全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (2) : 266～271
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 05 - 09; 修回日期 : 2005 - 09 - 07
基金项目 : 国家高技术研究发展计划专项资助项目 (2002AA241251, 2002AA207012, 2004AA241120) ; 国家自然科学基金资助项
目 (30170644) ; 教育部跨世纪优秀人才培养计划资助项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: jfchen@njau1edu1cn)
甜瓜属人工异源四倍体与栽培黄瓜渐渗杂交及其后
代遗传变异研究
庄飞云 1, 2 　陈劲枫 13 　Joe Wolucau1 　娄群峰 1 　钱春桃 1 　罗向东 1
(1 作物遗传与种质创新国家重点实验室 , 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 ,
北京 100081)
摘 　要 : 以甜瓜属人工异源四倍体 (Cucum is ×hytivus Chen and Kirkbride, 2n = 38) 与华南和华北两种
生态型栽培黄瓜 (C. sativus L. , 2n = 14) 进行杂交 , 比较各个杂交组合的坐果率及结籽率情况 , 并通过形
态学和分子标记的方法研究这些后代群体的遗传变异。结果表明 , 各种杂交组合的坐果率达到 83% ～
100% , 其中以异源四倍体 ×栽培黄瓜获得含有胚的果实比例较高 , 为 60% ～67% , 平均每个果实中约有
10～20个胚 , 通过胚胎拯救 , 成活率接近 100% , 染色体计数为 26条 , 为异源三倍体。在以栽培黄瓜 ×异
源四倍体的杂交中 , 获得 3个果实 , 其中 1个果实含有大约 180个胚 , 胚胎拯救成活率接近 80% , 染色体
数为 26条 , 为异源三倍体 ; 另外 2个果实分别含有 60粒和 15粒种子 , 植株染色体数为 14条 , 与栽培黄
瓜相同。异源三倍体与栽培黄瓜间杂交产生的含有胚或种子的果实极少。选择其中 1个异源四倍体 ×栽培
黄瓜后代含 14条染色体的群体 (HH1群体 ) 深入研究 , 有 4株表现野生种 C. hystrix的多分枝习性 , 6株
的果刺颜色表现野生种 C. hystrix的黑色性状 , 且其果皮成熟颜色均为橘红色 , 不同于两个原始亲本。通过
SSR和 RAPD两种标记对 HH1群体的遗传研究 , 19个 SSR标记共产生 63个等位基因 , 其中 24个 (约
3811% ) 表现出变异 , 有 7个等位基因可能来自于野生种 C. hystrix。在 400余条随机引物中 , 有 24条引物
产生变异位点 , 在统计的 186个位点中 , 有 56个 (3117% ) 位点出现遗传分离 , 其中 8个位点可能来自于
野生种 C. hystrix, 这表明通过远缘杂交及渐渗杂交过程可将野生种的基因导入栽培黄瓜中。
关键词 : 黄瓜 ; 异源四倍体 ; SSR; RAPD; 渐渗杂交 ; 遗传变异
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0220266206
In trogressive Hybr id iza tion between the Syn thetic A llotetraplo id in C ucum is
and Cultiva ted Cucum ber and A ssessm en t of the Genetic Var ia tion in the
Progen ies
Zhuang Feiyun1, 2 , Chen J infeng13 , Joe Wolucau1 , Lou Qunfeng1 , Q ian Chuntao1 , and Luo Xiangdong1
(1 S tate Key Laboratory of C rop Genetics and Germ plasm Enhancem ent, College of Horticulture, N anjing Agricultural U niversity,
N anjing 210095, China; 2 Institu te of Vegetable Crops and Flowers, Chinese A cadem y of Agricultural Sciences, B eijing 100081,
China)
Abstract: The percentage of fruit set and seed set in the crosses between amphidip loid (Cucum is ×hyti2
vus Chen and Kirkbride, 2n = 38) , and south and north ecotype cucumber cultigens ( C. sa tivus L. , 2n =
