75 mmol · L-1 NaCl 胁迫下，SAMs 基因在盐胁迫 3、6 和 12 h 内诱导表达上调，24 h 后表达受到抑制，
低于对照水平；盐胁迫下，外源 Spd 处理在 3、6 和 12 h 内下调了 SAMs 基因表达，24 h 后表达量接近对
照水平，表明外源 Spd 介导了盐胁迫下黄瓜幼苗 SAMs 基因的差异表达，可能通过修正 SAM 合成途径响
应盐胁迫，增强黄瓜植株耐盐性。黄瓜 SAMs 蛋白生物信息学分析表明，SAMs 蛋白比较稳定，含有多个
磷酸化位点，其氨基酸序列中第 89 位半胱氨酸残基和 246 ~ 255 位的保守序列 DAGLTGRKII 对 SAMs 酶
的功能起着重要的作用，同时推导了黄瓜 SAMs 蛋白的三维结构。
关键词：黄瓜；盐胁迫；亚精胺；S–腺苷甲硫氨酸合酶
中图分类号：S 642.2；Q 945 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）12-2289-08

Effects of Exogenous Spd on Expression Analysis of Cucumber SAMs Gene
Under Salt Stress and Bioinformatics Analysis of SAMs Protein
LI Bin，GUO Shi-rong*，SUN Jin，LU Xiao-min，and LI Juan
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic
Improvement，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China）
Abstract：The experiment was carried out to study the effects of exogenous Spd on SAMs gene
expression in cucumber（Cucumis sativus L.‘Jinchun 2’）seedlings under salt stress with solution culture.
The results showed that expressions of SAMs were up-regulated at 3，6，12 h by salt stress，and then were
down-regulated after 24 h compared with that at normal level. Compared to salt stress，expressions of
SAMs were down-regulated at 3，6，12 h with spraying Spd，and then were closed to control level after 24 h.
The results revealed that exogenous Spd could mediate cucumber SAMs gene expression differentially，
may regulate the biosynthesis pathway of SAM to enhance salt tolerance of cucumber. Protein
bioinformatics analysis showed that the SAMs protein were relatively stable and have multiple
phosphorylation sites. Cysteine residue of the 89 amino acid bit and the conserved sequence of 246 to 255
bits of DAGLTGRKII may play an important role in the function for SAMs enzyme. Meanwhile，we also

2290 园 艺 学 报 38 卷
derived three-dimensional structure of SAMs protein.
Key words：cucumber；salt stress；spermidine；SAMs

