全 文 ：园 艺 学 报
Aota Horticuhurae
2008，35 (7)：1003—1010
Sinica
夜间亚低温处理及其恢复对番茄叶片光抑制的影响
李天来 ，刘玉凤 ，宋礼毓
( 沈阳农业大学园艺学院，辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 110161；。山东省荣成市农业局，山东荣成 264300)
摘 要：为探讨夜间亚低温对番茄叶片光合作用影响的生理机制，研究了 9℃夜间亚低温处理及恢复
条件下番茄叶片净光合速率 (Pn)和叶绿素荧光参数的变化。结果表明：夜间9℃亚低温处理 3 d以上，
叶片 Pn、PsⅡ最大光化学量子产量 (Fv／Fm)、PsⅡ潜在的活性 (Fv／Fo)、实际光化学量子效率 ( Ps
Ⅱ)、PsⅡ的电子传递速率 (ETR)、光化学猝灭系数 (qP)均下降，初时荧光 (Fo)、PsⅡ的还原状态
(1一qP)、非光化学猝灭系数 (NpQ)均提高；但夜间9℃亚低温处理9 d以内，除了 NpQ在9 d恢复性处
理后仍未恢复到对照水平外，其它叶绿素荧光参数均恢复到对照水平。上述结果说明：9℃夜间亚低温处
理 3 d就明显弓l起番茄成熟叶片光合作用的光抑制，而9 d以下的夜间9℃亚低温处理对 PsⅡ的影响是可
逆的，即短期 9℃夜间亚低温所弓l起的番茄叶片光合作用的光抑制现象是可以恢复的。
关键词：番茄；低温；恢复；光合作用；光抑制
中图分类号：S 641．2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X (2008)07—1003-08
Efect of Sub-low Night Temperature Treatment and Recovery on the Pho-
t0inhibiti0n of Tomato Leaves
LI Tian—lai ，LIU Yu—feng ，and SONG Li—yu
( Shenyang Agriculture University，Horticulture Department，Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province，
Shenyang 110161，China；。Rongcheng Mumcipal Bureau ofAgriculture ofShandong Province，Rongcheng，Shandong 264300，
China)
Abstract：In order to discuss the physiological mechanism of efect of sub—low night temperature on pho—
tosynthesis in tomato leaves，the change of net photosynthetic rate(Pn)and chlorophy U fluorescence pa—
ramerers of tomato leaves under the condition of sub—low night temperature at 9 clC for 3～9 days and then re—
cover for 9 days at optional temperature were studied．Treated with sub—low night temperature at 9 clC for more
than 3 days，it was shown that the net photosynthetic rate(Pn)，the maximum photochemical eficiency(Fv／
Fm)，potential activities of PS U (Fv／Fo)，the actual photochemical eficiency of PSⅡ reaction center
(qbPS U)，rate of electronic transmission of photosynthesis(ETR)，photochemical quenching coeficient
(qP)of leaves deceased，while intrisic fluorescenc of(Fo)，the relative reduction state of PS 1 (1一qP)
and the non—photochemical quenching coeficient(NpQ)increased．But when tomato leaves were treated with