14) , and genetic variation in these p rogenies were investigated. The percentage of fruit set in all crosses was
high (83% - 100% ). The ratio of fruitwith embryo was 60% - 67% in the crosses between C. ×hytivus and
cucumber cultigens. Each fruit had about 10 - 20 embryos, which could survive and develop into p lantlets
through embryo rescue. The chromosome number of these p lantlets was 26, as allotrip loid. W hen cucumber
cultigens crossed with amphidip loid C. ×hytivus, three fruits were obtained. One fruit had about 180 embryos
80% of which could survive through embryo rescue, and the chromosome number was 26. O thers p roduced 60
　2期 庄飞云等 : 甜瓜属人工异源四倍体与栽培黄瓜渐渗杂交及其后代遗传变异研究 　
seeds ( as HH1 population) and 15 ones with 14 chromosomes sim ilar to that of cucumber cultigens, respec2
tively. Few fruits with embryos or seeds were obtained in the crosses between allotrip loid and cucumber culti2
gens. HH1 population was selected to investigate the genetic variation from morphology and molecular mark2
ers. Four p lants showed the original parent C. hystrix traits such as black sp ines on fruit, while six p lants had
multip le branchng habits and unique morphological characteristics such as orange skin of fruit. N ineteen SSR
p rimer pairs p roduced 63 alleles in HH1 and 24 alleles (3811% ) were segregated, and seven of them m ight
come from C. hystrix. From 400 arbitrary p rimers screened, twenty2four p roduced varied p rimed sites and a2
mong the 186 p rimed sites 3117% were segregated. The results suggested that the genes of C. hystrix could be
introduced into cucumber through interspecific hybridization and introgression.
Key words: Cucumber; C. ×hytivus; SSR; RAPD; Introgressive hybridization; Genetic variation
远缘杂交在植物遗传与育种研究中占有重要地位 , 既是探讨物种起源和进化等基础理论问题不可
缺少的课题 , 又是人工合成新物种、新类型等的重要手段。远缘杂交成功与否 , 一方面取决于亲本间
杂交亲和性 , 另一方面还在于能否将外源染色体或有益片段转移给栽培品种〔1〕。因而在实际应用过
程中 , 易位系的选育是育种的重要目标 , 而异源四倍体却是易位、代换、附加系的源泉〔2, 3〕。
亲本染色体组间的亲缘关系对于种间杂种及异源四倍体的再生产再利用具有重要影响〔2, 4～6〕。通
过渐渗杂交 ( Introgression) 将有用的基因从野生种或近缘种导入栽培品种的效率 , 很大程度上取决
于染色体组间部分同源染色体间的重组交换频率〔7〕。细胞学研究表明异源四倍体 C. ×hytivus的花粉
母细胞 ( PMC) 在减数分裂过程中存在多价染色体 , 并获得了其特征性分子标记〔8〕, 这表明栽培黄