近年来，随着设施栽培面积的日益扩大，温室土壤的次生盐渍化已成为设施栽培中普遍存在的
问题。土壤发生盐害时，通过渗透胁迫和离子毒害等产生危害，进而引起作物生理代谢紊乱。黄瓜
根系较弱，对设施土壤盐分的积累比较敏感，表现为株高降低，节间缩短，叶面积减少，叶色加深，
产量下降等（李海云 等，2003；韩冰 等，2010；吴凤芝 等，2010）。
S–腺苷甲硫氨酸（S-adenosylmethionine，SAM）是生物体中极其重要的代谢物质，作为甲基
供体参与逆境胁迫下许多化合物，如激素、核酸、蛋白质、磷脂等的合成，同时又是多胺和乙烯合
成的前体物质（Marc et al.，2004），可通过影响盐胁迫下植株体内多胺和乙烯的含量进而调节植株
盐胁迫耐性。此外，SAM 还参与盐胁迫下植株木质化的形成，进而通过质外体途径调节水分运输和
离子吸收（Inmaculada et al.，2004）。S–腺苷甲硫氨酸合酶（SAMs）是 SAM 合成关键酶，盐胁迫
下在黄瓜（Du et al.，2010）、番茄（Inmaculada et al.，2004）、拟南芥（Bongani et al.，2005）、水稻
（Yan et al.，2005）等作物上表现出差异表达，而且盐胁迫、低温胁迫、干旱胁迫、镉胁迫等都能
诱导 SAMs 差异表达（Cui et al.，2005；Giuseppe et al.，2008； Alam et al.，2010；Jana et al.，2010），
表明其是一个逆境胁迫响应蛋白，在植物耐盐网络中发挥着重要作用。
多胺（PAs）能够从多种途径调节植物的抗逆性（Ruben et al.，2010；束胜 等，2010；张彦萍
等，2010）。外源亚精胺（Spd）能够通过活性氧代谢（段九菊 等，2006，2007）、离子吸收与转运
（王素平 等，2007）、氮代谢（张润花 等，2006）、光合作用（李军 等，2007）等途径缓解黄瓜盐
胁迫伤害。然而，外源 Spd 对 SAM 合成代谢是否具有调节作用，目前尚不清楚。
本试验中通过荧光定量 PCR 研究了外源 Spd 对盐胁迫下 SAMs 基因表达的影响，旨在探讨外源
Spd 是否能通过调节 SAM 代谢，进而提高植物的耐盐性。同时利用数据库信息和蛋白质二、三级结
构预测软件对黄瓜 SAMs 蛋白的氨基酸序列和结构进行了分析，为后续 SAMs 蛋白的功能研究奠定
基础。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验于 2010 年 3—5 月在南京农业大学玻璃温室内进行。供试黄瓜（Cucumis sativus L.）品种
为‘津春 2 号’（天津科润农业科技股份有限公司黄瓜研究所提供）。选取饱满、整齐一致的种子浸
种催芽后，将发芽的种子播于装有石英砂的 8 cm × 8 cm 育苗盘中，在昼温 25 ~ 30 ℃、夜温 15 ~ 18 ℃
的条件下培育幼苗。待幼苗长出第 3 片真叶时，定植于 20 L 营养液水培箱内，营养液采用 1/2 剂量
的日本山崎黄瓜配方，pH 值为 6.5 ± 0.1，EC 值为 2.2 ~ 2.5 mS · cm-1。试验期间用气泵间歇向营养
液中通气（40 min · h-1）。幼苗在水培箱内培养 3 d 后分别进行 4 个处理。
（1）对照（CK）：正常营养液栽培；（2）CK + Spd：正常营养液 + 叶面喷施 1 mmol · L-1 Spd；
（3）CK + NaCl：正常营养液 + 75 mmol · L-1 NaCl；（4）CK + NaCl + Spd：正常营养液 + 75 mmol · L-1
NaCl + 叶面喷施 1 mmol · L-1 Spd。
叶面喷施 Spd 于早晨 6 时进行，连续处理 3 d，同时 CK 和 CK + NaCl 处理分别喷施等量的蒸
馏水。Spd 处理后 3、6、12、24、48 和 72 h 分别取生长点下第 2 片真叶，用液氮速冻后置于–80 ℃
超低温冰箱中保存备用。
12 期 李 斌等：外源 Spd 对盐胁迫下黄瓜 SAMs 基因表达的影响及 SAMs 蛋白的生物信息学分析 2291