sub—low nigth temperature for less than 9 days and then recovered for 9 days，most chlorophyll fluorescence
parameters could come back to control，except NpQ．These results showed that the phenomenon of photoinhi—
bition of photosynthesis in tomato mature leaves has been induced obviously after treated with sub—low night
temperature at 9 clC for 3 days．and that it was reversible that the effect of treatment of sub—low night tempera—
ture at 9 clC for less than 9 days on PS U．Namely．the phenomenon of photoinhibition of photosynthesis in to—
mato leaves induced by short—term 9 clC sub—low night temperature could recover．
Key words：tomato；low temperature；recovery；photosynthesis；photoinhibition
收稿日期：2007—12—24；修回日期：2008—06一I】
基金项目：国家科技支撑计划项 目 (2006BADO7B04)；辽宁省重大科技攻关项目 (2006215001)
E—mail：hl@ syau．edu．cn
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1004 园 艺 学 报
低温胁迫不仅直接损伤植物光合机构，同时也影响光合电子传递和光合磷酸化以及暗反应中的相
关酶系。低温可增加冷敏感植物发生光抑制的可能性 (Hetherington et a1．，1989)，在低温胁迫下，
即使中低光强也会使植物发生光抑制。
光抑制是光化学量子产量下降的现象，主要与引起PsⅡ损伤的光破坏及防御光破坏的光保护有
关 (Long et a1．，1994)。
叶绿素荧光特性的研究是探究PsⅡ受损状况的途径之一。目前叶绿素荧光分析技术应用在光合
作用生理、植物抗逆生理、作物增产潜力预测等方面已取得一定进展 (冯建灿 等，2002)，叶绿素
荧光信号包含了十分丰富的光合作用过程变化的信息，因而被视为植物光合作用与环境关系的内在指
标 (Papagorgiou，1975)。
近年来大多数研究者的工作主要侧重于光抑制对植物的伤害以及光抑制过程中光保护机制的研究
(何沽 等，1987；许大全 等，1992；曾纪晴 等，1997)，而对光抑制后的恢复以及恢复条件的研究
较少，尤其是关于夜间低温后的恢复对光抑制影响的研究报道更少。
设施番茄节能栽培中，常遇到低于番茄生长发育适温下限 10℃左右的亚低温，这种温度影响番
茄光合作用及物质积累 (李国强 等，2006；王丽娟 等，2006a，2006b)，目前对影响其光合作用及
其恢复能力的机制尚不清楚。
作者通过研究不同天数夜间9℃亚低温处理及恢复对番茄光抑制的影响，以期进一步从能量分配
和过剩激发能耗散角度探讨夜间低温造成番茄光合能力下降的机理，为夜间亚低温条件下调控番茄光
合物质生产和代谢提供理论依据。
l 材料与方法
1．1 材料及其处理
试验于2007年春季在沈阳农业大学工厂化高效农业工程技术中心试验基地日光温室内进行。供
试番茄 (Solanum lycopersicom)品种为 ‘辽园多丽’。
2007年2月2日播种，采用穴盘基质育苗，当幼苗长至 2片叶时进行分苗，4月6日定植于
15 elql×15 cnl的塑料钵内，定植土的配置比例为园田土：草炭：腐熟猪粪 =3：2：2。定植后至温度处理
前采取统一温度管理，定量浇水，在番茄植株第 1花序第 1朵花开放时挂标牌记录日期，待第3花开
放时用 ‘丰产剂 2号’蘸整个花序。
番茄果实长到花后 12 d后，选取整齐一致的植株放人人工气候室进行正常温度生长，昼间温度
(25±1)℃，夜温为 (15±1)℃。生长3 d后，即第 1花序第 1果长至花后 15 d时，以夜温 (15±
1)℃为对照，分别进行3、6、9 d夜间 (9±1)℃的温度处理及适温恢复。
每天温度处理 ：16时开始降温，18时达到夜间温度 (对照 15 cC，低温9 cC)，次 日6时开始升
