全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (2) : 289 - 294
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 11 - 03; 修回日期 : 2007 - 03 - 12
基金项目 : 国家 ‘948’项目 (2001236) ; 国家科技基础条件平台工作项目 (2004DKA30400)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: tanxiaofench@yahoo1com1cn)
新高系梨雄性不育的鉴定
袁德义 1 , 谭晓风 13 , 张　琳 1 , 何小勇 1 , 赵思东 1 , 乌云塔娜 1 , 段经华 1 , 李秀根 2
(1 中南林业科技大学经济林育种与栽培国家林业局重点实验室 , 长沙 410004; 2 中国农业科学院郑州果树研究所 , 郑
州 450009)
摘 　要 : 在砂梨 ( Pyrus pyrifolia Nakai) 中首次发现新高系梨绝大多数品种为雄性不育品种 (品系 ) ,
运用 5种方法对其进行了鉴定 : 形态学观测花药、花粉情况 ; 花粉离体培养法 ; 整体染色透明法对花药显
微观测 ; 石蜡切片解剖法对大蕾期花药、花粉囊、花粉显微观测 ; 田间授粉试验。结果表明 : 新高系梨 9
个品种中除 ‘早生黄金 ’梨为雄性可育品种外 , 其它 8个品种即 ‘新高 ’、‘黄金 ’、‘水晶 ’、‘荣山 ’、
‘天皇 ’、‘金秋 ’、‘晚大新高 ’、‘农家新高 ’均无正常花粉或正常花粉极少 , 为花粉败育 , 属孢子发生性
雄性不育类型 , 且其雄性不育程度存在一定差异。
关键词 : 砂梨 ; 新高系 ; 雄性不育 ; 品种 ; 鉴定
中图分类号 : S 66112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0220289206
Iden tif ica tion of M a le Ster ility of Pear Cultivars in N iitaka L ine
YUAN De2yi1 , TAN Xiao2feng 13 , ZHANG L in 1 , HE Xiao2yong1 , ZHAO Si2dong1 , WUYUN Ta2na1 ,
DUAN J ing2hua1 , and L i Xiu2gen2
(1 The Key Laboratory of N on2w ood Forestry Product of the M in istry of Forestry, Cen tra l Sou th Forestry U niversity, Changsha
410004, Ch ina; 2 Zhengzhou F ruit Research Institu te, Chinese A cadem y of A gricultural Sciences, Zhengzhou 450009, Ch ina)
Abstract: A large number of N iitaka line cultivars in sand pear ( Pyrus pyrifolia Nakai) exhibited male
sterility were firstly found. N ine cultivars in N iitaka line were exam ined by morphologic observation of pollen
and anther, pollen culture in vitro, whole stain2chearing technique, paraffin sectioning, and pollination tests.
The results indicated that Josengwhangkeum was a male fertile cultivar. A ll other eight cultivars, N iitaka,
W hangKeumBae, Sujeong, Yeongsanbae, Yewang, J inqiu, Banndainiitaka, and Nokaniitaka, were male ster2
ile cultivars. These p lants had abnormal or extremely few normal pollens that resulted from pollen abortion.
Male sterile cultivars in N iitaka line were sporogenesis male sterility. The degree of male sterility was different
among the cultivars.