图 1 SAMs cDNA 全长扩增
Fig. 1 cDNA of SAMs full-length sequence amplification
1.2 RNA 提取及 RT-PCR 扩增
黄瓜叶片 RNA 用 Trizol 试剂按说明书提取。参照 TaKaRa 公司 AMV 反转录试剂盒说明书合成
cDNA 第 1 链。引物 forword 5′-AGCAATACTGATGTGACTAA-3′和 reserve 5′-CAGATATTGAAT
TGTAAGGA-3′用于 SAMs 基因全长扩增，琼脂糖凝胶电泳回收后，连接 PMD-19 载体，转化 DH5α
感受态，挑选阳性克隆送上海美吉公司测序验证。根据 SAMs 全长设计引物 forword 5′-AGAGC
CACTATCCGTTTTCG-3′和 reserve 5′-AATCTGGGTCGTCCCTTCCG-3′进行荧光定量 PCR 分析；
Actin 基因作为内参，引物为 Act-F：5′-CCACCAATCTTGTACACATCC-3′和 Act-R：5′-AGACCACCA
AGTACTACTGCAC-3′。Real-time PCR 采用天根公司 RealMasterMix（SYBR Green）试剂盒，在 ABI
Stepone 仪器上完成。
1.3 SAMs 蛋白生物信息分析
SAMs 氨基酸序列比对和聚类分析通过 DNAman 6.0 软件完成。蛋白结构分析通过 Expasy 在
线 ScanProsite 完成（http：//us.expasy.org/tools/scanprosite/）。蛋白质翻译后修饰的磷酸化位点分析
采用在线软件 Netphos2.0Server 分析（http：//www.cbs.dtu.dk/services/NetPhos/）。利用 GOR 在线工
具完成 SAMs 蛋白的二级结构预测（http：//npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=npsasopma.
html）。利用 Pfam 进行 SAMs 的结构域分析（http：//pfam.sanger.ac.uk）。利用 Expasy 的 3djigsaw
工具向蛋白质立体结构数据库 PDB（Protein Data Bank）提交 SAMs 蛋白的氨基酸序列，进行同源
性搜索。利用 SWISS-MODEL（http：//swissmodel.expasy.org/workspace）在线完成同源建模，通过
SWISS-Pdb Viewer 和 Rasmol 软件修改和观察三维模型。
2 结果与分析
2.1 黄瓜 SAMs 基因分析与克隆
利用 NCBI（GenBank accession No. DQ911149.1）登录的黄瓜 S–腺苷甲硫氨酸合酶（SAMs）
1 080 bp 的、核酸序列为信息探针，通过 Blast 软件搜索黄瓜基因组数据库（http：// cucumber. genomics.
org. cn），找到基因号为 Csa001882 的一段序列，开放阅读框为 1 182 bp，编码 393 个氨基酸。
通过 RT-PCR 方法克隆了 Csa001882 基因
（图 1），经测序验证与目的序列信息一致。
将其编码的氨基酸序列与双子叶植物陆地
棉、番茄、毛果杨、水稻、拟南芥、烟草进行
同源比对（图 2），结果表明，氨基酸序列的同
源性分别达到 95%、94%、94%、93%、93%、
88%以上，表明 Csa001882 基因为编码黄瓜
SAMs 的基因。
2.2 外源 Spd 对盐胁迫下黄瓜 SAMs 基因表达的影响
荧光定量 PCR 分析表明（图 3），盐胁迫下黄瓜 SAMs 基因表达呈现出先升高后降低的趋势，在
3、6 和 12 h 内诱导表达上调，24 h 后表达受到抑制，并低于对照水平。与盐胁迫处理相比，外源
Spd 在盐胁迫 3、6、12 h 内下调了 SAMs 基因表达，24 h 后表达量接近对照水平。对照条件下喷施
Spd 对黄瓜 SAMs 基因表达无明显影响。
2292 园 艺 学 报 38 卷
图 2 黄瓜 SAMs 与其他物种 SAMs 氨基酸序列的同源性比较
黑色表示氨基酸序列同源性为 100%，粉色表示为 75%，蓝色表示为 50%，框线示无机焦磷酸结合位点。
Fig. 2 The homologous alignment of cucumber SAMs amino acid sequence with other SAMs proteins
Black，pink and blue show 100%，75% and 50% homology identity on amino sequences，respectively.
Box show inorganic pyrophosphate-binding site.

图 3 外源 Spd 对盐胁迫下黄瓜幼苗 SAMs 基因表达的影响
Fig. 3 Effects of exogenous Spd on gene expression of SAMs in cucumber seedlings under salt stress
12 期 李 斌等：外源 Spd 对盐胁迫下黄瓜 SAMs 基因表达的影响及 SAMs 蛋白的生物信息学分析 2293

2.3 SAMs 蛋白的生物信息学分析
黄瓜 SAMs 氨基酸序列的第 89 位保守的半胱氨酸残基，是决定这个蛋白结构的重要残基。蛋
白磷酸化位点分析表明，分值大于 0.5 的磷酸化位点有：丝氨酸磷酸化位点 5 个，苏氨酸磷酸化位
点 9 个、酪氨酸磷酸化位点 4 个，并且这些位点均匀分布于整个多态链中（图 4）。

图 4 黄瓜 SAMs 蛋白磷酸化位点分析
Fig. 4 Analysis of phosphorylation sites on cucumber SAMs protein