温，8时达到各处理所设定温度 25℃。光照强度为 600 Ixmol·1～ ·s～，CO 昼问浓度为 (800±
50)IxL·L～，夜间为 (400±50)IxL·L～；昼夜湿度均为65％。
1．2 荧光参数的测定
分别于处理3、6、9 d和恢复3、6、9 d的凌晨5时，采用 LI-6400便携式光合测定系统的荧光测
定探头测定各处理番茄叶片的F0(初时荧光)、Fv／Fm (原初光能效率)；8时测定 PslI(实际光
化学量子效率)、qP(光化学猝灭系数)、NpQ (非光化学猝灭系数)、ETR (电子传递速率)、Pn等
参数。
测定时光照强度为600 Ixmol·11～·s～。测定部位为第 1花序下部第 1片叶。每处理测定3株或
5株作为重复。
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7期 李天来等：夜间亚低温处理及其恢复对番茄叶片光抑制的影响 1005
2 结果与分析
2．1 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片净光合速率Pn的影响
图 1表明，在 3～9 d的9 oC亚低温处理条件下，番茄叶片净光合速率 (Pn)降幅分别为4．6％、
12．6％和 14．3％。其中3 d亚低温处理经3 d适温即可恢复到对照水平；而 6 d和9 d亚低温处理适
温下恢复3 d时Pn均低于对照，而后逐渐恢复，在恢复9 d时达到对照水平。以上结果说明，在9 oC
夜间亚低温处理9 d之内，其 Pn所受影响可在适温下恢复。
处理与恢复天数旧
Treatment and reeoveD"days
图1 夜间亚低温 (9℃)及恢复 (15℃)处理对番茄叶片
净光合速率 Pn的影响
Fig．1 Efect of night sub-low temperature(9℃)and
recovery(15℃)treatment on the net photosynthetic
rate of tomato leaves
处理与恢复天数坩
Treatment and recovery days
图2 夜间亚低温 (9℃)与恢复 (15℃)处理对番茄叶片
荧光参数 Fv／Fm的影响
Fig．2 Efect of night sub-low temperature(9℃ )and
recovery (15℃)treatment on the chloropphyl
fluorescence parameters Fv／Fm of tomato leaves
2．2 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片最大 PSⅡ光能转换效率Fv／Fm的影响
图2表明，在3 d的9 CI=亚低温处理条件下，番茄叶片最大 PSⅡ光能转换效率 Fv／Fm与对照差
异不显著 (P<0．05)；而6 d和9 d亚低温处理极显著 (P<0．01)低于对照，且二者在适温下恢复
3 d时Fv／Fm仍下降，而后逐渐恢复，在恢复9 d时达到对照水平。以上结果说明，3 d以上9 oC夜间
亚低温可明显影响番茄叶片PSⅡ反应中心原初光能转换效率的Fv／Fm，但在处理9 d以内，其Fv／Fm
所受影响可在适温下恢复。
2．3 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片初始荧光
Fo的影响
图3表明，除9 oC夜间亚低温处理3 d的番茄
叶片初始荧光 F0低于对照外，6 d和9 d夜间亚低
温处理条件下番茄叶片初始荧光 F0均高于对照。
9 oC夜问亚低温处理3 d后在适温下恢复3 d，
番茄叶片初始荧光 F0恢复到对照水平；9 oC夜间
亚低温处理6 d和9 d后，分别在适温下恢复 9 d
和6 d，其 Fo可恢复到对照水平。说明9 oC夜问
亚低温处理 6 d以后，初始荧光 Fo增加，PSⅡ反
应中心不可逆的破坏增大；但 9 d以内经过适温
下恢复，初始荧光 F0仍可恢复正常水平。
处理与恢复天数坩
Treatment and reeo~ ery days
图3 夜间亚低温 (9℃)及恢复 (15℃)处理对
番茄叶片荧光参数F0的影响
Fig．3 Efect of night sub-low temperature(9℃ )and
recovery (15℃)treatm ent on the chlorophyl fluorescence
parameters Fo oftom to leaves
黔 跎 引 ∞
O O O O O O
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1006 园 艺 学 报 35卷