Key words: Pyrus pyrifolia; N iitaka line; Male sterility; Cultivar; Identification
在梨属植物中 , 白梨 (王强生 等 , 1994)、新疆梨 (何天明和张琦 , 2002) 和西洋梨 (Norman,
1978) 中已有单个品种雄性不育的研究报道 , 但在砂梨近千个品种中只有佐藤公一等 ( 1974) 和张
绍铃等 (2003) 曾初步描述 ‘新高 ’品种本身具有花粉发育不良、花粉活力低、不宜选作授粉树等
特性 , 在其它砂梨中还未见有雄性不育品种的发现和报道。
新高系梨是指以 ‘新高梨 ’为材料通过人工杂交和芽变选育的系列品种。这些品种具有大果、
高糖、晚熟、耐贮等优点 , 为砂梨中的优良品种。从 2001年起 , 作者从国内外引进了 52个砂梨新品
种 , 其中属新高系砂梨 9个 : 即 ‘新高’ (沈德绪 , 2002)、‘黄金 ’ ( Shin et al. , 2002)、‘水晶 ’
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
(朱庭训 , 1999; 夏月明和李元军 , 2002)、‘早生黄金 ’ ( Shin et al. , 2002)、‘荣山 ’ ( Shin et al. ,
2002)、‘天皇 ’ (韩国称 ‘林金 ’) (夏月明和李元军 , 2002; http: / /www1sandpear1com1cn /yxpz/
yxpz_ index1asp)、‘金秋 ’ (黄渊基 , 1996)、‘晚大新高 ’ (高知県農 　技術 Ó Ÿ ψ果 　試験場 ,
2000)、‘农家新高 ’ (高知県農 　技術 Ó Ÿ ψ果 　試験場 , 2000)。在研究这些砂梨自交不亲和特
性的过程中 , 意外发现亲缘关系极近的新高系梨 8个品种花粉极少或无花粉 , 对此我们进行了研究。
为确定新高系梨的育性 , 分析不育材料的遗传背景及其稳定性 , 2004年和 2005年我们采用了 5种方
法对其进行了重复鉴定试验 , 旨在为鉴定新高系梨雄性不育新种质提供细胞学依据和为鉴定植物雄性
不育性提供方法。
1　材料与方法
试材采自中国农业科学院郑州果树研究所和中南林业科技大学校内教学试验基地。供试材料均采
自 3年生以上高接换种新高系梨树上 , 对照品种为 ‘黄花 ’ (表 1)。采样时间分别为 2004年 3月 8
日～15日和 2005年 3月 28日～4月 5日。
形态学观察 : 试材采自新高系梨树冠外围健壮枝上花序的边花 , 于开花当天或次日下午 16: 00
采集部分花药开裂不久的花朵 , 每品种在不同梨树上分上、中、下部随机采 6朵单花 , 然后放在德国
产 Motic K2400L体视显微镜下详细观察各品种散粉花药及花粉情况 , 并拍照。
花粉离体培养 : 每品种随机取铃铛期梨花 100朵 , 收集花药 , 26℃烘干、捣碎 , 收集花粉 (无花
粉的用刚开裂捣碎的花药 ) , 用 10%蔗糖 +硼酸 300 mg·L - 1 + 016%琼脂作培养基 (金英善 等 ,
2002) , 随即把每品种花粉接种在含以上培养基的 3个培养皿中 , 置于 28℃条件下培养 4 h, 然后在
日产 OLYPUS BH2生物显微镜下观察 , 每个培养皿随机观察 3个视野 , 统计花粉平均发芽率。
花药整体染色透明 : 采开花前一天未开裂散粉的成熟花药 , 用 Carnoy固定液固定 , 爱氏苏木精
稀释液染色 15 m in, 然后经各级酒精脱水 , 水杨酸甲脂透明 , 置其凹窝载玻片上 , 在 Motic DMB5数
码显微镜下逐一观察并统计每个花药所含花粉粒数量。每个品种调查 3朵花。
石蜡切片法 : 取大蕾期发育饱满边花 , 花蕾取下后剥去花被 , 立即用 FAA固定液固定 24 h, 采
用石蜡切片法制成永久片 , 切片厚度为 12μm, 4%硫酸铁铵媒染 , 1% ～2%的硫酸铁铵分色 , 主要
用于观测花药、花粉细胞学上的变化。Motic DMB5型数码显微镜观察、摄影。
田间授粉试验 : 选择与新高系梨杂交亲和性较高的 ‘黄花 ’ (张绍铃 等 , 2002; 谭晓风 等 ,
2005) 作母本。授粉试验在 6株生长开花正常的 ‘黄花 ’树上进行。当树上大部分花为铃铛花期时 ,
选择花期一致的花序 , 摘除其中已开放的花朵和发育较晚的花蕾 , 留 2个边花蕾进行套袋。初花期分
别采集新高系梨 9个品种和黄花梨 (对照 ) 大蕾期花朵 , 在室内采集花药 , 放在光滑的硫酸纸上 ,
在白炽灯下烘干 , 温度控制在 ( 25 ±2) ℃, 收集花粉和花药 (无花粉 ) , 贮藏于有标签的小瓶中备
