全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (2) : 195 - 208
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 12 - 04; 修回日期 : 2009 - 01 - 19
基金项目 : 国家 ‘863’项目 (2006AA10Z1A6) ; 国家科技支撑计划项目 (2006BAD01A7 ) ; 农业部园艺作物遗传改良重点开放
实验室项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhangbx@mail1caas1net1cn; zhangzx@ cau1edu1cn)
辣椒幼苗叶片解剖特征及光合特性对弱光的响应
眭晓蕾 1 , 毛胜利 2 , 王立浩 2 , 李　伟 1 , 张宝玺 23 , 张振贤 13
(1中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京 100193; 2中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 以 4个弱光适应性不同的辣椒 (Capsicum annuum L. ) 基因型 (甜味型和辣味型 ) 为试材 ,
在人工气候室内研究了弱光 (75～100μmol·m - 2 ·s- 1 ) 条件下幼苗叶片显微结构、叶绿体超微结构、气
孔特征 , 以及光合特性的适应性变化。结果表明 , 弱光下辣椒幼苗叶片变薄 , 栅栏组织 /海绵组织比值增
加 , ‘伏地尖 ’ (辣味型 ) 和 ‘上海圆椒 ’ (甜味型 ) 具有较高的栅栏组织 /海绵组织比值 ; 叶绿体数减少 ,
但叶绿体变大 , 基粒数、基粒厚度和基粒片层增加 , 淀粉粒增大、增多 , 2个辣味型材料比 2个甜味型材
料具有较高的叶绿体数和基粒数。辣椒 (甜味型 ) 展叶过程中下表皮气孔密度下降 , 而展叶 14 d以后的气
孔指数和单片叶气孔数变化不大。弱光下叶片气孔密度、气孔指数和单片叶气孔数减小 , 但气孔变大 , 其
中 ‘上海圆椒 ’气孔纵轴、横轴较正常光照下增加 , ‘20078’则横轴显著增加 ; 弱光环境中叶片表皮细胞
变大并发生扭曲皱褶 , 气孔与表皮平齐或略显外突 , 保卫细胞角质层上可观察到明显的环状褶皱。弱光下
辣椒幼苗的光饱和 CO2同化速率 (A sat )、暗呼吸速率 (Rd )、夜间呼吸速率 (Rn )、光呼吸速率 (Rp )、光
补偿点 (LCP)、光饱和点 (LSP)、CO2补偿点 (Г)、CO2饱和点 (CSP)、羧化效率 (CE) 以及 RuBP最
大再生速率下降 , 表观量子效率 (Фi ) 上升 ; 辣味型较甜味型材料 A sat下降幅度较小 , 并且具有较低的
LCP、LSP及其 Rd、Rn和 Rp。弱光下各基因型辣椒的光合启动时间均有所延长 , 弱光敏感性材料表现更为
明显。
关键词 : 辣椒 ; 弱光 ; 显微结构 ; 叶绿体超微结构 ; 气孔 ; 光合特性
中图分类号 : S 64113　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0220195214
Respon se of Ana tom ica l Structure and Photosyn thetic Character istics to L ow
L ight in L eaves of Capsicum Seedlings
SU I Xiao2lei1 , MAO Sheng2li2 , WANG L i2hao2 , L IW ei1 , ZHANG Bao2xi23 , and ZHANG Zhen2xian13
(1 College of A gronom y and B iotechnology, China A gricultural U niversity, B eijing 100193, China; 2 Institu te of V egetables and
Flow ers, Ch inese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, B eijing 100081, China)
Abstract: Four genotypes of cap sicum ( Capsicum annuum L. ) with distinct low light tolerance were
used to study the response of anatom ical structure, ultrastructure of chlorop last, stomatal characteristics and
photosynthetic characteristics of leaves to low light (75 - 100μmol·m - 2 ·s- 1 ) in a phytotron. The results
revealed that leaves treated with low2light became thinner with an increase of palisade / spongy tissue ratio, and
two genotypes including hot pepper‘Fudijian’and sweet pepper‘Shanghai Yuanjiao’had higher ratio than
the other two. Under low light, the number of chlorop last decreased, but the size of chlorop lasts and starch
grains, the number of grana, grana lamella, starch grain and grana thickness of chlorop last increased. Compa2
ring with sweet pepper, hot pepper had more chlorop lasts and granas. In sweet pepper, the stomatal density in
lower ep idermal descended during leaf unfolding, but no more changes of stomatal index and number of stoma2
ta per leaf occurred after 14 days of leaf unfolding. Low light treatment resulted in decreases of stomatal densi2
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ty, stomatal index and number of stomata per leaf, and increases of the stomatal size, the vertical and horizon2
tal axes of stomata in‘Shanghai Yuanjiao’. Simultaneously, the longer horizontal axes of stomata were also
observed in another genotype‘20078’. The ep idermal cells of sweet pepper grown under low light were large
and distorted. Meanwhile the stomata and lower ep idermal cellwere equal height or the stomata slightly p rotru2
ded out of the ep idermal wall. The cycle wrinkle could be obviously observed on cuticle of guard cell in lower
ep iderm is of leaves under low light. Photosynthetic parameters including light saturated rate of the CO2 assim i2
lation (Asat ) , dark resp iration rate (Rd ) , night resp iration rate (Rn ) , light resp iration rate (Rp ) , light com2
pensation point (LCP) , light saturation point (LSP) , CO2 compensation point ( Г) , CO2 saturation point
(CSP) , carboxylation efficiency ( CE ) and maximum RuBP regeneration rate decreased, while apparent
quantum yield (Фi ) increased under low light. The A sat decreasing, LCP, LSP, Rd , Rn and Rp were lower in
hot pepper than those in sweet pepper. The start time of photosynthesis ( namely, the net photosynthetic rate i.
e. Pn from zero to maximum) in low2light leaveswas relatively p rolonged, especially in low light2sensitive than
in low light2tolerant genotypes. Hence, some adap tive response of photosynthetic characteristic to low light
have happened in cap sicum leaves.