2．4 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片PS I潜在活性Fv／Fo的影响
图4表明，与夜间亚低温对番茄叶片最大 PsⅡ光能转换效率 Fv／Fm的影响相同，在3～9 d的9
℃夜间亚低温处理条件下，番茄叶片PSⅡ潜在的活性 Fv／Fo均下降。其中3 d的9 oC处理的番茄叶片
Fv／Fo与对照相比差异不显著 (P<0．05)，而且经3 d适温即可恢复到对照水平；而6 d和 9 d的9
℃夜间亚低温处理的番茄叶片 Fv／Fo极显著 (P<0．01)低于对照，且二者经适温恢复后 Fv／Fo均即
刻上升，在 9 d时恢复到对照水平。
以上结果说明，9 oC夜间亚低温对番茄叶片 PsⅡ潜在的活性 Fv／Fo有明显影响，但在9 d处理以
内，其影响可以在适温下恢复。
2．5 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片实际光化学量子效率(I)PS I的影响
图5表明，在 3～9 d的9 oC夜间亚低温处理条件下，番茄叶片实际光化学量子效率 (I)PS I均低
于对照。其中3 d的9 oC夜间亚低温处理的 (I)PS I与对照相比差异不显著 (P<0．05)，而且经3 d适
温即可恢复到对照水平；而6 d和9 d的9 oC夜间亚低温处理明显低于对照，且二者的 (I)PS I1分别在
适温下恢复 6 d和9 d时恢复到对照水平。
以上结果说明，9 oC夜间亚低温对番茄叶片实际光化学量子效率 (I)PS I有明显影响，但在9 d处
理之内，其影响在适温下也是可以恢复的。
处理与恢复天数d
Treatment and reGovery days
图4 夜间亚低温 (9 oC)及恢复 (15℃)处理
对番茄叶片荧光参数Fv／Fo的影响
Fig．4 Efect of night sub-low temperature(9 oC)and
recovery(15℃ )treatment on the chlorophyn fluorescence
param eters Fv／Fo of tom ato leaves
0 45
0 40
O 35
易
gL,
e 0
．30
口1 5℃(对照 Contro1)
◆ 9℃ 3 d+1 5℃ 9 d
6 9℃ 6 d+1 5℃ 9 d
× 9℃ 9 d十1 5℃ 9 d
：
0 3 6 9 12 1 5 18
处理与恢复天数／d
Treatm ent and recovery da ys
图5 夜间亚低温 (9 oC)及恢复 (15℃)处理对番茄叶片
荧光参数 ,I)PS1I的影响
Fig．5 Efect of night sub-low temperature treatment(9 oC)and
recovery (15℃)treatment on the chlorophyl fluorescence
parameters PS1Ioftomato leaves
2．6 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片PS I电子传递速率 ETR的影响
图6所示，9 oC夜间亚低温处理 3 d，番茄叶片 PsⅡ电子传递速率 ETR与对照相比无明显差异，
但 9 oC夜间亚低温处理6 d和9 d，番茄叶片的PSⅡ电子传递速率 ETR均明显低于对照水平，其中9
d处理较对照下降 11．3％，9 oC夜间亚低温处理6 d后再经适温下恢复6 d，以及9 oC夜间亚低温处理
9 d后再经适温下恢复9 d，番茄叶片的PsⅡ电子传递速率 ETR可恢复到对照水平。
2．7 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片光化学猝灭系数 qP的影响
图7所示，9 oC夜间亚低温处理明显降低了番茄叶片光化学猝灭系数 qP。其中9 oC夜间亚低温处
理 9 d后，番茄叶片光化学猝灭系数qP较对照下降 1 1．1％；无论处理3 d，还是处理6 d与9 d后再
经适温下恢复6 d，番茄叶片的光化学猝灭系数 qP均可恢复到对照水平。
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7期 李天来等：夜间亚低温处理及其恢复对番茄叶片光抑制的影响 l007
O 3 6 9 12 l5 l8
处理与恢复天数 d
Treatment and recox 。ry da
．
ys
图6 夜间亚低温 (9℃)及恢复 (15℃)处理对番茄叶片
荧光参数 ETR的影响
Fig．6 Efect of night sub-low temperature(9℃ )and