用。待 ‘黄花 ’盛花期解袋授粉 , 每种组合授粉 100朵单花 , 授粉后继续套袋。授粉后 3周调查坐
果情况。2004年和 2005年两年重复 , 统计坐果率。
2　结果与分析
211　新高系梨各品种的花药、花粉形态学比较
通过体视显微镜对开花当天的花药观察分析 , 新高系梨 9个品种在花药形态、花粉形状、花药开
裂情况和花粉数量方面都具明显区别。通过观测分析 , 9个品种可分为两类 : 一类是 ‘新高 ’、‘黄
金 ’、‘水晶 ’、‘荣山 ’、‘天皇 ’、‘金秋 ’、‘晚大新高 ’、‘农家新高 ’8个品种 (品系 ) , 花药形态
瘦小、空瘪 ; 花粉皱缩、干瘪 ; 开花后部分花药不能正常开裂或迟后开裂 , 开裂后花药呈深褐色 ; 在
花粉数量上 , ‘黄金 ’、‘荣山 ’和 ‘农家新高 ’3个品种未发现正常花粉 , ‘新高 ’、‘水晶 ’、‘金
092
　2期 袁德义等 : 新高系梨雄性不育的鉴定 　
秋 ’、‘天皇 ’、‘晚大新高 ’花粉量极少 , 且和败育的空粒花粉壁物质粘连在一起附着于药室内壁 ,
基本不散出。另一类为 ‘早生黄金 ’一个品种 , 它与对照品种 ‘黄花 ’基本一致 , 花药形态较肥大、
饱满 ; 花粉粒充实 , 表面具光泽 , 赤道面观为梭形 , 极面观为钝三角形 ; 开花后成熟花药都能随即纵
裂散粉 ; 开裂时花药呈浅红色 ; 花粉数量很多 , 呈粉状散于开裂的药室腔中。
212　花粉离体培养萌发率比较
新高系梨各品种花粉在培养基上离体培养 4 h后萌发率差异很大 (表 1)。对各品种的花粉发芽
率进行镜检统计分析 , ‘新高 ’、‘天皇 ’、‘金秋 ’较低 , 为 9% ～15% ; ‘水晶 ’、‘晚大新高 ’次
之 , 为 3% ～8% ; ‘黄金 ’、‘荣山 ’和 ‘农家新高 ’3个品种极低 , 均低于 3% ; ‘早生黄金 ’较高 ,
可达 56%。‘黄花 ’ (对照 ) 花粉萌发率高达 75%。试验结果表明 , 所研究的 9个新高系梨品种 (品
系 ) , 它们的花粉萌发率与试验 1有类似之处 , 也可以将它们归为两类 : 即第 1类 8个品种 , 不仅花
粉较少 , 而且其萌发率也都较低 ; 第 2类为 ‘早生黄金 ’单个品种 , 花粉多 , 花粉发芽率也较高。
表 1　新高系梨雄性不育研究使用的试材
Table 1　M a ter ia ls for stud ies on ma le ster ility of pear cultivars in N iitaka line
品种编号
No.
品种名称
Cultivars
亲本或起源
Parents or O rigin
原产地
O riginal
花粉萌发率
Pollen
germ ination
rate ( % )
坐果率
Fruit
setting
percentage ( % )
1 新高 N iitaka 天の川 ×今村秋 Amanokawa ×Imamuraaki 日本 Japan 15 c 15 bc
2 黄金 W hangkeumbae 新高 ×二十世纪 N iitaka ×N ijisseiki 韩国 Korea 0 f 1 e
3 水晶 Sujeong 新高芽变 Bud mutant of N iitaka 韩国 Korea 8 e 7 d
4 早生黄金 Josengwhangkeum 新高 ×新兴 N iitaka ×Shinkou 韩国 Korea 56 b 82 a
5 荣山 Yeongsanbae 新高 ×甜梨 N iitaka ×Danbae 韩国 Korea 1 f 1 e
6 天皇 (韩国称‘林金’) Yewang 新高芽变 Bud mutant of N iitaka 韩国 Korea 9 e 10 d
7 金秋 J inqiu 新高芽变 Bud mutant of N iitaka 中国 China 12 d 18 b
8 晚大新高 (暂命名 ) Banndainiitaka 新高 ×丰水 N iitaka ×Hosui 日本 Japan 8 e 14 c
9 农家新高 (暂命名 ) Nokaniitaka 新高芽变 Bud mutant of N iitaka 日本 Japan 1 f 2 e
对照 Control 黄花 Huanghua 今村夏 ×三花 Imamuraaki ×Sanhua 中国 China 75 a 1 e
　　注 : 同一列数字后不同小写字母表示差异显著 (LSD多重比较 , P < 0105)。
Note: D ifferent letters following the data within each column mean significant difference at 0105 level (LSD analysis) .