瓜和野生种 C. hystrix染色体组间的确存在部分同源染色体配对重组过程。本研究将在此基础上 , 通
过异源四倍体 C. ×hytivus与华南和华北两种生态型栽培黄瓜杂交试验 , 观察不同杂交组合后代染色
体数变异 , 探讨异源四倍体和异源三倍体不同倍性配子遗传情况 , 通过形态学和分子标记研究杂交后
代群体的遗传变异 , 为通过渐渗杂交扩大黄瓜遗传基础、创造新型黄瓜育种材料奠定理论基础。
1　材料与方法
111　材料
试验采用的材料是 3个异源四倍体 (C. ×hytivus) 株系 (H122、C1233、C1277) , 1个异源三倍
体株系 (C1256) , 4个栽培黄瓜 ( C. sa tivus) 品种分别是华南型 ‘二早子 ’ ( CC1)、 ‘白丝条 ’
(CC2) , 华北型 ‘北京截头 ’ (CC3)、‘津研 4号 ’ (CC4)。
112　方法
分别以各试材作为父母本 , 进行杂交或自交 (表 1)。雌雄花先进行人工隔离 , 再人工授粉。授
粉 5 d后 , 统计坐果率。30～40 d后采收果实 , 预先将果实用 75%的酒精擦洗一遍 , 再在超净台上剖
开果实 , 统计种胚数 (指未能发育成种子的数量 ) 和结籽数。以异源四倍体和异源三倍体作为母本
的杂交组合 , 以及栽培黄瓜与异源四倍体杂交组合获得的种胚或种子 , 先进行组培繁殖 , 长成植株后
再进行染色体计数。以栽培黄瓜作为母本的杂交组合获得的饱满种子 , 直接置于 28℃恒温箱中催芽
育苗。待子叶展平时 , 测定子叶形状变异及大小。3月下旬定植于南京农业大学蔬菜实验田 , 6月上
旬观测各单株的分枝数、果刺颜色、子房、果把、果柄、果形及成熟果皮色等形态指标〔9〕。
113　细胞学观察
选取各植株上 1～3 cm大小的幼嫩卷须 , 置于冰水混合物中预处理 12 h以上 , 然后于 18℃下用
8 -羟基喹啉遮光处理 3～4 h, 用改良的 Carnoypis Ⅱ固定液 (无水酒精 ∶氯仿 ∶冰醋酸 = 5∶2∶3) 固定
24 h, 转到 70%酒精中低温下保存备用 , 镜检时首先经 1 mol·L - 1 HCl于严格 65℃下解离 10～20
m in后 , 切取卷须顶部 115～310 mm的分生区 , 于阴凉处用 Schiff试剂染色 1 h, 再用 1%醋酸洋红滴
染后微烤、敲片、压片、镜检并照相〔10〕。
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
114　分子标记研究
以栽培黄瓜与异源四倍体 C. ×hy tivus杂交获得的 1个果实中产生 60粒种子 , 其中 29粒能发芽 ,
记为 HH1群体 (表 1)。HH1群体以单株取样 , CTAB法提取 DNA。采用 19对 SSR标记引物和 400
余条上海生工公司合成的随机引物进行扩增分析 , 反应体系、反应条件及产物检测均同文献 〔11〕。
115　数据统计
用卡平方 (χ2 )分析法对 HH1群体形态性状和分子标记分离进行测验〔12〕, 观察其遗传分离规律。
2　结果与分析
211　回交后代的结实情况
从表 1可看出 , 异源四倍体、三倍体与两种生态型栽培黄瓜相互杂交的坐果率达到 83% ～
100%。以异源四倍体 ×栽培黄瓜杂交组合获得含有胚的果实比例较高 (60% ～67% ) , 平均每个果
实中含有 10～20个胚 , 通过胚胎拯救成活率接近 100%。相反 , 栽培黄瓜 ×异源四倍体杂交 , 仅获
得 3个含有成熟胚或种子的果实 , 分别是 CC1 ×C1233杂交果实中含有大约 180个成熟胚 , 胚胎拯救
成活率接近 80% , CC3 ×H122杂交果实产生 60粒种子 (记为 HH1群体 ) , CC4 ×C1277杂交果实产
生 15粒种子 (记为 HH2群体 )。异源三倍体 ×栽培黄瓜杂交果实中含有的胚或种子极少 , 有 4个果
实中分别产生 1粒饱满种子 〔 (CC1 ×C1233) ×CC3、 (C1233 ×CC3) ×CC3和 C1256 ×CC1〕, 1个果
实中产生 2粒饱满种子 (C1256 ×CC4) , 另 1个果实中产生 23粒种子 (CC3 ×C1256, 记为 HH3群
体 )。异源三倍体的自交坐果率比杂交坐果率低 , 为 48% ～75% , 果实中没有任何成熟胚或饱满种
子。
表 1　双二倍体、回交三倍体与栽培黄瓜相互杂交结实情况
Table 1　The fru iting of crosses between am ph id iplo id, a llotr iplo id and cucum ber
杂交方式
Cross
雌花授粉数
Number of
flowers pollinated
坐果数
Number of
fruit set
坐果率
Ratio of fruit
set ( % )
产生胚或种子的果实数
Number of fruit with embryo
or seeds
种胚数
Number of
embryo
结籽数
Number of
seeds
CC3 ×H122 10 　9 90 1 > 60 60