SAMs 蛋白的二级结构预测表明，α–螺旋条带占 34.35%、随机卷曲占 39.95%，它们是 SAMs
二级结构中最大量的结构元件，而延伸链和 β 转角只占 15.78%和 9.92%（图 5），由这些结构元件构
成了 3 个结构域，即 C–端结构域、中心结构域和 N–端结构域，这 3 个结构域都在 K+和 Mg2+的
参与下催化 L–甲硫氨酸与 ATP 反应生成 S–腺苷甲硫氨酸，C–端结构域中 246 ~ 255 位的氨基酸
保守序列 DAGLTGRKII 是无机焦磷酸结合位点。同时，通过向蛋白质立体结构数据库 PDB（Protein
Data Bank）递交 SAMs 氨基酸序列，搜索发现与其同源性最高的是人类的 SAMs 蛋白（PDB code：
2p02A），然后以其为模板进行同源建模，结果如图 6。图中不同颜色的氨基酸链代表着氨基酸的排
列顺序，N 端到 C 端的氨基酸链依次用红色、橙色、黄色、绿色、青色、蓝色链表示。


图 5 黄瓜 SAMs 蛋白二级结构分析
蓝色：α–螺旋；紫色：随机卷曲；橙色：延伸链；绿色：β–转角。
Fig. 5 Analysis of secondary structure on cucumber SAMs protein
Blue：Alpha helix；Purple：Random coil；Orange：Extended strand；Green：Beta turn.


图 6 黄瓜 SAMs 蛋白三级结构的同源建模
Fig. 6 Analysis of tertiary structure model on cucumber SAMs protein
2294 园 艺 学 报 38 卷
3 讨论
盐胁迫下，可溶性蛋白含量的升高是植物做出的一种应激性反应，一方面盐胁迫诱导产生一些
新蛋白，这些蛋白质在植物耐盐性中发挥着重要的作用（Singh et al.，1985；梁慧敏 等，2003）；
另一方面，正常环境下起作用的蛋白在盐胁迫下诱导表达增多，如 SAMs 蛋白，以应对盐胁迫伤害。
SAMs 基因在植物逆境胁迫中发挥着重要的作用，植物在抵抗菟丝子侵染过程中上调了 SAMs 基因的
表达（Li et al.，2009），小麦在白粉病和非生物逆境胁迫下 SAMs 基因表达增多从而形成更多的甲基
供体参与胁迫响应（Nazmul et al.，2007），苹果 SAMs 基因与氨基转移酶基因相互作用通过促进植
物中多胺和乙烯的积累影响植物生长（He et al.，2008）。本试验结果表明，黄瓜在盐胁迫处理 12 h
内，SAMs 基因表达明显高于对照，同番茄（Espartero et al.，1994）、长春花（Schroder et al.，1997）、
滨藜（Tabuchi et al.，2005）上的报道一致。值的注意的是，在盐胁迫下 SAMs 基因表达呈现出先升
高后降低的趋势，暗示其表达与胁迫时间有关。胁迫 24 h 后，SAMs 基因表达下调，说明 SAMs 基
因表达上调是盐胁迫应激反应的结果，而随着盐胁迫时间的延长，表达受到抑制，造成依赖 SAMs
的代谢失衡，使得植物抵抗逆境胁迫的能力下降。外源 Spd 能够上调盐胁迫下 SAMs 基因的表达
（24 h 后），可能通过修正 SAM 合成途径促进 SAM 的合成，提供更多的甲基供体参与防御反应，
也可能促进植物维管束组织中木质化的形成，调节盐胁迫下水分运输和离子选择性吸收（Inmaculada
et al.，2004）。此外，由于 SAM 是乙烯和多胺合成的前体，外源 Spd 还可能通过调节 SAMs 的水
平间接调节植物体内乙烯和多胺的含量，进而提高植物耐盐性。具体的作用机制有待于进一步研
究。
对 SAMs 的结构和功能进行预测的结果表明，SAMs 蛋白比较稳定，不含跨膜结构域和信号肽，
预测该蛋白在细胞质内发挥作用。SAMs 蛋白不含羰基化位点，但是含有多个磷酸化位点，说明其
可能在翻译后通过磷酸化和去磷酸化修饰而行使正常功能。氨基酸序列的第 89 位保守的半胱氨酸残
基，对 SAMs 蛋白结构和功能起着重要的作用，它的缺失会引起酶的失活（Markham et al.，1988）。
SAMs 蛋白含有 3 个结构域，C–端结构域中 246 ~ 255 位的氨基酸保守序列 DAGLTGRKII 是无机
焦磷酸结合位点，与大肠杆菌 DXGXTGRKII 序列相符合（Reczkowski et al.，1998）。此外，通过同
源建模的方法，以人的 SAMs 为模板推导了黄瓜的 SAMs 三维结构，为进一步鉴定其功能奠定了基
础。

