全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (4) : 895 - 900
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 04 - 26; 修回日期 : 2007 - 07 - 02
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30571271) ; 山东省自然科学基金项目 ( Y2005D05)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xcyu@ sdau1edu1cn)
Cu2 + , Zn2 + 和 M n2 + 对冷胁迫下嫁接黄瓜幼苗叶
片提取液 SOD活性的影响
李　涛 , 于贤昌 3
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 以自根和嫁接黄瓜幼苗为试材 , 研究叶片 Mn、Cu、Zn和 Fe含量及低温胁迫下 SOD活性的
差异 , 结果表明 : 嫁接黄瓜叶片 Mn、Cu和 Zn的含量均显著高于自根黄瓜 , 而 Fe的含量则显著低于自根
黄瓜 ; 低温胁迫第 3天 , 嫁接黄瓜叶片 SOD、Cu /Zn2SOD和 Mn2SOD活性均显著高于自根黄瓜 , Fe2SOD则
显著低于自根黄瓜。为探索嫁接黄瓜叶片高含量 Mn、Cu、Zn与 SOD活性之间的关系 , 向低温胁迫第 3天
的自根黄瓜叶片 SOD提取液中加入 Mn2 + 、Cu2 +和 Zn2 + , 使之与嫁接黄瓜叶片 SOD 提取液对应组合的
Mn2 + 、Cu2 +和 Zn2 +浓度相等 , 研究此时的 SOD及其同工酶活性的变化 , 结果发现 : Mn2 + 、Cu2 +和 Zn2 +加
入自根黄瓜叶片提取液后均能显著增强 SOD活性 , 其增强作用的大小依次为 Mn2 + + Zn2 + , Mn2 + + Cu2 + ,
Mn2 + , Cu2 + , Cu2 + + Zn2 + +Mn2 + , Cu2 + + Zn2 +和 Zn2 + 。3种离子的加入都不影响 Fe2SOD的活性。这一结
果说明黄瓜叶片 Mn、Cu和 Zn的含量是影响 SOD活性大小的重要因素 , 嫁接黄瓜吸收 Mn、Cu和 Zn的能
力较强是其 SOD活性显著高于自根黄瓜的重要原因之一。
关键词 : 黄瓜 ; 嫁接 ; 微量元素 ; 低温胁迫 ; SOD活性
中图分类号 : S 64212　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0420895206
Effect of Cu2 + , Zn2 + and M n2 + on SOD Activ ity of Cucum ber L eaves Extrac2
tion after L ow Tem pera ture Stress
L I Tao and YU Xian2chang3
(College of Horticulture Science and Engineering, S ta te Key Laboratory of C rop B iology, Shandong A gricultural U niversity,
Taipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: The contents of Mn, Zn, Cu, Fe and the activities of superoxide dismutase ( SOD ) and its
isoenzymes in grafted and own2rooted cucumber leaves under low temperature stress were studied. The results
indicated that the contents ofMn, Cu, Zn and the activities of SOD, Cu /Zn2SOD and Mn2SOD in grafted cu2
cumber leaves were significantly higher than those in own2rooted cucumber leaves, while the content of Fe and
Fe2SOD activity was lower. In order to make clear the relationship s between high contents ofMn, Zn, Cu and
SOD activity in grafted cucumber, Mn2 + , Zn2 + and Cu2 + and different combinations were added into own2
rooted cucumber leaves extraction, respectively, in the third day during low temperature stress and made their
final concentrations were the same as they in grafted cucumber leaves extraction. The results showed that
adding Mn2 + , Zn2 + , Cu2 + and their different combinations were added into own2rooted cucumber leaves ex2
traction could enhance the SOD and its isoenzymes activities excep t the Fe2SOD. The sequence of increasing
level wasMn2 + + Zn2 + , Mn2 + + Cu2 + , Mn2 + , Cu2 + , Cu2 + + Zn2 + +Mn2 + , Cu2 + + Zn2 + and Zn2 + . This re2
search has p roved that the Mn, Cu and Zn in cucumber leave could affect the SOD activity and the higher SOD
activity in grafted cucumber leave m ight be attributed to higher accumulation of Cu, Zn and Mn.