C1233 ×CC1 15 12 80 8 　120 　0
CC1 ×C1233 28 28 100 1 　180 　0
C1233 ×CC3 30 25 83 15 　260 　0
CC4 ×C1277 20 18 90 1 > 15 15
(CC1 ×C1233) á 25 12 48 0 　　0 　0
(CC1 ×C1233) ×CC1 　8 　8 100 0 　　0 　0
(CC1 ×C1233) ×CC2 12 12 100 0 　　0 　0
(CC1 ×C1233) ×CC3 50 45 90 2 　 > 2 　2
(CC1 ×C1233) ×CC4 　5 　5 100 0 　　0 　0
(C1233 ×CC1) á 　4 　3 75 0 　　0 　0
(C1233 ×CC1) ×CC2 　5 　5 100 0 　　0 　0
(C1233 ×CC3) ×CC3 18 18 100 1 　 > 1 　1
(C1233 ×CC3) á 　7 　5 71 0 　　0 　0
C1256á 200 130 65 0 　　0 　0
C1256 ×CC1 14 14 100 1 　 > 1 　1
C1256 ×CC2 11 11 100 0 　　0 　0
C1256 ×CC3 24 24 100 0 　　0 　0
C1256 ×CC4 12 10 83 1 　 > 2 　2
CC3 ×C1256 24 22 92 1 > 23 23
总计 Total 522 416 80 32 > 664 104
212　染色体倍性观察
以 C1233 ×CC1、CC1 ×C1233和 C1233 ×CC3产生的胚 , 经胚胎拯救获得的植株 , 形态趋近于异
源四倍体 , 长势旺盛 , 通过对染色体数统计 , 均为 26条 , 没有发现非整倍体植株。以 (CC1 ×C12
33) ×CC3、 (C1233 ×CC3) ×CC3、C1256 ×CC1和 CC3 ×C1256获得 6棵单株 , 形态偏向于栽培黄
瓜 , 染色体数为 14条。对 HH1群体 29个单株染色体数的观察 , 均为 14条 , 没有发现三倍体 (2n =
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　2期 庄飞云等 : 甜瓜属人工异源四倍体与栽培黄瓜渐渗杂交及其后代遗传变异研究 　
3x = 26) 或非整倍体现象。HH2和 HH3群体发芽率分别是 87%和 100% , HH2群体幼苗子叶卷曲 ,
大小不一致 , HH3群体子叶平展 , 一致性好。通过对两群体各单株染色体数观察 , 均为 14条。
213　HH1群体形态变异观察
HH1群体的 29个单株子叶变异较大 , 部分子叶平展 , 且面积较大 (515 cm ×213 cm ) , 而部分
子叶弯曲 , 面积较小 (217 cm ×018 cm ) , 叶色深绿 , 甚至有的子叶呈直立状。由于植株子叶发育程
度不同 , 植株早期长势差异较大 , 但在 8～10片真叶期 , 这种差异逐渐减小。
在 HH1群体中 , 有 6株的果刺颜色表现出原始亲本野生种的黑刺性状 , 与白刺的分离比为 1∶3
(表 2) , 表现出隐性性状 , 这不同于前人的结果〔13, 14〕。有 4株的分枝偏向于野生种的多分枝习性。子
房、果把、果柄及果型等性状呈现 1∶3分离。6株果实成熟颜色为橘红色 , 不同于两原始亲本的成熟
果色 , 但表现出与黑刺紧密连锁关系〔15〕。
表 2　HH1群体的部分性状分离分析
Table 2　The segrega tion of partia l m orpholog ica l tra its about HH1 popula tion
形态性状
Morphology characters
表型表达
Phenotype exp ression
表型比
Phenotype ratio
分枝数 B ranch number 强分枝 Strong branching(≥8) /单分枝或寡分枝 Single or weak branching( < 8) 4∶253
果刺颜色 Sp ine color 黑 B lack /白 W hite 6∶233
子房长 Ovary length 短 Short( < 3 cm) /长 Long(≥3 cm) 6∶233
果把长 Fruit end length 短 Short( < 115 cm) /长 Long(≥115 cm) 8∶213
果柄长 Pedicel length 短 Short( < 115 cm) /长 Long(≥115 cm) 4∶253
果形 Shape of fruit 短 Short( < 20 cm) /长 Long(≥20 cm) 6∶233
成熟果皮色 Color of mature pericarp 橘红 O range /黄 Yellow 6∶233
　　3χ2 测验符合 1∶3理论比例 , P > 0105。3 Fitted into the theorical ratio (1∶3) by chi2square test, P > 0105.