Key words: cap sicum; low light; anatom ical structure; ultrastructure of chlorop last; stomata; photosyn2
thetic characteristics
光对植物的生长、发育、形态、生理 , 乃至于演化都具有极其重要的作用 , 而作为同化器官的叶
片在弱光环境中其形态及解剖结构发生适应性变化 , 这在生姜 (张振贤 等 , 1999)、棉花 (杨兴洪
等 , 2000)、樱桃 (黄卫东 等 , 2004) 等多种作物上已有研究报道。特别是叶绿体的发育 , 在很大
程度上受光的调控 , 并在不同作物上产生差异 , 据此有阳生型叶绿体和阴生型叶绿体之分 (L icht2
enthaler & Burkart, 1999)。
持续弱光对叶片光合细胞器产生较大影响 , 不但种间差异明显 , 而且同一作物不同品种对弱光的
响应也有明显区别 , 弱光条件下耐弱光品种的叶绿体结构较不耐弱光的稳定性要强 (沈文云 等 ,
1995; 张振贤 等 , 1999; 甄伟和张福墁 , 2000; 黄俊 等 , 2007)。
气孔是植物与外界物质交换的通道 , 其行为与植株叶片的蒸腾和光合性能密切相关。组成气孔的
保卫细胞对环境条件非常敏感 , 气孔结构特征及其发育特性与基因型和环境条件均有关系 (孟繁霞
等 , 2000; 战吉窚 等 , 2005) , 气孔对环境响应的生理生态特性也一直是植物生理生态学研究的重点
领域之一 (蔡志全 等 , 2004)。
辣椒不同基因型的生长发育以及光合特性等对弱光的反应存在差异 (眭晓蕾 等 , 2006, 2007)。
但是关于弱光对不同基因型辣椒叶片的显微结构、叶绿体超微结构、气孔特性及光合功能等方面的影
响 , 尚未见系统报道。
本试验旨在初步明确辣椒叶片解剖特征、气孔结构及光合特性对弱光的响应变化 , 探讨它们之间
的关系 , 从而丰富辣椒耐弱光逆境理论 , 为辣椒耐弱光遗传资源的选育和辣椒保护地栽培提供一定理
论依据。
1　材料与方法
111　材料培养及试验设计
试验于 2006年春季在中国农业大学人工气候室内进行。
供试辣椒 ( Capsicum annuum L. ) 材料选用对弱光适应性存在一定差异的 ‘上海圆椒 ’、
‘20078’、‘伏地尖 ’和 ‘匈奥 804’的高代自交系 , 其中 ‘上海圆椒 ’和 ‘20078’果实灯笼形、味
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　2期 眭晓蕾等 : 辣椒幼苗叶片解剖特征及光合特性对弱光的响应 　
甜 (甜味型 ) , ‘伏地尖 ’和 ‘匈奥 804’果实羊角形、味辣 (辣味型 ) , ‘上海圆椒 ’弱光耐受性强
于 ‘20078’, ‘伏地尖 ’强于 ‘匈奥 804’ (眭晓蕾 等 , 2006)。所用种子由中国农业科学院蔬菜花
卉研究所辣椒育种课题组提供。
日光温室内营养钵同期常规育苗 , 每钵一株 , 当辣椒长至 4～5叶 (甜味型 ) 或 5～6叶 (辣味
型 ) 时置于人工气候室内。设光量子通量 ( PPFD ) 为 75～100μmol·m - 2 · s- 1的弱光处理 , 以
PPFD450～500μmol·m - 2 ·s- 1为对照 , 温度均为 25 ℃ /15 ℃, 光 /暗周期为 10 h /14 h。每处理 3次
重复 , 每重复 10株。
6～7节位叶片展开后挂牌标记 , 于展叶 28 d时进行叶片显微结构 , 叶绿体超微结构 , 以及气体
交换参数的测定 ; ‘上海圆椒 ’和 ‘20078’分别于展叶 7、14、21和 28 d时进行叶面积、气孔特性
观测 , 展叶 28 d时进行气孔扫描电镜观察。
112　测定项目
11211　叶片显微结构的观测 　
从叶片中部主脉两侧取材 (5 mm ×5 mm左右 ) , 用 FAA固定 , 乙醇和二甲苯系列脱水 , 石蜡包
埋 , 横切片厚度 8μm, 番红 —固绿染色。在 OLMPUS光学显微镜下用测微尺测量叶总厚度、栅栏组
织厚度和海绵组织厚度 , 并照相。
11212　叶片叶绿体超微结构的观测 　
从叶片中部主脉两侧取材 (2 mm ×1 mm左右 ) , 3%戊二醛前固定 , 011 mol·L - 1磷酸缓冲液
(pH 712) 冲洗 , 1%锇酸固定 , 乙醇梯度脱水 , 丙酮置换浸透 , Epon2812环氧树脂包埋聚合 , 修块
切片 , 醋酸双氧铀和柠檬酸铅双染色 , H ITACH I透射电镜观察 , 统计栅栏细胞内叶绿体数、叶绿体
内基粒数、基粒片层数以及淀粉粒数 , 测量叶绿体大小 (以长 ×宽表示 )、基粒厚度和淀粉粒大小
(以长 ×宽表示 ) , 选取典型视野照相。每处理观测 10～15个视野 , 取平均值。
11213　叶面积及叶片下表皮气孔特性的观测 　
植株叶面积用硫酸纸剪纸称重法测定。指甲油印膜法 (Chen et al. , 2001) 将下表皮取下制成临
时切片 , 置于 OLYMPUS光学显微镜下 , 选取典型视野照相 , 统计单位视野内的气孔数 , 计算气孔密
度 ; 用测微尺测量气孔 (保卫细胞 ) 大小 , 即纵轴长和横轴长。单片叶气孔数为气孔密度与叶面积
的乘积。气孔指数按照公式 SI = SD / ( SD + ED) 计算 (Chen et al. , 2001) , 其中 SI为气孔指数 , SD
为气孔密度 , ED为表皮细胞密度。以上项目测定时每处理下每材料取 3片叶重复 , 每片叶随机观察
10～15个视野。
11214　叶片上、下表皮细胞及其气孔的扫描电镜观察 　
从叶片上取 2 mm ×2 mm大小的叶块置于 215%的戊二醛溶液中固定 , 经乙醇梯度脱水、临界点
干燥、粘台喷金后 , 在 H ITACH I2S2570扫描电镜下观察上、下表皮细胞及其气孔形态特征 , 选取典型
视野照相。
11215　光合作用相关参数的测定 　