Key words: Cucumber; Graft; M icroelement; Low temperature stress; SOD activity
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
嫁接对作物有多方面的改良作用 , 如增强抗冷性 (Bulder et al. , 1990) , 抵御含钙土壤中的铁黄
萎病 (Romera et al. , 1991; Shi et al. , 1993) , 增强吸收能力 (Bavaresco et al. , 1991; Ruiz et al. ,
1996, 1997) , 增加内源激素的合成 ( Proebsting et al. , 1992) 和提高产量 (Autio, 1991; Hussein &
Slack, 1994; Ruiz & Romero, 1999) 等。于贤昌等 (1997, 1998) 发现低温胁迫下嫁接黄瓜苗叶片
抗冷性明显增强 , 且抗冷性的增强与叶片 SOD活性明显高密切相关。R ivero等 (2003) 发现在低温
和高温下嫁接与自根番茄苗叶片的 SOD活性都显著上升 , 但嫁接苗叶片的 SOD活性明显高于自根
苗。
低温逆境下 , 植物体内能够产生如 O2
-·、·OH及 1 O2等大量的活性氧物质 ( Elstner & O swald,
1994; Prasad et al. , 1994; Queiroz et al. , 1998) , 活性氧物质能够破坏蛋白质、叶绿体、细胞膜的
流动性及核酸等 , 扰乱有机体的动态平衡 ( Shaaltiel & Gressel, 1986; Scandalios, 1993)。O2 -·是最重
要的活性氧物质 , 具有非常大的破坏作用 , 能够引起细胞死亡和器官衰老 ( Cadenas, 1989; Salin,
1989; Bowler et al. , 1992; Scebba et al. , 1998)。为了消除或减轻活性氧物质伤害 , 植物形成了多
种防御机制 (Jahnke et al. , 1991; W alker & McKersie, 1993; Hodges et al. , 1997)。SOD被认为是
防卫伤害 O2
-·的第一步 , 它可以催化 O2
-·转化为 H2 O2和 O2 , 而 H2 O2可以被过氧化氢酶和抗坏血酸还
原酶转化为 H2 O , 在叶绿体中这步反应被 APX所催化 , 产生了 MDA, MDA被铁氧还蛋白消除 (M iy2
ake & A sada, 1994)。因此 SOD 活性被认为是衡量植物抗冷性的重要指标。 SOD 同工酶有 Cu /Zn2
SOD、Mn2SOD和 Fe2SOD, 其辅基分别为 Cu、Zn、Mn和 Fe ( Sandalio et al. , 1987)。
D ina和 Joseph (1972) 利用 EDTA来研究 Cu2 +在 SOD活性中的作用 , 其结论是 Cu2 +在 Cu /Zn2
SOD活性中是不可缺少的。梅光泉和应惠芳 (2003) 指出 : 当无机离子与多肽等蛋白质结合 , 就会
具有 SOD活性。黄瓜在嫁接换根后 , 其吸收 Cu、Zn和 Mn的能力增强 , 同时其 SOD活性也显著升
高 , 弄清二者之间的关系 , 对于进一步揭示黄瓜的抗冷机制和防范冷害有重要的意义。作者拟通过采
用向自根黄瓜幼苗叶片提取液中添加 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +的方法来研究提取液中 SOD活性的变化情
况 , 了解 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +与 SOD活性之间的关系 , 以期为揭示嫁接黄瓜叶片抗冷性与根系吸收
Cu、Zn和 Mn能力之间的关系提供参考。
1　材料与方法
111　材料
以 ‘津绿 3号 ’黄瓜为试材 , ‘黑籽南瓜 ’为嫁接砧木。2005年 10月 17日在山东农业大学蔬菜
实验站 3号日光温室播种黑籽南瓜 , 10月 18日播种黄瓜接穗 , 10月 30日以插接法进行嫁接。11月
1日播种自根黄瓜 , 待嫁接与自根黄瓜同时达三叶一心时移入光照培养箱中进行低温胁迫。
112　低温处理
第 1天进行昼 /夜 15 /10℃、光照 11 h的预冷处理 , 第 2～6天为昼 /夜 10 /5℃、光照 11 h的低温