214　SSR标记分析
19对 SSR标记引物在 HH1群体中共产生 63个等位基因位点 , 其中 7个位点来自于原始亲本野
生种 C. hystrix (CMTC160 a + b /210 bp, CSAT425 /75 bp, CS2ACS1 /83 bp, CSLHCPA / 62 bp , CSH2
PRAG /130 bp, 63 bp, 61 bp) , 5个为野生种 C. hystrix与栽培黄瓜共同形成的杂合位点 , 另有 5个位
点是 HH1群体新生位点 ( CMTA170 a /242 bp, CSAT214 /130 bp, CS2ACC1 /145 bp, CSLHCPA /64
bp, CSHPRAG/115 bp) , 在两个原始亲本内都没有。在 63个等位基因位点中 , 共有 24个位点发生
分离 , 其中 4个位点表现为偏分离。图 1, A为野生种 C. hystrix的等位基因 CSLHCPA /62 bp导入到
了 HH1群体中 , 但 1号单株并没有出现该位点 , 而出现了一个新位点 b。图 1, B为 CSHPRAG标记
在 HH1群体形成的新等位基因位点 a、b。
图 1　HH1群体部分单株扩增的 SSR标记图谱
A: CSLHCPA标记 , 野生种 C. hystrix的等位基因 a导入了 HH1群体 , 但 1号单株产生了新的位点 b; B: CSHPRAG标记 , 等位基因
a、b为 HH1群体形成的新变异位点。S1为野生种 C. hystrix, CC3为 ‘北京截头’C. sativus, 1～20为 HH1群体各单株 ; M: marker。
F ig. 1　The pa ttern of SSR makers am plif ied w ith part of HH1 popula tion
A: CSLHCPA marker. The allele‘a’was transferred from C. hystrix to HH1 population while No. 1 p lant p roduced the new allele‘b’.
B: CSHPRAG marker. HH1 population p roduced two new alleles‘a’and‘b’. S1 was C. hystrix, CC3 was C. sa tivus, and 1 - 20
was the single p lant of HH1 population; M: marker.
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215　RAPD标记分析
先用 6个模板 DNA ( S1、CC3、1、2、14、27) 对 400余条随机引物进行初选 , 再用 HH1群体
对所选引物进行重复扩增 , 最终确定有 24条引物产生变异位点 (A202, 03, 09, 11, B201, 10, C2
05, D207, E203, 07, 09, 14, 19, 20, G204, 09, 11, I201, N212, 20, A I202, 04, AJ212)。其中
有 7条引物产生的 8条带可能来自于野生种 C. hystrix, 分别是 A203 /480 bp, A211 /350 bp, B 210 /760
bp, E220 /1200 bp, E220 /200 bp, G211 /1100 bp, A I202 /420 bp, A I204 /1130 bp。在统计的 186个位
点中 , 有 56个发生遗传分离 , 其中 24个位点表现为偏分离遗传。图 2所示为野生种 C. hystrix的 A I2
04 /1130 bp位点导入到了 HH1群体部分单株中 , 分别是第 2、8、14、16、19及 21号。
图 2　随机引物 A I204扩增的图谱
箭头所指的位点可能导入 HH1群体。CC3为 ‘北京截头’C. sa tivus, S1为野生种 C. hystrix, 1～29为 HH1群体各单株。
F ig. 2　RAPD prof iles genera ted by pr im er A I204 in HH1 and paren ts
The arrow showed the band was transferred from C. hystrix to part of HH1. CC3 was