References
Alam I，Sharmin S A，Kim K H，Yang J K，Choi M S，Lee B H. 2010. Proteome analysis of soybean roots subjected to short-term drought stress.
Plant and Soil，333：491–505.
Bongani K N，Stephen C，William J S，Antoni R S. 2005. Identification of Arabidopsis salt and osmotic stress responsive proteins using two-
dimensional difference gel electrophoresis and mass spectrometry. Proteomics，5：4185–4196.
Cui S X，Huang F，Wang J，Ma X，Cheng Y S，Liu J Y. 2005. A proteomic analysis of cold stress responses in rice seedlings. Proteomics，5：
3162–3172.
Duan Jiu-ju，Guo Shi-rong，Kang Yun-yan. 2006. Effects of exogenous spermidine on reactive oxygen species levels and antioxidant enzymes
activities of cucumber seedlings under salt stress. Acta Hoticulturae Sinica，33 (3)：636–641. (in Chinese)
段九菊，郭世荣，康云艳. 2006. 外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜幼苗活性氧水平和抗氧化酶活性的影响. 园艺学报，33 (3)：636–641.
Duan Jiu-ju，Guo Shi-rong，Kang Yun-yan，Jiao Yan-sheng. 2007. Effects of exogenous spermidine on polyamine content and antioxidant system in
roots of cucumber under salinity stress. Journal of Ecology and Rural Environment，23 (4)：11–17. (in Chinese)
段九菊，郭世荣，康云艳，焦彦生. 2007. 外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜根系多胺含量和抗氧化系统的影响. 生态与农村环境学报，23 (4)：
11–17.
12 期 李 斌等：外源 Spd 对盐胁迫下黄瓜 SAMs 基因表达的影响及 SAMs 蛋白的生物信息学分析 2295