用 L I26400便携式光合仪 (L I2COR 公司 , 美国 ) 在光量子通量密度 ( PPFD ) 1 500、1 200、
1 000、800、500、300、200、150、100、50、25和 0 μmol·m - 2 · s- 1下测定 Pn 2PPFD 响应曲线 ,
在 CO2浓度 1 300、1 000、800、500、400、300、250、200、150和 100μmol·mol- 1下测定 Pn 2CO2响
应曲线。测定 Pn 2PPFD响应曲线时控制 CO2浓度为 (400 ±1) μmol·mol- 1 , 测定 Pn 2CO2响应曲线时
对照 PPFD为 1 400μmol·m - 2 ·s- 1 , 弱光处理 PPFD为 1 300μmol·m - 2 ·s- 1 (预先测定好的光饱
和点 ) , 温度均为 (25 ±1) ℃, 相对湿度 50% ～60%。通过 Pn 2PPFD响应曲线方程拟合求得光补偿点
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(LCP) 和光饱和点 (LSP) , 以及光饱和时的 CO2同化速率 A sat , 用直线回归法求得该响应曲线的初
始斜率 ( PPFD低于 200μmol·m - 2 ·s- 1的数据的直线回归 ) 为表观量子效率 (Фi )。通过 Pn 2CO2响
应曲线方程拟合求得 CO2补偿点 (Г) 与 CO2饱和点 (CSP) , CO2浓度饱和时的 Pn为 RuBP最大再生
速率。胞间 CO2浓度 (Ci ) 在 0～250μmol·mol- 1范围内时通过线性回归求 Pn 2Ci曲线初始斜率 , 即
为羧化效率 (CE) , 此回归直线与纵轴的交点则为光呼吸速率 (Rp )。在对照和处理实际生长条件下
测定叶片暗呼吸速率 (Rd ) 和夜间呼吸速率 (Rn )。光下叶片暗中适应 5 m in后测定 Rd , 叶室温度
(25 ±1) ℃; 人工气候室内人工光源关闭 2～3 h后测定 Rn , 叶室温度 (15 ±1) ℃。
植株暗适应 8 h以上后 , 对照在 (叶室 ) 光照 /温度为 500μmol·m - 2 ·s- 1 /25 ℃条件下 , 弱光
处理在 (叶室 ) 100μmol·m - 2 · s- 1 /25 ℃条件下 [ CO2浓度均为 ( 400 ±1) μmol·mol- 1 ] , 每 3
m in测定 1次叶片的净光合速率 ( Pn ) 及气孔导度 ( Gs ) , 计算机 Excel软件作图 , 以 Pn达到最大值
时所需要的时间为光合启动时间 (许大全 , 2002; 张振贤 等 , 2003)。
试验数据采用 DPS软件进行统计分析 , 以 (平均值 ±S E) 表示 , 3～5次重复。
2　结果与分析
211　弱光下不同基因型辣椒幼苗的叶片显微结构
弱光对辣椒叶片形态结构有一定影响。弱光处理 28 d后 , 叶片厚度、栅栏组织和海绵组织厚度
减小 (表 1, 图版 Ⅰ) , 叶片变薄 , 但栅栏组织 /海绵组织比值增大 , 即栅栏组织的相对比例增加。其
中 ‘伏地尖 ’和 ‘上海圆椒 ’在弱光下具有相对较高的栅栏组织 /海绵组织比值 , 分别为 0193和
0173。
正常光照下栅栏组织细胞为长柱状 , 排列较整齐 , 细胞内叶绿体主要沿纵向细胞壁分布 (图版
Ⅰ, a、c、e、g)。
弱光下栅栏组织细胞变短 , 排列疏松 , 叶绿体在细胞内不规则分布 , 部分叶绿体沿横向细胞壁方
向分布 (图版 Ⅰ, b、d、 f) , 在 ‘匈奥 804’上表现尤为明显 (图版 Ⅰ, h) ; 海绵组织细胞数减少 ,
细胞间隙变大 (图版 Ⅰ, b、d、 f、h)。
表 1　弱光下辣椒叶片解剖结构的变化
Table 1　Changes of ana tom ica l structure of capsicum leaves under low light
材料
Material
处理
Treatment
叶片厚度 /μm
Leaf thickness
栅栏组织厚度 /μm
Palisade tissue thickness
海绵组织厚度 /μm
Spongy tissue thickness
栅栏组织 /海绵组织
Palisade tissue / spongy tissue
上海圆椒 对照 Control 23010 ±817 a 6813 ±118 a 11715 ±419 a 0158 ±0103 a
Shanghai Yuanjiao 弱光 Low light 15615 ±614 b 5318 ±215 b 7315 ±318 b 0173 ±0107 b
20078 对照 Control 18610 ±412 a 5613 ±217 a 9618 ±513 a 0158 ±0105 a
弱光 Low light 16110 ±319 b 5015 ±111 b 7718 ±414 b 0165 ±0102 b
伏地尖 Fudijian 对照 Control 20515 ±1013 a 7915 ±318 a 9310 ±512 a 0185 ±0106 a
弱光 Low light 18110 ±515 b 6315 ±213 b 6815 ±319 b 0193 ±0101 b
匈奥 804 对照 Control 20015 ±814 a 6215 ±411 a 11215 ±612 a 0156 ±0103 a
Xiongpiao 804 弱光 Low light 16513 ±219 b 4610 ±312 b 8018 ±217 b 0157 ±0102 a
　　注 : 表中数据为平均值 ±SE, 同一材料同一列内不同小写字母表示差异达显著水平 ( P = 0105)。
Note: Values are means ±SE1 The different letters in a column show significant difference ( P = 0105) .