胁迫。于低温胁迫第 3天光照开始 2 h后 , 取长势一致的嫁接苗与自根苗各 6株幼苗的上数第 2叶 ,
其中 3株于鼓风干燥箱中 80℃烘干 24 h, 测定叶片含水量 , 以备换算叶片提取液微量元素含量。采
用火焰原子吸收分光光度计法 (AAS) 测定叶片 Cu、Zn、Mn和 Fe含量 (Nowak, 1999) ; 另 3株测
定 SOD及同工酶活性 , 所有测定均为 3次重复。
113　向低温胁迫第 3天的自根黄瓜叶片提取液中加入不同离子组合
试验共 7个处理 : 单独加入 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +的 3个处理 , 两两混合加入的 3个处理及三者同
时加入的 1个处理。3次重复。加入方法为 : 先配制高浓度 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +母液 , 然后向自根黄
瓜叶片 SOD提取液中加入相应量元素离子的母液 , 使提取液中 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +浓度与嫁接黄瓜叶
片提取液中相应元素离子浓度相同。由于 Cu2 +等自由离子具有催化作用 , 因此为了消除自由离子的
698
　4期 李 　涛等 : Cu2 + , Zn2 +和 Mn2 +对冷胁迫下嫁接黄瓜幼苗叶片提取液 SOD活性的影响 　
影响 , 加入 1 ×10 - 4 mol/L的 EDTA, 该浓度 EDTA会消除自由离子 , 但不会对 SOD活性产生影响
(D ina & Joseph, 1972)。
高浓度 CuSO4、ZnSO4和 MnSO4母液的配制 : 预先测定嫁接和自根黄瓜叶片的含水量 , 根据其干
样中 Cu、Zn和 Mn浓度换算成鲜样中相应元素离子的浓度 , 再根据所取样品的鲜质量计算出提取液
中 Cu、Zn和 Mn的浓度。为了避免因加入元素离子母液体积不同而影响测定结果 , 预先配制不同浓
度的母液 , 使不同处理在加入 10μL母液后自根黄瓜叶片提取液中 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +浓度与嫁接黄
瓜叶片提取液中 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +浓度相同。CuSO4、ZnSO4和 MnSO4母液均用磷酸缓冲液 ( 0105
mol/L , pH 718) 配制。
叶片 SOD提取液的制备及活性测定 : 取低温胁迫第 3天的嫁接和自根黄瓜幼苗上数第 2叶制备
SOD提取液 , 制备方法和 SOD及其同工酶活性测定参照 Dagmar等 (2001) 的方法。每个处理待相应
离子加入后即进行 SOD及其同工酶活性测定。
2　结果与分析
211　嫁接及自根黄瓜叶片 Cu、Zn、M n和 Fe的含量
由表 1可见 , 嫁接黄瓜叶片 Cu、Zn和 Mn含量均极显著高于自根黄瓜 , 尤其 Mn含量为自根黄瓜
的 2176倍 , Fe的含量则极显著低于自根黄瓜。说明黄瓜嫁接以后 , 促进了对 Cu、Zn和 Mn的吸收 ,
减弱了对 Fe的吸收。
表 1　嫁接及自根黄瓜叶片中 Cu、Zn、M n和 Fe的含量
Table 1　The con ten ts of Cu, Zn, M n and Fe in grafted and own2rooted cucum bers leaves (μg/g DM)
试验材料 Experimental material Cu Zn Mn Fe
自根 Own2rooted 11197 ±0116bB 50165 ±1124bB 48123 ±1119bB 155122 ±3155aA
嫁接 Grafted 18108 ±0129aA 55165 ±1125aA 133107 ±3166aA 126115 ±2160bB
　　注 : 大小写字母分别表示差异达极显著水平 (α = 0101) 和显著水平 (α = 0105)。下同。
Note: D ifferent cap ital and small letters indicate respective significance at 0101 and 0105 level in table. The same below.