recovery(15℃ )treatment on the chlorophyl fluorescence
parameters ETR of tomato leaves
0．75
0．70
0．65
O．6O
山
0．55
0 5O
0．45
0．40
0 3 6 9 l2 l5 l8
处理与恢复天数，d
Treatment and recover)days
图7 夜间亚低温 (9℃)及恢复 (15℃)处理对番茄
叶片荧光参数 qP的影响
Fig．7 Efect ofnight sub-low temperature (9℃ )and
recovery(15℃ )treatment on the chlorophyl fluorescence
parameters qP of tomato leaves
2．8 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片 PSⅡ中QA的还原状态参数1一qP的影响
图8所示，9℃夜间亚低温处理提高了番茄叶片PSⅡ中 QA的还原状态参数 1一qP，其中与对照
相比6 d和9 d处理分别平均提高了13．9％和14．6％。但3 d和6 d的9℃夜间亚低温处理后再经6 d
适温下恢复、9 d的9℃夜间亚低温处理后再经9 d适温下恢复后，番茄叶片荧光参数 1一qP低于对
照水平。
2．9 夜间亚低温处理及恢复对番茄叶片非光化学猝灭系数 NpQ的影响
图9所示，9℃夜间亚低温处理提高了番茄叶片非光化学猝灭系数 NpQ，与对照相比，6 d和9 d
处理分别平均提高了9．O％和6．1％。3 d的9℃夜间亚低温再经3 d适温恢复后，番茄叶片非光化学
猝灭系数 NpQ即可恢复到对照水平；但6 d和 9 d的9℃夜间亚低温再经9 d适温下恢复，番茄叶片
非光化学猝灭系数 NpQ仍不能恢复到对照水平。说明夜间9℃亚低温可以增加番茄非光化学能量的
耗散
O 6O
0 55
O．5O
O．45
O．40
0 35
O 3O
口1 5℃(对照 Contro1)
● 9℃ 3 d+l 5℃ 9 d
△ 9℃ 6 d+l 5℃ 9 d
X 9℃ 9 d+l 5℃ 9 d
0 3 6 9 12 1 5 18
处理与恢复天数
Treatment and recover)
．
" days
图8 夜间亚低温 (9℃)及恢复 (15℃)处理对番茄
叶片荧光参数l—qP的影响
Fig．8 Efect of night sub-low temperature (9℃ )and
recovery(15℃ )treatment on the chlorophyn fluorescence
parameters l—qP of tomato lea ves
处理与恢复天数，d
Treatment and recovery days
图9 夜间亚低温 (9℃)及恢复对 (15℃)处理番茄
叶片荧光参数 NpQ的影响
Fig．9 Efect ofnight sub-lowtemperature (9℃ )and
recovery (15℃)treatment on the chlorophyl fluorescence
parameters NpQ of tomato leaves
如 ∞ 如 ∞ ∞ ∞
一 ． 宕 ll0量 _) _I．
8 6 4 2 O 8 6 4 2
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1008 园 艺 学 报
3 讨论
3．1 夜间低温对番茄光合作用的光抑制现象的影响
低温能破坏植物光合作用的全过程，不仅引起光合机构的异常，同时也影响碳还原循环及气孔的
开闭 (Alen&Ort，2001)。夜低温的影响能够持续到第 2天一整天，甚至在恢复过程中，很多植物
对夜低温的反映表现出迟滞性 (Long et a1．，1983；Bauer et a1．，1985；Alen et a1．，2000)。本试验中
9℃夜间亚低温处理导致番茄叶片净光合速率 Pn降低。说明夜间亚低温处理使光合作用受到抑制，
发生光合下调现象。PSⅡ是光合机构的重要组成部分，Pn的下降可能与 PSⅡ的活性下降有关。侯兴
亮等 (1999)认为，番茄叶片叶绿素含量的多少直接影响到其光合作用的强弱。本试验结果与此相
同，经低温处理，叶绿素含量与 Pn下降趋势相同 (数据未列出)。
一 般认为光抑制的产生是由于强光下 PSⅡ中QA的过度还原抑制了通过 QA的电子传递，导致电
荷对重组，形成三线态P680，P680与附近的0 反应生成 0：， 0 可使 D1蛋白降解甚至使色素分解，
从而引起光抑制 (Long et a1．，1994)。