213　花粉囊内部整体花粉情况比较
整体染色透明法是观察花粉个体发育的有效制片方法 (李国平和黄群策 , 2005) , 用整体染色透
明法可以清晰地在三维空间立体观测花药的形态结构和花粉囊内花粉粒的数量及结构变化 , 避免花药
开裂后花粉散失所造成的观察误差。
从图版 , 1～10可以看出 , 新高系梨各品种花粉囊内花粉情况差异显著。其中 ‘黄金 ’、‘荣
山 ’、‘农家新高 ’3个品种在花粉完全成熟之前 , 花粉粒已大部分解体崩溃 , 到花粉囊成熟近开裂时
只剩下极少部分未解体完的花粉壁物质相互粘连在一起 , 未见有正常花粉粒。而 ‘新高 ’、‘水晶 ’、
‘天皇 ’、‘金秋’和 ‘晚大新高 ’5个品种平均每个花药中可见极少量发育较正常的花粉 , 其数量分
别为 24、42、23、98和 33粒 , 在这 5个品种药室内 , 大多数花粉与解体的花粉壁物质相粘连。与此
形成鲜明对照的是 , 在 ‘早生黄金 ’药室内 , 则可观察到大量分布均匀的正常花粉 (约占 75% ) 和
少量空粒花粉 (约占 25% ) , 平均每个花药含有花粉粒约 5 650粒。‘黄花 ’ (对照 ) 情况与 ‘早生
黄金 ’无明显差异 , 但空粒花粉少 , 花粉量更多 , 平均每个花药中含花粉粒约 9 730粒。不同品种花
粉相差很大 , 该结果表明 , 在 8个无正常花粉或正常花粉极少的品种中可能存在某种导致花粉败育的
遗传因子。
214　花药横切面结构比较
从石蜡切片 (图版 , 11～20) 可以看出 , 新高系梨花药横切面形态无明显差别 , 但药室内花粉
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
量和花粉形态差异较大。所观测的各品种梨成熟花药横切面均呈蝶形 , 当花药成熟时 , 4个小孢子囊
联合为两个药室 , 中间以药隔分开 , 药隔中有来自花丝的维管束穿过。其中 ‘早生黄金 ’和 ‘黄花 ’
(对照 ) 药室中的小孢子发育成雄配子体即花粉 , 花粉均匀地布满药室。而新高系的另 8个品种 ‘新
高 ’、‘黄金 ’、‘水晶 ’、‘荣山 ’、‘天皇 ’、‘金秋 ’、‘晚大新高 ’、‘农家新高 ’, 它们的花药则呈空
囊状 , 花粉囊中只能观察到残存的壁物质和极少量畸形花粉。药室内的情况与上述整体透明所观察的
情况基本一致。
215　田间授粉试验比较
梨为自交不亲和植物 , 在田间授粉中 ‘黄花 ’作为新高系梨的授粉树表现较好 (张绍铃 等 ,
2002; 谭晓风 等 , 2005; 段经华 等 , 2006) , 反过来 , 用新高系 9个品种与 ‘黄花 ’授粉 , 授粉坐
果率普遍较低 (表 1)。通过授粉后坐果情况调查 , 除 ‘早生黄金 ’授粉坐果率为 82%之外 , 其它 8
个品种田间授粉坐果率都低于 20% , 特别是 ‘黄金 ’、‘荣山 ’和 ‘农家新高 ’这 3个品种作 ‘黄
花 ’的授粉品种 , 授粉坐果率只有 1% ～2% , 与黄花梨自交授粉坐果率 1%差不多。若排除花粉亲和
上的障碍 , 说明这 8个品种无花粉或正常花粉极少 , 故在生产中不能作为授粉树。
3　讨论
植物雄性不育性状是育性基因在一定时空上表达以及内外因子对这种表达综合影响的结果。由于
以上 5种方法试验结果基本一致 , 且以上性状在年际间表现稳定 , 由此可以判定 , 在供试的 9个新高
系梨品种中 , 除 ‘早生黄金 ’花粉发育正常为雄性可育品种外 , 其余 8个品种即 ‘新高 ’、‘黄金 ’、
‘水晶 ’、‘荣山’、‘天皇 ’、‘金秋 ’、‘晚大新高 ’、‘农家新高 ’其雄性不育性状表现主要是受遗传
基因决定的 , 应为雄性不育品种。
结合以上试验结果 , 参照 《GB /T 19557. 722004植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南