212　低温胁迫第 3天自根及嫁接黄瓜叶片 SOD及其同工酶活性的变化情况
由表 2可以看出 : 低温胁迫第 3天 , 嫁接黄瓜叶片的 SOD、Cu /Zn2SOD和 Mn2SOD活性均显著高
于自根黄瓜 , Fe2SOD活性则显著低于自根黄瓜。
表 2　黄瓜叶片及其提取液中 SOD及其同工酶的活性
Table 2　The SOD and its isoenzym es activ ities of cucum ber leaves and its extraction s (U /g FM)
试验材料
Experimental material
加入元素
Adding elements SOD Cu /Zn2SOD Mn2SOD Fe2SOD
自根 Own2rooted - 117171 ±0113eE 17140 ±0135eD 62169 ±0122dC 37162 ±0127abAB
+ Cu2 + 147174 ±0118cC 41177 ±0187bB 68118 ±0158cB 37179 ±0108aAB
+ Zn2 + 133153 ±0133dD 33177 ±0187dC 62139 ±0122dC 37137 ±0109bB
+Mn2 + 156137 ±0145bB 38162 ±0198cB 79183 ±0112bA 37192 ±0106aA
+ (Cu2 + +Mn2 + ) 161162 ±0127cC 50197 ±0102cC 73141 ±0142bB 37124 ±0154abAB
+ (Cu2 + + Zn2 + ) 143114 ±0110dD 41150 ±0121dD 63149 ±0136dD 38114 ±0125aA
+ (Mn2 + + Zn2 + ) 167116 ±0124bB 58186 ±0110bB 71143 ±0140cC 36187 ±0109bB
+ (Cu2 + + Zn2 + +Mn2 + ) 145130 ±1194bB 39189 ±1157bB 70113 ±2110bB 35128 ±0129bA
嫁接 Grafted - 192118 ±0144aA 88182 ±0155aA 80189 ±0148aA 22148 ±0138cC
　　注 : 加入单一离子 , 加入 2种离子 , 加入 3种离子的处理分别与自根和嫁接处理相比较。
Note: Comparison of SOD and isoenzymes activities between own2rooted and grafted cucumber leaveswith adding 1, 2 and 3 elements in con2
tents of Cu2 + , Zn2 + , and Mn2 + .
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
213　自根黄瓜叶片提取液中加入 Cu2 + 、Zn2 +和 M n2 +后 SOD活性的变化
由表 2可知 : 向自根黄瓜叶片提取液中单独加入 Mn2 + , SOD活性增强了 3218% ; 加入 Cu2 + , 增
强了 2515% ; 加入 Zn2 + , 增强了 1314%。SOD同工酶方面 , Cu /Zn2SOD活性在加入 Cu2 +后增强幅度
最大 , 增强了 14011% ; 加入 Mn2 +后次之 , 增强了 12119% ; 加入 Zn2 +后最小 , 增强了 9411%。Mn2
SOD活性在加入 Mn2 +后增强幅度最大 , 增强了 2713% ; 加入 Cu2 +后次之 , 增强了 8176% , Zn2 +的
加入基本没有改变 Mn2SOD活性。Mn2 + 、Cu2 +和 Zn2 +加入后 Fe2SOD活性变化不大。加入离子后 ,
SOD及其同工酶活性除了加入 Mn2 +时 Mn2SOD活性与嫁接黄瓜叶片 Mn2SOD活性无显著差异外 , 其