Du C X，Fan H F，Guo S R，Takafumi T，Li J. 2010. Proteomic analysis of cucumber seedling roots subjected to salt stress. Phytochemistry，71：
1450–1459.
Espartero J，Pintor J A，Pardo J M. 1994. Differential accumulation of S-adenosylmethionine synthetase transcripts in response to salt stress. Plant
Molecular Biology，25：217–227.
Giuseppe C，Chiara C，Chiara G，Riccardo G，Patrizia F，Aldo L. 2008. Identification of changes in Triticum durum L. leaf proteome in
response to salt stress by two-dimensional electrophoresis and MALDI-TOF mass spectrometry. Analytical Bioanalytical Chemistry，
391：381–390.
Han Bing，Sun Jin，Guo Shi-rong，Jin Chun-yan. 2010. Effects of calcium on antioxidant enzymes activities of cucumber seedlings under salt stress.
Acta Hoticulturae Sinica，37 (12)：1937–1943. (in Chinese)
韩 冰，孙 锦，郭世荣，金春燕. 2010. 钙对盐胁迫下黄瓜幼苗抗氧化系统的影响. 园艺学报，37 (12)：1937–1943.
He L X，Ban Y，Miyata S I，Kitashiba H，Takaya M. 2008. Apple aminopropyl transferase，MdACL5 interacts with putative elongation factor 1-α
and S-adenosylmethionine synthase revealed. Biochemical and Biophysical Research Communications，366：162–167.
Inmaculada S A，Jose M R G，Remedios G，Jose T，Jose M P. 2004. Salt stress enhances xylem development and expression of S-adenosyl-L-
methionine synthase in lignifying tissues of tomato plants. Planta，220：278–285.
Jana H，Pavel R，Helena R，Miroslava V，Miroslav G，Bretislav B. 2010. Comparative analysis of proteomic changes in contrasting flax cultivars
upon cadmium exposure. Electrophoresis，31：421–431.
Li D M，Christian S，Zhang Y S，Peng S L. 2009. Identification of genes differentially expressed in Mikania micrantha during Cuscuta campestris
infection by suppression subtractive hybridization. Journal of Plant Physiology，166：1423–1435.
Li Hai-yun，Wang Xiu-feng，Wei Min，Song Chun-feng. 2003. Different anions on cucumber photosynthesis and yield. China Vegetables，(4)：
4–6. (in Chinese)
李海云，王秀峰，魏 珉，宋春凤. 2003. 不同阴离子对黄瓜光合特性及产量的影响. 中国蔬菜，(4)：4–6.
Li Jun，Gao Xin-hao，Guo Shi-rong，Zhang Run-hua，Wang Xu. 2007. Effects of exogenous spermidine on photosynthesis of salt-stressed Cucumis
sativus seedlings. Chinese Journal of Ecology，26 (10)：1595–1599. (in Chinese)
李 军，高新昊，郭世荣，张润花，王 旭. 2007. 外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响. 生态学杂志，26 (10)：1595–
1599.
Liang Hui-min，Xia Yang，Wang Tai-ming. 2003. Research on genetic engineering of cold，drought and salt tolerance in plants. Acta Prataculturae
Sinica，12 (3)：1–7. (in Chinese)
梁慧敏，夏 阳，王太明. 2003. 植物抗寒冻、抗旱、耐盐基因工程研究进展. 草业学报，12 (3)：1–7.
Marc F，Mohamed A，Etienne M. 2004. S-adenosylmethionine：Nothing goes to waste. Trends in Biochemical Sciences，29 (5)：243–249.
Markham G D，Satishchandran C. 1988. Identification of the reactive sulfhydryl groups of S-adenosylmethionine synthetase. Journal of Biological
Chemistry，263：8666–8670.
Nazmul H B，Yan H，Liu W P，Liu G S，Selvaraj G，Wei Y D，John K. 2007. Transcriptional regulation of genes involved in the pathways of
biosynthesis and supply of methyl units in response to powdery mildew attack and abiotic stresses in wheat. Plant Molecular Biology，64：
305–318.
Reczkowski R S，Taylor J C，Markham G D. 1998. The active-site arginine of S-adenosylmethionine synthetase orients the reaction intermediate.
Biochemistry，37：13499–13506.
Ruben A，Teresa A，Francisco M，Cristina B，Matthieu R，Csaba K，Pedro C，Antonio F T. 2010. Polyamines：Molecules with regulatory functions
in plant abiotic stress tolerance. Planta，231：1237–1249.
Schroder G，Eichel J，Breinig S，Schroder J. 1997. Three differentially expressed S-adenosylmethionine synthetases from Catharanthus roseus：
Molecular and functional characterization. Plant Molecular Biology，33：211–222.
Shu Sheng，Sun Jin，Guo Shi-rong，Li Juan，Liu Chao-jie，Wang Chang-yi，Du Chang-xia. 2010. Effects of exogenous putrescine on PSⅡ
photochemistry and ion distribution of cucumber seedlings under salt stress. Acta Hoticulturae Sinica，37 (7)：1065–1072. (in Chinese)
束 胜，孙 锦，郭世荣，李 娟，刘超杰，王长义，杜长霞. 2010. 外源腐胺对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片 PSⅡ光化学特性和体内离子
分布的影响. 园艺学报，37 (7)：1065–1072.
Singh N K，Handa A K，Hasegawa P M，Bressan R A. 1985. Protein associated with adaptation of cultured tobacco cells to NaCl. Plant Physiology，
79 (1)：126–137.
Tabuchi T，Kawaguchi Y，Azuma T，Nanmori T，Yasuda T. 2005. Similar regulation patterns of choline Monooxygenase，phosphoethanolamine
2296 园 艺 学 报 38 卷
征 订
N-methyltransferase and S-adenosylmethionine synthetase in leaves of the halophyte Atriplex nummularia L. Plant Cell Physiol，46：505–
513.
Wang Su-ping，Jia Yong-xia，Guo Shi-rong，Zhou Guo-xian. 2007. Effects of polyamines on K+，Na+ and Cl–contents and distribution in different
organs of cucumber seedlings under NaCl stress. Acta Ecologica Sinica，27 (3)：1122–1129. (in Chinese)
王素平，贾永霞，郭世荣，周国贤. 2007. 多胺对盐胁迫下黄瓜幼苗体内 K+，Na+和 Cl–含量及器官间分布的影响. 生态学报，27 (3)：
1122–1129.
Wu Feng-zhi，Bao Jing，Liu Shu-qin. 2010. Effects of salt stress on rhizospheric soil bacterial community structure and cucumber yield. Acta
Hoticulturae Sinica，37 (5)：741–748. (in Chinese)
吴凤芝，包 静，刘淑芹. 2010. 盐胁迫对黄瓜根际土壤细菌群落结构和生长发育的影响. 园艺学报，37 (5)：741–748.
Yan S P，Tang Z C，Su W A，Sun W N. 2005. Proteomic analysis of salt stress responsive proteins in rice root. Proteomics，5：235–244.
Zhang Run-hua，Guo Shi-rong，Fan Huai-fu. 2006. Effects of exogenous spd on NO3--N，NH4+-N contents and nitrate reductase activity of salt
stressed leaves and roots of cucumber seedlings. Journal of Wuhan Botanical Research，24 (4)：381–384.（in Chinese）
张润花，郭世荣，樊怀福. 2006. 外源亚精胺对盐胁迫下黄瓜植株氮化合物含量和硝酸还原酶活性的影响. 武汉植物学研究，24 (4)：
381–384.
Zhang Yan-ping，Liu Hai-he，Shen Shu-xing，Zhang Cheng-he，Zhang Xin-e. 2010. Effect of polyamine priming on seed vigor and seedling chilling
tolerance in eggplant. Acta Hoticulturae Sinica，37 (11)：1783–1788. (in Chinese)
张彦萍，刘海河，申书兴，张成合，张新娥. 2010. 多胺引发处理对茄子种子活力及幼苗耐冷性的影响. 园艺学报，37 (11)：1783–1788.