212　弱光下不同基因型辣椒幼苗叶片的叶绿体超微结构
由表 2可见 , 弱光下叶绿体数显著减少 , 但叶绿体长度和宽度增加 , 即单个叶绿体变大。基粒
数、基粒中的片层数以及基粒厚度分别比对照增加 114% ～2911%、4219% ～5615%和 711% ～
4612% (表 3) , 说明弱光下辣 (甜 ) 椒叶绿体类囊体垛叠程度增高 (图版 Ⅱ)。
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　2期 眭晓蕾等 : 辣椒幼苗叶片解剖特征及光合特性对弱光的响应 　
图版Ⅰ说明 : a、c、e、g分别为正常光照下 ‘上海圆椒 ’、‘20078’、‘伏地尖 ’和 ‘匈奥 804’叶片横切面 ( ×200) , 叶片较厚 ,
栅栏组织细胞长柱状 , 排列较整齐 , 其内叶绿体主要沿纵向细胞壁分布 ; 海绵组织细胞数较多。b、d、 f、h分别为弱光下 ‘上海圆
椒’、‘20078’、‘伏地尖’和 ‘匈奥 804’叶片横切面 ( ×200) , 叶片较薄 , 栅栏组织细胞变短 , 排列疏松 , 叶绿体在细胞内不规则
分布 , 部分叶绿体沿横向细胞壁方向分布 ; 海绵组织细胞间隙变大 , 数目减少。EP: 表皮细胞 ; PT: 栅栏组织 ; SPT: 海绵组织。
Explana tion of pla te Ⅰ: a, c, e, g: The cross2section of leaf of‘Shanghai Yuanjiao’,‘20078’,‘Fudijian’and‘Xiongpiao 804’under nor2
mal light, respectively ( ×200) . The leaves grown under normal light were thick, had a well2defined internal organization with elongated palisade
mesophyll cells and much of spongy mesophyll cells. The chlorop lasts in the palisade cellmoved and lined along the longitudinalwall of cell. b, d,
f, h: The cross2section of leaf of‘Shanghai Yuanjiao’, ‘20078’, ‘Fudijian’and‘Xiongpiao 804’under low light, respectively ( ×200) . The
leaves were thiner with loosely packed mesophyll cells and fewer of spongy mesophyll cells. The chlorop lasts in the palisade cell distributed irregu2
larly all over the cell, and some chlorop lasts lined along the transverse wall of cell. EP: Ep idermal cell; PT: Palisade tissue; SPT: Spongy tis2
sue.
图版Ⅱ说明 : a、c、e、g分别为正常光照下 ‘上海圆椒’、‘20078’、‘伏地尖’和 ‘匈奥 804’叶绿体基粒片层 ; b、d、 f、h分别为
弱光下 ‘上海圆椒’、‘20078’、‘伏地尖’和 ‘匈奥 804’叶绿体基粒片层 , 基粒片层数和基粒厚度增加 , 淀粉粒变大 ; SL: 基质片
层 ; GL: 基粒片层 ; SG: 淀粉粒 ; P: 嗜饿颗粒。标尺 = 333 nm。
Explana tion of pla te Ⅱ: a, c, e, g: The grana lamellae of leaf of‘Shanghai Yuanjiao’, ‘20078’, ‘Fudijian’and‘Xiongpiao 804’under
normal light, respectively; b, d, f, h: The grana lamellae of leaf of‘Shanghai Yuanjiao’,‘20078’,‘Fudijian’and‘Xiongpiao 804’under low
light, respectively. The number of grana lamella, the size of starch grains and grana thickness of chlorop last of leaves grown under low light in2
creased. SL: Stroma lamella; GL: Grana lamellae; SG: Starch grain; P: Plastogloblus. Bar = 333 nm.
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　　叶绿体内的淀粉粒数由正常光照下的 113～118个显著增加至弱光下的 118～414个 , 淀粉粒大小
也有显著增加 (表 4)。弱光环境中 2个辣味型材料比 2个甜味型材料具有较高的叶绿体数和基粒数
(表 2, 表 3)。
表 2　弱光下辣椒叶片叶绿体数和叶绿体大小的变化
Table 2　Changes of chloropla st num ber and chloropla st size of capsicum leaves under low light
材料
Material
处理
Treatment
叶绿体数 /细胞
Number of chlorop last/ cell
叶绿体大小 (长 ×宽 ) / (μm ×μm)
Chlorop last size
( length ×width)
上海圆椒 Shanghai Yuanjiao 对照 Control 1116 ±112 a (413 ±012) ×(115 ±012) a
弱光 Low light 914 ±110 b (615 ±015) ×(116 ±011) b
20078 对照 Control 1215 ±018 a (419 ±015) ×(116 ±013) a
弱光 Low light 710 ±015 b (513 ±014) ×(118 ±011) b
伏地尖 Fudijian 对照 Control 1213 ±019 a (318 ±012) ×(113 ±013) a
弱光 Low light 1113 ±013 b (610 ±016) ×(219 ±015) b
匈奥 804 Xiongpiao 804 对照 Control 1319 ±111 a (415 ±014) ×(114 ±013) a
弱光 Low light 1110 ±111 b (615 ±017) ×(217 ±012) b
　　注 : 表中数据为平均值 ±SE, 同一材料同一列内不同小写字母表示差异达显著水平 ( P = 0105)。
Note: Values are means ±SE1 The different letters in a column show significant difference ( P = 0105) .
表 3　弱光下辣椒叶片叶绿体基粒的变化
Table 3　Changes of grana of chloropla st of capsicum leaves under low light
材料
Material
处理
Treatment
基粒数 /叶绿体
Number of grana /
chlorop last
基粒厚度 /μm
Grana thickness
基粒片层数
Number of grana
lamellae
上海圆椒 Shanghai Yuanjiao 对照 Control 1714 ±013 a 0114 ±0102 a 1110 ±112 a
弱光 Low light 1911 ±012 b 0115 ±0103 a 1712 ±019 b
20078 对照 Control 1411 ±013 a 0117 ±0101 b 619 ±017 a
弱光 Low light 1517 ±011 b 0120 ±0101 a 1018 ±013 b
伏地尖 Fudijian 对照 Control 2113 ±111 a 0119 ±0103 b 1017 ±114 a
弱光 Low light 2315 ±114 b 0124 ±0111 a 1614 ±018 b
匈奥 804 Xiongpiao 804 对照 Control 2817 ±012 a 0113 ±0104 a 710 ±019 a
弱光 Low light 2911 ±013 a 0119 ±0108 a 1010 ±112 b
　　注 : 表中数据为平均值 ±SE, 同一材料同一列内不同小写字母表示差异达显著水平 ( P = 0105)。
Note: Values are means ±SE1 The different letters in a column show significant difference ( P = 0105) .