Terashima等 (1989)研究发现低温暗处理时发生光抑制的部位为光系统 Ⅱ (Ps I)的氧化侧，
即水的裂解部位。Pn和Fv／Fm降低表明植物受到了光抑制 (Krause&Weis，1991)，Fo的变化是判
断PSⅡ反应中心运转状况的重要指标，PSⅡ反应中心的热耗散增加常导致 F0的降低，与叶黄素循环
有关，它的上升是 PSⅡ反应中心受到破坏或可逆失活 (Krause&Weis，1984；Demmig-Adams&Ad-
am$，1992；洪涛和许大全，1999)。NpQ值的高低与玉米黄质的含量密切正相关 (许长成 等，
1998)，玉米黄质参与了非辐射的能量耗散过程，对光合机构起保护作用。
本研究表明：9℃夜间亚低温处理降低了番茄叶片的 Fv／Fm、Fv／Fo，且随着处理天数的增加，
提高了Fo、NpQ，这与在其他植物上的研究结果相类似 (Nir et a1．，1997；郭延平 等，1998，2000；
Alen et a1．，2000)。这一结果表明，9℃夜间亚低温可能通过增加番茄的热耗散和加剧 PSⅡ反应中
心的破坏或可逆失活，而使 PSⅡ的潜在活性下降，从而引起光抑制现象，最终导致番茄叶片的潜在
活力下降，植株的生长受抑制。
近来的研究发现，低温对 PSⅡ反应中心的影响还表现在低温诱导的由D1蛋白的变构所导致的类
囊体结构的改变，使 QA／QA一的氧化还原电位升高，从而使 QA的还原力降低，QA一一QB的电子传
递被抑制 (Pospsil&Tyystjarvi，1999)。本研究结果中经 9℃夜低温处理后番茄叶片 PS I1、ETR的
下降，可能与 QA一一QB的电子传递受到抑制有关。另外，随着处理天数的增加，qP值逐渐减少，
表明番茄叶片的光化学猝灭能力下降；根据 1一qP可评价 PSⅡ还原状态的有关研究结果 (Adams et
a1．，1995)，本试验中9℃夜低温使番茄叶片的 1一qP上升，说明夜间低温增加了 PSⅡ的还原状态，
并使光合膜的能量化作用受到了损伤。
3．2 夜间低温后恢复对番茄光合作用的光抑制现象恢复的影响
Greer和 Bery(1986)、Samuelsson等 (1987)对高等植物与藻类受光抑制后恢复的研究发现，
它们都具有一定的恢复能力，只是在不同条件下恢复能力不同。恢复过程是一个需要光能、伴随蛋白
合成的过程。低温暗处理导致光合功能的失活是可逆的，将低温暗处理叶片放于室温和中等光强下，
放氧活性的恢复只需 30 min(Terashimai et a1．，1989)。
目前对低温光抑制恢复的机理看法不一，有研究表明，暗中恢复过程仍在运转，但完全恢复则需
要光，光的作用是调节，而不是直接的能源，光对恢复的促进作用在弱光下便达到饱和 (许大全
等，1992)。曾纪晴等 (1997)在黄瓜幼苗中的研究表明，在恢复过程中若有弱光照 (20 mo1．mI2
·s )参与则恢复效果更好。本研究表明：恢复过程中，光照 (600 mo1．m～ ·s )条件下番茄
的Pn、Fv／Fm、Fv／Fo、 PS I1、ETR等参数基本上能得到恢复，只是随着夜低温处理时间的延长恢
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7期 李天来等：夜间亚低温处理及其恢复对番茄叶片光抑制的影响
复到对照水平所需要时间也相应的增加。这种结果可能是番茄植株从较长期间夜低温转入适温下，利
用光的能力仍很低，但设定的光强在适宜范围内，所以植株不但不会引起活性氧的大量产生，而且能
促进 Dl蛋白的合成，从而有利于PsⅡ的修复，最终使得植株的生长发育能够较好地恢复。随着夜低
温处理时间的延长，对番茄叶片光抑制程度加剧，植株对光的适应时间相应的延长，所以恢复到对照
水平所需要的时间也相应的增加。
本试验中番茄叶片实际光化学量子效率 PS 1、PS 1电子传递速率 ETR、光化学猝灭系数 qP
3个指标在处理和恢复的 15 d以后升高；PS 1中QA的还原状态参数 1一qP和非光化学猝灭系数 NpQ
分别在处理和恢复的 15 d和 12 d以后降低。出现这些结果的原因可能与番茄叶片衰老有关，因为所
测叶片是第 1花序下第 1片叶，这片叶在第 1花序第 1花开花后 33 d(即：开花后 15 d开始处理，
处理 18 d时测定)已经衰老。这似乎可以间接地说明番茄成熟叶片与衰老叶片在光抑制方面受亚低
温的影响不同。
本研究不同于以往的光抑制研究，探讨了夜间低温处理不同天数后转到适温下的恢复情况。但有
关夜间低温下番茄叶片是否启动了叶黄素循环?玉米黄质合成是否受阻?以及 D1蛋白是否受到破环
等有关光抑制防御机制方面还有待于进一步研究。
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