余均极显著低于嫁接黄瓜。
自根黄瓜叶片提取液中 SOD 活性在加入 Mn2 + + Zn2 + 后增加幅度最大 , 增强了 4210% , 加入
Cu2 + +Mn2 +后增强了 3713% , 加入 Cu2 + + Zn2 +后增强了 2116%。 SOD同工酶方面 , Cu /Zn2SOD活
性在加入 Mn2 + + Zn2 +后增加幅度最大 , 增强了 23813% , 加入 Cu2 + +Mn2 +后次之 , 增强了 19219% ,
加入 Cu2 + + Zn2 +后仅增强了 13815% ; Mn2SOD活性在加入 Cu2 + +Mn2 +后增加幅度最大 , 增加了
1711% , 加入 Mn2 + + Zn2 +后增强了 1319% , 加入 Cu2 + + Zn2 +后无影响 ; Fe2SOD的活性在加入几个
组合后没有显著变化。上述 SOD及其同工酶活性均显著低于嫁接黄瓜。
当向自根黄瓜叶片提取液中同时加入 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +后 , SOD 和 Cu /Zn2SOD 活性与加入
Cu2 + + Zn2 +后的活性基本一致 , Mn2SOD活性与加入 Mn2 + + Zn2 +及 Cu2 + +Mn2 +后的活性基本一致 ,
Fe2SOD活性变化很小。
3　讨论
向自根黄瓜叶片提取液中加入 Cu2 + 、Zn2 +或 Mn2 +可以不同程度地提高 SOD、Cu /Zn2SOD和 Mn2
SOD活性 , 这可能与提取液中有可以与 Cu2 + 、Zn2 +或 Mn2 +结合以发挥 SOD活性的多肽有关 (梅光
泉和应惠芳 , 2003) , 可以证明嫁接黄瓜叶片较自根黄瓜叶片多出的那部分 Cu、Zn和 Mn对于维持较
强的 SOD活性 , 进而增强嫁接黄瓜抗冷性具有重要作用。至于加入不同组合的 Cu2 + 、Zn2 +或 Mn2 +
后 , SOD活性提高的程度不同 , 可能与自根黄瓜叶片提取液中多肽对不同离子具有选择性结合有关。
向自根黄瓜叶片提取液加入 Cu2 + 、Zn2 +或 Mn2 +中的两种或 3种 , SOD活性增强的幅度要大于单独加
入 Cu2 + 、Zn2 +或 Mn2 + , 进一步说明提取液中多肽对离子具有选择性。同时也发现加入一种离子后可
以带动以其它离子为辅基的 SOD同工酶活性的提高 , 具体原因目前尚不清楚。至于自根黄瓜叶片 Fe2
SOD活性高于嫁接黄瓜 , 则有可能与其叶片 Fe含量显著高于嫁接黄瓜叶片有关。
从本试验结果还可看出 , 不管这几种微量元素如何加入 , 其自根黄瓜叶片提取液 SOD活性还是
明显低于嫁接黄瓜叶片提取液 SOD活性 , 这可能存在两方面的原因 , 一是说明向自根黄瓜叶片 SOD
提取液添加的那部分 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +并不能发挥与嫁接黄瓜叶片 SOD提取液原有部分相等的生理
作用 ; 二是说明嫁接黄瓜叶片较强抗冷性的获得也并不完全归结于具有较高含量的 Cu、Zn和 Mn。
尽管可以明确黄瓜叶片提取液 SOD及其同工酶活性可以通过提高提取液中 Cu2 + 、Zn2 +或 Mn2 +浓度而
得到增强 , 但是在黄瓜的无土栽培中 , 能否通过提高营养液 Cu2 + 、Zn2 +和 Mn2 +浓度促进黄瓜对 Cu、
Zn和 Mn的吸收 , 进而增强叶片 SOD活性 , 增强其抗冷性 , 还有待于进一步研究。
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收稿日期 : 2007 - 04 - 23; 修回日期 : 2007 - 07 - 05
基金项目 : 农 75201204206魔芋新品种选育专题
‘万源花魔芋 ’