表 4　弱光下辣椒叶片叶绿体淀粉粒的变化
Table 4　Changes of starch gra in of chloropla st of capsicum leaves under low light
材料
Material
处理
Treatment
淀粉粒数 /叶绿体
Number of starch grain /
chlorop last
淀粉粒大小 (长 ×宽 ) / (μm ×μm)
Starch grain size
( length ×width)
上海圆椒 Shanghai Yuanjiao 对照 Control 115 ±013 a (0151 ±0106) ×(0133 ±0104) a
弱光 Low light 118 ±011 b (0192 ±0110) ×(0141 ±0103) b
20078 对照 Control 118 ±014 a (0178 ±0112) ×(0152 ±0108) a
弱光 Low light 214 ±013 b (1180 ±0106) ×(0185 ±0104) b
伏地尖 Fudijian 对照 Control 116 ±015 a (0159 ±0113) ×(0143 ±0105) a
弱光 Low light 211 ±012 b (2111 ±0115) ×(1110 ±0103) b
匈奥 804 Xiongopiao 804 对照 Control 113 ±015 a (0178 ±0105) ×(0135 ±0103) a
弱光 Low light 414 ±017 b (1140 ±0114) ×(0191 ±0109) b
　　注 : 表中数据为平均值 ±SE, 同一材料同一列内不同小写字母表示差异达显著水平 ( P = 0105)。
Note: Values are means ±SE1 The different letters in a column show significant difference ( P = 0105) .
002
　2期 眭晓蕾等 : 辣椒幼苗叶片解剖特征及光合特性对弱光的响应 　
213　弱光下辣椒幼苗展叶过程中叶面积及气孔特性的变化
辣椒 (甜味型 ) 叶片下表皮气孔随叶龄增长而变大 , 表现为气孔平均纵轴和平均横轴的增长 ,
弱光与正常光照条件下的变化规律一致 (图 1, a, b)。弱光下 ‘上海圆椒 ’展叶前期气孔小于相应
对照 , 21 d后气孔纵轴、横轴均大于对照。而 ‘20078’弱光下气孔纵轴始终小于对照 , 展叶 21 d后
横轴显著增加 ( P < 0105) , 至 28 d时较对照增加 1816% , 总体上气孔变大。
弱光或正常光照下 , 随叶片展开叶面积不断增加 (图 1, c) , 气孔密度则呈下降趋势 (图 1,
d)。‘上海圆椒 ’展叶 7 d, ‘20078’展叶 7 d、14 d时 , 弱光抑制叶片生长 , 弱光下的叶面积小于对
照 , 但气孔密度较对照高 ; 此后弱光下叶片面积迅速扩展并高于对照 , 其中 ‘上海圆椒 ’的叶面积
增长速度快于 ‘20078’, 而气孔密度较对照减小。
正常光照条件下 , 气孔指数和单片叶气孔数在展叶 7～14 d时有所增加 , 以后随叶片生长变化不
大 (图 1, e, f) , 说明这两个指标在叶片发育中后期较为稳定。弱光下两个指标的变化规律与正常
光照下相似 , 但是在展叶的各个时期指标值均低于对照 , 表明弱光在一定程度上抑制了叶片气孔的发
育。
图 1　弱光下辣椒 (甜味型 ) 展叶过程中叶面积和叶片 (下表皮 ) 气孔纵轴、气孔横轴、
气孔密度、气孔指数及单片叶气孔数的变化
F ig. 1　Changes of leaf area, vertica l or hor izon ta l axes of stoma ta, stoma ta l den sity, stoma ta l index,
and num bers of stoma ta in lower ep iderma l per leaf dur ing leaf unfold ing
in sweet pepper seedlings under low light
102
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
214　弱光对辣椒幼苗叶片气孔及表皮细胞形态特征的影响
正常光照下辣椒 (甜味型 ) 叶片上表皮细胞呈不规则多边形 , 外表面较平整 , 表皮细胞角质层
发达 (图版 Ⅲ, a, c) , 气孔数较少 , 多深陷于表皮细胞之间 (图版 Ⅲ, b, d)。
图版Ⅲ说明 : 弱光和正常光照 (对照 ) 下甜椒展叶 28 d时的叶片上、下表皮及其气孔形态 (扫描电镜 ) a、 c、 e、 g、 i、 k、m、o
中标尺 = 60μm, b、d、 f、h、 j、 l、n、p中标尺 = 1316μm。a. 上海圆椒对照 , 上表皮 ; b. 上海圆椒对照 , 上表皮气孔 ; c. 20078
对照 , 上表皮 ; d. 20078对照 , 上表皮气孔 ; e. 上海圆椒弱光 , 上表皮 ; f. 上海圆椒弱光 , 上表皮气孔 ; g. 20078弱光 , 上表皮 ; h.
20078弱光 , 上表皮气孔 ; i. 上海圆椒对照 , 下表皮 ; j. 上海圆椒对照 , 下表皮气孔 ; k. 20078对照 , 下表皮 ; l. 20078对照 , 下表
皮气孔 ; m. 上海圆椒弱光 , 下表皮 ; n. 上海圆椒弱光 , 下表皮气孔 ; o. 20078弱光 , 下表皮 ; p. 20078弱光 , 下表皮气孔。
Explana tion of pla te Ⅲ: Upper or lower ep iderma l surface and stoma ta of sweet pepper on 28 th day after leaf unfold ing under low light
or norma l light ( con trol) ( SEM ) Bars = 60μm ( a , c, e, g, i, k, m, o) ; Bars = 1316μm ( b, d, f, h, j, l, n, p ) . a. ‘Shanghai
Yuanjiao’control, upper ep idermal surface; b. ‘Shanghai Yuanjiao’control, stomata of upper ep idermal surface; c. ‘20078’control, upper ep2
idermal surface; d. ‘20078’control, stomata of upper ep idermal surface; e. ‘Shanghai Yuanjiao’low light treatment, upper ep idermal surface;
f. ‘Shanghai Yuanjiao’ low light treatment, stomata of upper ep idermal surface; g. ‘20078’low light treatment, upper ep idermal surface; h.