水稻 》和大豆 (赵丽梅 等 , 2004)、水稻 (姚克敏 等 , 1998) 中育性划分标准 , 根据以上 8个不育
品种花粉不育度 (或可育度 ) 的不同 , 为便于以后在生产和育种中利用 , 可将其雄性不育分为 3类 :
‘黄金 ’、‘荣山 ’和 ‘农家新高’3个品种为完全雄性不育 (花粉可育度 < 3% ) ; ‘水晶 ’、‘晚大新
高 ’为深度雄性不育 ( 3% <花粉可育度 < 10% ) ; ‘新高 ’、‘天皇 ’、‘金秋 ’为浅度雄性不育
(10% <花粉可育度 < 20% )。
目前花粉育性的鉴定方法较多 , 一般多采用染色法 - TTC染色和 I2 2IK染色鉴定法 , 是根据花粉
染色的深浅标准作为判断育性的依据 , 因花粉染色深浅不仅受其发育好坏的影响 , 还受染料浓度和染
色时间的影响 , 而且深浅标准也较模糊 , 易造成较大误差。要观测花药囊内部成分结构的细微变化 ,
将整体染色透明技术与石蜡切片技术结合起来较好。同时 , 在田间授粉试验验证过程中 , 由于 ‘黄
花 ’的 S基因型为 S1 S2 (谭晓风 等 , 2005) , 与新高系 9个品种 S基因型 ( Kim et al. , 2002) (其他
品种发表中 ) 完全不同 , 不存在交配不亲和现象 , 而且我们用 ‘黄花 ’的花粉与新高系的这 9个品
种授粉 , 坐果率皆在 60%以上也证实了这一点。因此用这些品种反过来作授粉品种也可以进一步验
证其自身有无花粉。据此 , 通过 “初步观察 —细微分析 —实践检验 ”作为判断雄性不育的步骤以及多
种方法综合应用对鉴定雄性不育性应更为科学。
本试验中 , 8个不育品种的不育性状在年际间和不同单株间性状稳定 , 非外界因素所致 , 应为品
种遗传特性决定。虽然亲缘关系极近的 ‘早生黄金梨 ’也有 25%的花粉为空粒花粉 , 但这种现象可
能是由于营养供给不足所致 , 和罗来水等 (1999) 研究的部分桃树的不育性状情况相似。至于该品
种表现雄性可育 , 这不仅为在家系内研究梨的雄性不育提供了很好的材料 , 同时也便于借鉴桃树花粉
不育性状分子标记的方法 (俞明亮 等 , 2006) , 在同一种内不育与可育品种间进行花粉不育基因的
对比分析 , 以从分子生物学的角度找出梨雄性不育的原因和相关基因。
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　2期 袁德义等 : 新高系梨雄性不育的鉴定 　
图版说明 : 1～10. 大蕾期花药整体透明图 ( ×400) ; 11～20. 大蕾期花药石蜡切片图 ( ×100)。1, 11. 新高 ; 2, 12. 黄金 ; 3,
13. 水晶 ; 4, 14. 早生黄金 ; 5, 15. 荣山 ; 6, 16. 天皇 ; 7, 17. 金秋 ; 8, 18. 晚大新高 ; 9, 19. 农家新高 ; 10, 20. 黄花。
Explana tion of pla tes: 1 - 10. Anther whole stain2clearing in the big bud period ( ×400) ; 11 - 20. Anther paraffin sectioning in the big bud
period ( ×100 ) . 1, 11. N iitaka; 2, 12. W hangkeumbae; 3, 13. Sujeong; 4, 14. Josengwhangkeum; 5, 15. Yeongsanbae; 6, 16.
Yewang; 7, 17. J inqiu; 8, 18. Banndainiitaka; 9, 19. Nokaniitaka; 10, 20. Huanghua.
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