《中国蔬菜栽培学》(第 2 版)
《中国蔬菜栽培学》（第 2 版）于 2009 年 10 月由中国农业出版社出版发行。全书约 250 万字，分总论、各论、
保护地蔬菜栽培、采后处理及贮藏保鲜共 4 篇。总论篇概要地论述了中国蔬菜栽培的历史、产业现状，中国蔬菜的
起源、来源和种类，蔬菜作物生长发育和器官形成与产品质量的关系，蔬菜生产分区、栽培制度和技术原理，蔬菜
栽培的生理生态基础以及环境污染与蔬菜的关系等；各论篇较详细地介绍了根菜类、薯芋类、葱蒜类、白菜类、芥
菜类、甘蓝类、叶菜类、瓜类、茄果类、豆类、水生类、多年生类、芽苗菜以及食用菌类蔬菜的优良品种、栽培技
术、病虫害综合防治、采收等方面的技术经验和研究成果；保护地蔬菜栽培篇论述了中国蔬菜保护地的类型、构造
和应用，主要栽培设施的设计、施工，保护地环境及调节，保护地蔬菜栽培技术；采后处理及贮藏保鲜篇重点介绍
了蔬菜采后处理技术及贮藏原理和方法等。与原著（1987 年版）相比较，具有如下特点：
1. 重点增加了自 20 世纪 80 年代后期以来，中国在蔬菜栽培理论、无公害蔬菜栽培技术、推广应用的新品种、
病虫害综合防治以及在蔬菜产品质量、产品采后处理及贮藏保鲜原理和技术等方面取得的新成果、新进展；概述了
改革开放以来中国蔬菜产、销通过商品基地建设、流通体系建设等在解决蔬菜周年生产和供应方面所取得的成绩。
2. 对蔬菜栽培历史，蔬菜的起源、来源，分类，蔬菜学名，病虫害学名等进行了复核，校勘。
3. 尽可能地反映不同学术思想和观点；尽量反映不同生态区，包括中国台湾地区在内的栽培技术特点。
4. 删去了“蔬菜的加工”和“野生蔬菜”两章，以使本书的内容更加切题。另在附录中增加了“主要野生蔬菜
简表”、“主要野生食用菌简表”和“主要香辛料蔬菜简表”3 个附表。
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编，组织全国有较高学术水平和实际工作经验的专家、学者和技术人
员 130 余人分别撰写，反映了 21 世纪初中国蔬菜栽培科学研究和蔬菜生产技术的水平，内容较全面、系统，科学性、学
术性强，亦有较强的实用性，插有近 500 张彩图，可供相关科研人员、农业院校师生、专业技术及管理人员等参考。
定价 330 元（含邮费）。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农业科学院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部，邮编
100081。