‘20078’low light treatment, stomata of upper ep idermal surface; i. ‘Shanghai Yuanjiao’control, lower ep idermal surface; j. ‘Shanghai Yuan2
jiao’control, stomata of lower ep idermal surface; k. ‘20078’control, lower ep idermal surface; l. ‘20078’control, stomata of lower ep idermal
surface; m. ‘Shanghai Yuanjiao’low light treatment, lower ep idermal surface; n. ‘Shanghai Yuanjiao’low light treatment, stomata of lower ep i2
dermal surface; o. ‘20078’low light treatment, lower ep idermal surface; p. ‘20078’low light treatment, stomata of lower ep idermal surface.
202
　2期 眭晓蕾等 : 辣椒幼苗叶片解剖特征及光合特性对弱光的响应 　
弱光下上表皮细胞变大 , 表面呈现扭曲皱褶 , ‘20078’较 ‘上海圆椒 ’表现明显 (图版 Ⅲ, e、
g)。弱光处理使上表皮气孔数明显减少 (图版 Ⅲ, e、g) , 气孔下陷不如对照明显或与表皮平齐 (图
版 Ⅲ, f、h) , 并且 ‘20078’的气孔发育不正常 (图版 Ⅲ, h)。
辣椒的气孔主要分布在叶片下表皮。正常光照下辣椒下表皮细胞较小 , 排列不如上表皮细胞整齐
(图版 Ⅲ, i、k) ; 气孔多下陷 , 气孔周围与表皮细胞交界处褶皱多且深 , 保卫细胞角质层较为光滑平
整 (图版 Ⅲ, j、 l)。
弱光下的下表皮细胞变大 , 表面扭曲起伏 , 甚或部分重叠 (图版 Ⅲ, m、o) ; 气孔基本与表皮平
齐或略显外突 , 保卫细胞角质层具有明显环状褶皱 (图版 Ⅲ, n、p )。弱光处理后 ‘20078’气孔横
轴较对照增加明显 , 但纵轴有所减小 (图版 Ⅲ, l、p; 图 1, a、b) , 外观偏于扁圆球形 ; 而 ‘上海
圆椒 ’的气孔保卫细胞相对较长 , 形状呈现椭圆形 (图版 Ⅲ, n)。这表明弱光对 ‘20078’上下表皮
细胞及气孔形态的影响相对较大。
215　弱光下不同基因型辣椒幼苗的光合特性
弱光处理后辣椒幼苗 Asat、LCP与 LSP均显著下降 ( P < 0105) , 其中 ‘伏地尖 ’和 ‘匈奥 804’
Asat下降 2216%、1415% , 而 ‘上海圆椒 ’和 ‘20078’下降幅度则达 3611%、5019% (表 5, 表
6)。
弱光下辣味型辣椒幼苗的 LCP、LSP低于甜味型 , 表明前者对弱光的适应性强于后者。弱光下植
株 Фi较对照有不同程度提高 , 对弱光利用能力增强 , 但基因型之间差异不显著。
弱光下 Г和 CSP显著降低 ( P < 0105) , 对低浓度 CO2的利用范围增加 ; 同时 CE和 RuBP最大再
生速率降低 , 反映了弱光条件下幼苗的 RuBP羧化限制和 RuBP再生限制程度加大。
弱光对辣椒的呼吸作用也有明显影响 (表 7) , 弱光处理的幼苗其 Rd、Rn和 Rp显著下降 ( P <
0105)。其中弱光下 ‘伏地尖 ’的 Rd及 Rn是 4个材料中最低的 , 较 ‘20078’分别低 2613%和
2211%。
表 5　弱光下辣椒幼苗光饱和 CO 2 同化速率、表观量子效率、
RuBP最大再生速率和羧化效率的变化
Table 5　Changes of A sa t, RuBP and CE of capsicum leaves under low light
材料
Material
处理
Treatment
光饱和 CO2 同化速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
A sat
表观量子效率
Фi
RuBP最大再生速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
羧化效率 /
(mol·m - 2 ·s - 1 )
CE
上海圆椒 对照 Control 17127 ±217a 010353 ±010015a 13168 ±2167a 010455 ±010023a
Shanghai Yuanjiao 弱光 Low light 11103 ±117b 010358 ±010009a 10194 ±1199b 010407 ±010006b
20078 对照 Control 17171 ±316a 010339 ±010004a 18139 ±0178a 010607 ±010012a
弱光 Low light 8169 ±018b 010344 ±010025a 9106 ±0156b 010376 ±010022b
伏地尖 Fudijian 对照 Control 11126 ±113a 010283 ±010017a 12195 ±1145a 010316 ±010006a
弱光 Low light 8171 ±214b 010320 ±010014b 7168 ±1127b 010276 ±010003b
匈奥 804 对照 Control 11141 ±116a 010349 ±010002a 13155 ±2144a 010285 ±010042a
Xiongpiao 804 弱光 Low light 9175 ±017b 010359 ±010024b 9115 ±2175b 010275 ±010018b
注 : 表中数据为平均值 ±SE, 同一材料同一列内不同小写字母表示差异达显著水平 ( P = 0105)。
Note: Values are means ±SE1 The different letters in a column show significant difference ( P = 0105) . A sat: L ight saturated rate of the CO2
assim ilation; Фi: Apparent quantum yield; CE: Carboxylation efficiency.