C. sa tivus, S1 was C. hystrix. 1 - 29 were the single p lant of HH1 population.
3　讨论
作者通过对异源四倍体、异源三倍体与两种生态型栽培黄瓜进行正反杂交试验 , 结果表明不同杂
交组合的平均坐果率达到 80%以上 , 但在统计的 416个果实中仅有 32个具有胚或种子。其中以异源
四倍体 C. ×hy tivus为母本 , 含有胚的果实比例较高 , 达到 60% ～67% , 平均每个果实含有 10～20个
胚 , 通过胚胎拯救基本能培养成小植株 , 染色体观察均为 26条。这表明异源四倍体的雌配子可育程
度高 , 染色体数应以 2n = 19为主 , 与 PMC中二价染色体居多的结果〔10〕一致。而以异源三倍体 (CC1
×C1233、C1233 ×CC1、C1233 ×CC3及 C1256) 作为母本 , 具有胚或种子的果实极少。经研究 , 发现
异源三倍体的 PMC中具有同型二价体和异型三价体约 20% , 并在中期 Ⅱ发现多极纺锤丝 (Multisp in2
dle) , 在末期 Ⅱ后产生 4个大型小孢子和多个小型小孢子 , 这些大型小孢子含有的染色体数可能为 7
～13条〔16〕。植物雌雄配子发育过程虽然不同 , 但都经过相同的减数分裂过程〔17〕, 因此异源三倍体的雌
配子染色体数也可能在 7～13条之间。通过人工授粉 , 异源三倍体的卵细胞虽能与栽培黄瓜花粉结合产
生合子 , 但异常染色体数 (14～21条 ) 阻碍了合子进一步发育 , 产生胚或种子 , 本试验结果初步论证
了这一观点。目前关于种间杂种后代雌配子的发育过程报道少 , 有待于深入研究。
以栽培黄瓜作为母本 , 虽然坐果率很高 , 但结籽率很低 (表 1) , 这主要是由于异源四倍体的育性
虽然恢复 , 但具有育性花粉比例仍较低 (2514% )〔18〕, 而异源三倍体具有育性的花粉则更低。在本试验
中 , 以栽培黄瓜作为母本 , 仅获得 4个 (还包括 1个栽培黄瓜与异源三倍体 C1256杂交组合 ) 具有胚或
种子的果实。但通过染色体数观察 , 胚胎拯救产生的植株 (CC1 ×C1233) 染色体数均为 26条 , 而由种
072
　2期 庄飞云等 : 甜瓜属人工异源四倍体与栽培黄瓜渐渗杂交及其后代遗传变异研究 　
子萌发长成的植株染色体数均为 14条 , 没有发现非整倍体植株。通过对 HH1群体的形态观察 , 在后代
中发现具有原始亲本野生种 C. hystrix特异性状 (黑刺、多分枝 ) 的单株 , 还有两亲本都没有的性状 ,
如橘红色的成熟果皮。通过 SSR和 RAPD两种分子标记对 HH1群体深入研究 , 发现有 7个 SSR等位基
因和 8个 RAPD位点可能来自于野生种 C. hystrix, 这表明栽培黄瓜和野生种染色体组间不仅存在染色体
交换重组过程 , 而且通过渐渗杂交可将野生种的一些基因导入到栽培黄瓜中 , 但还需结合分子标记及原
位杂交技术 (GISH和 F ISH) 做进一步分析。
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