刘佩瑛 1 , 孙远明 2 , 张盛林 1 , 苏承刚 1 , 张兴国 1 , 刘朝贵 1
(1 西南大学园艺园林学院 , 重庆 400716; 2 华南农业大学食品学院 , 广州 510642)
A New Cultivar of Am orphopha llus kon jac K1Koch‘W anyuan Hua M oyu’
L IU Pei2ying1 , SUN Yuan2m ing2 , ZHANG Sheng2lin1 , SU Cheng2gang1 , ZHANG Xing2guo1 , and
L IU Chao2gui1
(1 College of Horticu lture and Landscape, Southw est U niversity, Chongqing 400716, Ch ina; 2 College of Food Science, South
China A gricu ltura l U niversity, Guangzhou 510642, Ch ina)
关键词 : 魔芋 ; 品种
中图分类号 : S 63219; S 539　　文献标识码 : B　　文章编号 : 05132353X (2007) 0420900201
中国栽培的魔芋尚在 “种 ( Species) ”的层次 , 历史上以花魔芋 (Am orphopha llus kon jac K1Koch)
种为主 , 1984年以后逐渐增加了白魔芋 (Am orphopha llus a lbus L iu et Chen sp. nov. ) 种。20世纪 80
年代后期在调查搜集全国魔芋种质资源的基础上 , 从各地花魔芋农家品种中选出 15个进行 4年品比
试验和区域试验 , 优选出 ‘万源花魔芋’, 其产量高 , 品质好 , 抗病性较强 , 1993年通过四川省农作
物品种审定委员会审定 , 已成为大巴山区的主导品种。
‘万源花魔芋 ’生长势强 , 叶绿色 , 三全裂 , 裂片羽状分裂或二次羽状分裂 , 或二歧分裂后再羽
状分裂 , 最后的小裂片呈长圆形而锐尖。叶柄具粉底黑斑。3年生植株高 8615 cm, 叶柄长 4617 cm,
叶柄直径 217 cm, 开张度 7019 cm。球茎近圆形 , 表皮黄褐色 , 有黑褐色小斑点 , 球茎内部组织白
色。从出苗到成熟倒苗约 135 d, 偏晚熟。平均产量 29 65915 kg/hm2 , 比对照 ‘屏山花魔芋 ’增产
15121%。鲜魔芋含干物质 2015% ～2113% , 干物质中含葡甘聚糖 5817% ～5912% , 品质好。抗病性
优于对照 , 软腐病和白绢病的发病率均低于对照品种。
‘万源花魔芋 ’适宜在四川盆围山区海拔 500～1 300 m的区域种植。1. 适时播种 : 4月中旬到 5
月上旬选晴天播种。2. 精选种芋并避免碰伤 : 播前严格挑除带病带伤种芋 , 各种操作及运种环节均
需轻拿轻放 , 严禁碰伤种芋。3. 合理施肥 : 下种前重施底肥 , 包括各种腐熟农家有机肥 75 000 kg/
hm2 , 长效复合肥 750 kg/hm2 , 播种时种肥隔离。4. 合理密植 : 50～100 g的种芋密度为 45 000株 /
hm2 , 100～250 g的种芋密度为 30 000株 /hm2 , 250～500 g的种芋密度为 15 000株 / hm2。5. 田间管
理 : 高畦排水 , 魔芋出土后及时除草、追施提苗肥和培土、厢面盖草 , 并将 1 000万单位农用链霉素
兑水 150 kg灌窝 , 或兑水 20 kg喷施魔芋叶面 , 预防软腐病。田间适当种植玉米遮荫。6. 采挖 : 10
月底选晴天采挖 , 商品芋及时销售。需注意保护种芋避免挖收时碰伤 , 精选种芋 , 作好通风透气预处
理和后期越冬保温贮藏工作。
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