302
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
表 6　弱光下辣椒幼苗光饱和点、光补偿点、CO 2 饱和点、CO 2 补偿点的变化
Table 6　Changes of L SP, LCP, CSP and Гof capsicum leaves under low light
材料
Material
处理
Treatment
光饱和点 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
LSP
光补偿点 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
LCP
CO2 饱和点 /
(μmol·mol - 1 )
CSP
CO2 补偿点 /
(μmol·mol - 1 )
Г
上海圆椒 对照 Control 1 335 ±25a 3812 ±416a 1 143 ±39a 7118 ±418a
Shanghai Yuanjiao 弱光 Low light 1 030 ±38b 1518 ±314b 716 ±28b 6414 ±217b
20078 对照 Control 1 310 ±18a 3917 ±319a 1 224 ±35a 7719 ±119a
弱光 Low light 1 250 ±15b 2416 ±411b 802 ±24b 6814 ±419b
伏地尖 Fudijian 对照 Control 1 131 ±39a 2117 ±219a 935 ±28a 5815 ±313a
弱光 Low light 939 ±26b 1212 ±318b 724 ±21b 5712 ±219a
匈奥 804 Xiongpiao 804 对照 Control 1 133 ±14a 3414 ±418a 906 ±35a 5017 ±217a
弱光 Low light 968 ±33b 1515 ±214b 697 ±33b 3618 ±318b
　　注 : 表中数据为平均值 ±SE, 同一材料同一列内不同小写字母表示差异达显著水平 ( P = 0105)。
Note: Values are means ±SE1 The different letters in a column show significant difference ( P = 0105) . LSP: L ight saturation point; LCP:
L ight compensation point; CSP: CO2 saturation point; Г: CO2 compensation point.
表 7　弱光下辣椒幼苗呼吸速率的变化
Table 7　Changes of Rd , Rn and Rp of capsicum leaves under low light
材料
Material
处理
Treatment
暗呼吸速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Rd
夜间呼吸速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Rn
光呼吸速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Rp
上海圆椒 对照 Control 3154 ±0101a 1140 ±0113a 0179 ±0104a
Shanghai Yuanjiao 弱光 Low light 2132 ±0120b 1104 ±0105b 0131 ±0107b
20078 对照 Control 3191 ±0138a 1155 ±0115a 1149 ±0117a
弱光 Low light 2174 ±0114b 1113 ±0108b 0154 ±0103b
伏地尖 Fudijian 对照 Control 2147 ±0103a 0193 ±0109a 0161 ±0107a
弱光 Low light 2102 ±0119b 0188 ±0106a 0131 ±0102b
匈奥 804 Xiongpiao 804 对照 Control 3100 ±0127a 1133 ±0111a 0167 ±0111a
弱光 Low light 2125 ±0121b 1109 ±0111b 0153 ±0118b
　　注 : 表中数据为平均值 ±SE, 同一材料同一列内不同小写字母表示差异达显著水平 ( P = 0105)。
Note: Values are means ±SE1 The different letters in a column show significant difference ( P = 0105) . Rd : Dark resp iratory rate; Rn :
N ight resp iratory rate; Rp : Photoresp iratory rate.
216　弱光下不同基因型辣椒幼苗的光合作用启动时间
将植株从黑暗移至实际生长的光照条件下 , 辣椒叶片的 Pn逐渐增加至最大值 , 并稳定在一定的
光合速率水平 (图 2, a、b、e、 f)。弱光环境下生长的辣椒叶片光合启动时间较对照有所延长 (‘上
海圆椒 ’36 m in→43 m in, ‘20078’37 m in→47 m in, ‘伏地尖 ’30 m in→31 m in, ‘匈奥 804’25 m in
→30 m in, 均为 3次重复的平均值 ) , 即弱光下植株需要更长的光合诱导时间 , 并且甜味型与辣味型
材料相比 , 弱光敏感性与弱光耐受性材料相比 , 前者表现更为明显。如弱光下 ‘上海圆椒 ’照光 6
m in和 12 m in时 Pn可以分别达到其最大光合速率的 3017%和 6014% (图 2, a) , 而 ‘20078’在照光
初期 Pn一直维持在较低的水平 , 照光 6 m in时 Pn仍为负值 , 直至照光 18 m in后才有较大幅度上升
(图 2, b)。
另外 , 由 (图 2, c、d、g、h) 可见 , 光合诱导过程中辣椒叶片 Gs逐渐增大 , 变化趋势类似于
Pn , 并且弱光下的 Gs明显低于对照。
402
　2期 眭晓蕾等 : 辣椒幼苗叶片解剖特征及光合特性对弱光的响应 　
图 2　正常光照和弱光下辣椒叶片的光合作用启动时间
○、□和Δ为正常光照下不同重复 ; ●、■和▲为弱光下不同重复。
F ig. 2　Start tim e of photosyn thesis in capsicum leaves under norma l or low light
○, □, Δ different repetition under normal light;
●, ■, ▲different repetition under low light.
3　讨论
311　弱光对辣椒叶片显微结构、叶绿体超微结构以及气孔特性的影响
一般认为叶片栅栏组织的光合能力大于海绵组织 , 因此弱光下辣椒幼苗叶片栅栏组织相对变厚有
利于对光能的充分利用。在许多试验中可以观察到弱光下叶绿体基粒片层数增加和淀粉粒增多、增大
的现象 (张振贤 等 , 1999; 杨兴洪 等 , 2000)。尽管基粒片层垛叠致密在一定程度上可增强叶片对
502
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
弱光的利用能力 , 但弱光下叶片接受的光合有效辐射 (能量 ) 明显降低 , 使得 PSⅡ电子传递速率以
及 RuBP羧化酶活性显著下降 (眭晓蕾 等 , 2007) , 即弱光下较低的光能供应限制了光合速率或光合
能力的提高 , 表现为光饱和速率 A sat、羧化效率 CE和 RuBP最大再生速率的降低。但弱光生境下呼
吸速率 Rd和 Rn的降低使植株干物质积累保持相对稳定 , 是植物自身的一种适应性反应 (眭晓蕾 等 ,
2006)。弱光下淀粉粒的积累可能是由于源叶韧皮部筛孔关闭或被蛋白质堵塞 (W ang & Huang,
2003) , 以及因为弱光下植株代谢活动下降而导致 K+渗透势或质子泵能力的下降 ( Turgeon, 1996) ,
影响了光合产物运输能力。淀粉粒的积累反过来又会引起叶绿体光合活性或光合速率的降低 (许大
全 , 1982) , 即植物在逆境下发生光合作用的 “产物抑制 ” ( Souza et al. , 2004)。
叶绿体可通过自身运动与合理排列来截获更多的辐射能 (Haup t & Scheuerlein, 1990)。强光胁迫
下叶绿体多沿径向细胞壁即与入射光平行方向排列 , 以减少受光表面积 ; 弱光条件下时叶绿体则充满
整个细胞 , 或均匀分散于上表面 , 以增加受光表面积 (张守仁和高荣孚 , 2001)。弱光生境下辣椒幼
苗栅栏细胞内叶绿体的分布也存在上述现象 (图版 Ⅰ) , 表明植物形态结构对环境具有一定的主动适
应能力。但是 , 对于光胁迫下叶绿体的运动 , 目前的研究只限于定性描述 , 如何定量是一个值得继续
探讨的问题 (张守仁和高荣孚 , 2001)。
多数草本植物在气孔形成初期 , 气孔密度一般随叶片扩展而上升 , 到达峰值后迅速下降并逐渐呈
缓降趋势 , 直至叶片生命结束 ( Tichá, 1985)。Schoch (1972) 早期的研究发现 , 辣椒气孔密度的峰
值出现在叶片扩展至最大叶面积的 55% ～60%阶段。根据对 ‘上海圆椒 ’和 ‘20078’的叶片从展开
直至衰老死亡过程中叶面积的追踪测量结果 (数据未全部列出 ) , 这一阶段出现在展叶 7～14 d之间 ,
弱光下较对照有所延后。因此有可能 ‘上海圆椒 ’和 ‘20078’在展叶 7～14 d期间 , 下表皮气孔密
度有一个未观测到的最大峰值。许多研究表明 , 单叶的绝对气孔数只是在展叶的最初时期有所上升 ,
此后即维持在一个相对稳定的数值 ( Tichá, 1985)。本试验中辣椒 (下表皮 ) 单片叶绝对气孔数在
展叶过程中的变化也符合此规律 (图 1, f)。
气孔指数大小反映了气孔分化的强度 , 弱光下辣椒气孔指数下降说明弱光对气孔的分化有一定影
响 , 因此弱光下单片叶的绝对气孔数有所降低 (图 1, f)。弱光对辣椒气孔密度的影响随不同叶龄而
异 , 但在叶片基本完全展开 (14 d) 以后 , 弱光下的气孔密度较对照要低。一般认为 , 生长在高光强
下的叶片或阳生叶气孔密度通常较低光强下的叶片或阴生叶要高 (张守仁 等 , 2002; 蔡志全 等 ,
2004)。弱光下气孔密度的降低与气孔数目的减少及叶片面积的增大均有关系。正常光照下植株叶片
气孔多凹陷于周围的表皮细胞之下 , 一定程度上可以阻止胞内水分散失。而弱光生境下的幼苗蒸腾总
量较少 , 叶片不需要通过加厚的角质层和深陷的气孔以防止水分散失 (战吉窚 等 , 2005)。本研究
中弱光下辣椒叶片气孔多与表皮平齐或突出于表皮 , 这种气孔形态结构的变化可能也是植株对环境发
生生理性适应的结果。
312　弱光对辣椒幼苗光合诱导的影响
许多研究表明 , 植物光合诱导现象主要是由于光合碳同化酶如 1, 5 - 二磷酸核酮糖羧化酶 /加氧
酶 (Rubisco) 和 1, 6 -二磷酸果糖酯酶 ( FBPase) 等在光下的活化 , 光合碳同化中间产物的积累 ,
以及叶片气孔的开放都需要或长或短的时间 (Mott & Woodrow, 2000; 许大全 , 2002)。弱光下辣椒
幼苗光合启动时间的延长可能与光照诱导前期较低的气孔导度有关 , 其气孔从黑暗环境中的基本关闭
到照光后的充分开放需要相对较长的时间。气孔启闭运动是植物适应环境变化的一种主动调节 , 其功
能依赖于一定的结构基础 (孟繁霞 等 , 2000)。弱光下辣椒 (甜味型 ) ‘上海圆椒 ’和 ‘20078’叶
片气孔横轴较对照显著增加 , 尤其是不耐弱光的 ‘20078’增加幅度更大。战吉窚等 (2005) 认为这
样的结构变化不利于气孔迅速开放和关闭 , 同时使气孔能够开放的最大程度和最小程度之间的差距减
小 , 因此可能造成植株对外界环境条件如光照的敏感性减弱。而张守仁等 ( 2002) 认为弱光生境下
602
　2期 眭晓蕾等 : 辣椒幼苗叶片解剖特征及光合特性对弱光的响应 　
叶片对变化环境较弱的敏感性与其较低的气孔密度也有关系。此外 , 对于较长时间生长在弱光环境下
的植株幼苗 , 同强光下的对照相比 , 其叶片中光合碳同化酶、光合电子传递体等的含量、活性都会发
生明显变化 (许大全 , 2002)。这些因素是否会间接或直接影响到弱光下植株光合诱导期的长短 ? 如
果有影响 , 不同基因型之间是否存在差异 ? 这些均有待于进一步的研究。
313　弱光下不同基因型辣椒叶片解剖结构和光合特性的差异
由前述分析可以看出 , 弱光胁迫后辣椒植株的叶片解剖结构、叶绿体超微结构、气孔特征特性以
及光合特性会发生一定的适应性变化。弱光下 , 耐弱光材料能够保持较高的光合电子传递速率 (眭
晓蕾 等 , 2007) 和光饱和光合速率 , 较低的光补偿点 , 光饱和点及呼吸速率 , 较短的光合启动时
间 , 这可能与其在弱光下具有较高的叶片叶肉细胞栅栏组织 /海绵组织比值、较多的叶绿体与基粒 ,
以及相对更有利于气孔启闭运动的气孔结构变化等均有关系。因此笔者认为 , 在较好控制测定环境条
件的前提下 , 可将以上光合生理指标作为辣椒耐弱光遗传资源鉴定指标筛选时的参考。但是从其他作
物的一些研究结果来看 , 一方面由于作物种类、弱光处理强度、弱光持续时间的差异 , 另一方面由于
生物体自身因素和光照、温度等生态条件的复杂性 , 叶片显微结构、叶绿体超微结构对光合作用的影
响比较复杂 , 如何区分与弱光耐受性密切相关的结构变化并进行指标量化 , 以便于辣椒耐弱光遗传资
源的筛选和利用 , 尚需要深入的研究和探讨。
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